Unenlagia

Unenlagia (que significa "medio pájaro" en mapudungun latinizado ) es un género de dinosaurio terópodo unenlagiino que vivió en Sudamérica durante el Cretácico Superior . ^{[ 1 ]} Al género Unenlagia se le han asignado dos especies: U. comahuensis , la especie tipo descrita por Novas y Puerta en 1997, ^{[ 1 ]} y U. paynemili , descrita por Calvo et al. en 2004. ^{[ 2 ]}

En 1996, en la provincia de Neuquén , Argentina, se descubrió un esqueleto de terópodo en la Sierra del Portezuelo , el cual fue reportado ese mismo año. ^{[ 3 ]} En 1997, Fernando Emilio Novas y Pablo Puerta nombraron y describieron a Unenlagia comahuensis . El nombre genérico deriva de las palabras mapuches uñùm , 'ave', y llag , 'mitad', en referencia a que los descriptores consideraron a la especie como un eslabón entre las aves y los terópodos más basales. El nombre específico hace referencia al Comahue , la región donde se realizó el hallazgo. ^{[ 1 ]}

El espécimen holotipo , MCF PVPH 78 , fue descubierto en estratos de la Formación Portezuelo que datan del Coniaciense . Consiste en un esqueleto parcial al que le falta el cráneo, pero que incluye vértebras, un sacro, costillas, cheurones, una escápula, un húmero, una pelvis parcial, un fémur y una tibia. ^{[ 1 ]}

En 2002, cerca del Lago Barreales, se descubrió un segundo esqueleto, que fue reportado en 2003. ^{[ 4 ]} En 2004, Jorge Calvo , Juan Porfiri y Alexander Kellner lo nombraron y describieron como una segunda especie: Unenlagia paynemili . El nombre específico honra a Maximino Paynemil, jefe de la comunidad paynemil. El holotipo es MUCPv-349, un esqueleto parcial que consta de un húmero y dos pubis. También se asignaron varios paratipos : MUCPv-343, una garra; MUCPv-409, un ilion parcial; MUCPv-415, una falange y MUCPv-416, una vértebra. ^{[ 2 ]}

Algunos investigadores consideran que Neuquenraptor es un sinónimo subjetivo menor de Unenlagia . ^{[ 5 ]}

La longitud corporal de Unenlagia ha sido objeto de controversia, debido a que solo se conoce con certeza la longitud de las patas y no está claro si esta debe extrapolarse utilizando las proporciones de los Dromaeosauridae de baja estatura o de las aves basales de patas largas. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, las estimaciones han variado entre una longitud de 3,5 m (11 pies) y un peso de 75 kg (165 lb) por un lado, ^{[ 6 ]} y una longitud de tan solo 2 m (6,6 pies) por otro. ^{[ 7 ]} Sin embargo, Thomas Holtz ha estimado que Unenlagia medía 2,3 m (7,5 pies) de largo y pesaba entre 9,1 y 22,7 kg (20 y 50 libras). ^{[ 8 ]} Los descriptores de Austroraptor estimaron que Unenlagia alcanzaba más de 3,2 metros (10 pies) de largo y pesaba alrededor de 95 kilogramos (209 libras) . ^{[ 9 ]} Asimismo, la interpretación de la forma de la cabeza ha cambiado de una condición de dromaeosáurido de hocico más corto a la forma alargada conocida de los géneros relacionados Buitreraptor y Austroraptor , descubiertos posteriormente .            

Novas y Puerta encontraron que la región pélvica de Unenlagia , especialmente la forma del ilion , era muy similar a la del ave primitiva Archaeopteryx . ^{[ 1 ]} La cintura escapular de Unenlagia se interpretó originalmente como adaptada para el aleteo, con una escápula plana situada sobre la caja torácica, lo que hacía que la articulación del hombro apuntara más lateralmente. ^{[ 1 ]} Sin embargo, en 2002 Kenneth Carpenter señaló que esto implicaría que el omóplato estaba aplanado dorsoventralmente en lugar de lateralmente como en otros terópodos y que, por lo tanto, era más probable que la escápula estuviera ubicada al lado de la caja torácica. ^{[ 10 ]} Esto se ajustó a una hipótesis posterior de Philip Senter de que los terópodos no aviares como Unenlagia eran incapaces de levantar sus extremidades anteriores por encima de su espalda, como habría sido el caso incluso para el ave más basal Archaeopteryx . ^{[ 11 ]} Sin embargo, los investigadores sudamericanos no se han convencido, argumentando que una escápula posicionada lateralmente haría que el coracoides de Unenlagia sobresaliera hacia su caja torácica, lo cual parece anatómicamente improbable. ^{[ 7 ]}

Novas y Puerta, en la descripción original, consideraron a Unenlagia un taxón hermano de las aves, lo que la convertiría en un miembro basal de Avialae sensu Gauthier 1986.

Sin embargo, en 1999 Mark Norell y Peter Makovicky afirmaron que Unenlagia era un miembro de los Dromaeosauridae . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Unenlagia habría pertenecido al clado gondwánico de dromaeosáuridos extremadamente parecidos a las aves llamado Unenlagiinae , y estaría estrechamente relacionado con especies como Buitreraptor y Neuquenraptor (que podrían ser la misma especie que Unenlagia ). Makovicky et al. en 2005 también recuperaron al 'raptor volador' Rahonavis como miembro de este grupo, lo que significaría que o Unenlagia es secundariamente incapaz de volar, habiendo evolucionado a partir de ancestros voladores similares a Rahonavis , o que el vuelo similar al de las aves evolucionó al menos dos veces. ^{[ 14 ]} Norell et al. en 2006 también encontraron que Rahonavis era el taxón hermano de Unenlagia . ^{[ 15 ]}

Esta postura no ha sido aceptada unánimemente. En 2011, Novas y Federico Agnolín publicaron un estudio en el que un Unenlagiidae fue ubicado dentro de Avialae. ^{[ 16 ]}

A continuación se muestra un cladograma realizado por Hartman et al. 2019, en el que se encuentra que Unenlagia es un miembro más derivado junto con Dakotaraptor : ^{[ 17 ]}

Este cladograma es de Motta et al. , 2020, que muestra que Unenlagia es más derivado que los dromaeosáuridos tradicionales: ^{[ 18 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos
• Origen de las aves
• Unenlagia en el Directorio de Dino
• Discusión sobre las relaciones de los unenlagiinos en el DML.