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Articulo de referencia

Simbiogénesis

En la teoría de la simbiogénesis, la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica hace unos 2200 millones de años dio origen a los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una s...

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En la teoría de la simbiogénesis, la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica hace unos 2200 millones de años dio origen a los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión, hace unos 1600 millones de años, añadió los cloroplastos , creando así las plantas verdes. La teoría original de Lynn Margulis proponía una fusión preliminar adicional, pero esta teoría cuenta con escaso respaldo y actualmente no goza de aceptación generalizada. [ 1 ]

La simbiogénesis ( teoría endosimbiótica o teoría endosimbiótica serial [ 2 ] ) es la principal teoría evolutiva sobre el origen de las células eucariotas a partir de organismos procariotas . [ 3 ] La teoría sostiene que las mitocondrias , los plastidios como los cloroplastos y posiblemente otros orgánulos de las células eucariotas descienden de procariotas que antes vivían libremente (más estrechamente relacionados con las bacterias que con las arqueas ) que se fusionaron en endosimbiosis . Las mitocondrias parecen estar filogenéticamente relacionadas con las bacterias Rickettsiales , mientras que se cree que los cloroplastos están relacionados con las cianobacterias .

La idea de que los cloroplastos fueron originalmente organismos independientes que se fusionaron en una relación simbiótica con otros organismos unicelulares se remonta al siglo XIX, cuando fue defendida por investigadores como Andreas Schimper . La teoría endosimbiótica fue formulada en 1905 y 1910 por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski , y desarrollada y fundamentada con evidencia microbiológica por Lynn Margulis en 1967.

Entre las numerosas pruebas que respaldan la simbiogénesis se encuentran que las mitocondrias y los plastidios contienen sus propios cromosomas y se reproducen dividiéndose en dos , en paralelo pero separadas de la reproducción sexual del resto de la célula; que los cromosomas de algunas mitocondrias y plastidios son moléculas de ADN circular únicas similares a los cromosomas circulares de las bacterias; que las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos, y también en las membranas celulares bacterianas; y que la cardiolipina se encuentra solo en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas.

Historia

Diagrama del árbol de la vida de Konstantin Mereschkowski de 1905 , que muestra el origen de las formas de vida complejas mediante dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos [ 4 ].

El botánico ruso Konstantin Mereschkowski esbozó por primera vez la teoría de la simbiogénesis (del griego : σύν syn "juntos", βίος bios "vida" y γένεσις genesis "origen, nacimiento") en su obra de 1905, La naturaleza y los orígenes de los cromatóforos en el reino vegetal , y luego la desarrolló en su obra de 1910, La teoría de dos plasmos como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio de los orígenes de los organismos . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Mereschkowski propuso que las formas de vida complejas se habían originado mediante dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos . [ 4 ] Mereschkowski conocía el trabajo del botánico Andreas Schimper . En 1883, Schimper había observado que la división de los cloroplastos en las plantas verdes se parecía mucho a la de las cianobacterias de vida libre . Schimper había propuesto tentativamente (en una nota al pie) que las plantas verdes habían surgido de una unión simbiótica de dos organismos. [ 8 ] En 1918, el científico francés Paul Jules Portier publicó Les Symbiotes , en el que afirmó que las mitocondrias se originaron a partir de un proceso de simbiosis. [ 9 ] [ 10 ] Ivan Wallin abogó por la idea de un origen endosimbiótico de las mitocondrias en la década de 1920. [ 11 ] [ 12 ] El botánico ruso Boris Kozo-Polyansky fue el primero en explicar la teoría en términos de evolución darwiniana . [ 13 ] En su libro de 1924 Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis , [ 14 ] escribió: "La teoría de la simbiogénesis es una teoría de la selección que se basa en el fenómeno de la simbiosis". [ 15 ]

Estas teorías no ganaron terreno hasta que se hicieron comparaciones más detalladas mediante microscopía electrónica entre cianobacterias y cloroplastos, como las realizadas por Hans Ris en 1961 y 1962. [ 16 ] [ 17 ] Estas, combinadas con el descubrimiento de que los plastidios y las mitocondrias contienen su propio ADN, [ 18 ] llevaron a una resurrección de la idea de la simbiogénesis en la década de 1960. Lynn Margulis avanzó y fundamentó la teoría con evidencia microbiológica en un artículo de 1967, Sobre el origen de las células mitóticas. [ 19 ] En su trabajo de 1981 Simbiosis en la evolución celular, argumentó que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades interactuantes, incluidas las espiroquetas endosimbióticas que se desarrollaron en flagelos y cilios eucariotas . Esta última idea no ha recibido mucha aceptación, porque los flagelos carecen de ADN y no muestran similitudes ultraestructurales con bacterias o arqueas (véase también: Evolución de los flagelos y Citoesqueleto procariota ). Según Margulis y Dorion Sagan , [ 20 ] "La vida no se apoderó del planeta mediante el combate, sino mediante la creación de redes" (es decir, mediante la cooperación). Christian de Duve propuso que los peroxisomas podrían haber sido los primeros endosimbiontes, permitiendo a las células soportar cantidades crecientes de oxígeno molecular libre en la atmósfera terrestre. Sin embargo, ahora parece que los peroxisomas pueden formarse de novo , lo que contradice la idea de que tienen un origen simbiótico. [ 21 ] La teoría fundamental de la simbiogénesis como origen de las mitocondrias y los cloroplastos ahora es ampliamente aceptada. [ 3 ]

La simbiogénesis revolucionó la historia de la evolución al proponer un mecanismo para el desarrollo evolutivo que no estaba contemplado en la visión darwiniana original. La simbiogénesis demostró que los principales avances evolutivos, en particular el origen de las células eucariotas, podrían haber resultado de fusiones simbióticas en lugar de mutaciones graduales y competencia individual, es decir, la selección natural clásica. En consecuencia, la teoría simbiótica sugiere que la endosimbiosis podría ser una fuerza poderosa en la generación de novedades evolutivas, más allá de lo que puede explicarse únicamente por la selección natural. [ 22 ]

De los endosimbiontes a los orgánulos

Un modelo autógeno del origen de las células eucariotas. La evidencia actual muestra que nunca ha existido un eucariota sin mitocondrias, es decir, el núcleo se adquirió al mismo tiempo que las mitocondrias. [ 23 ]

Los biólogos suelen distinguir los orgánulos de los endosimbiontes —organismos completos que viven dentro de otros organismos— por el tamaño reducido de sus genomas . [ 24 ] A medida que un endosimbionte evoluciona hacia un orgánulo, la mayoría de sus genes se transfieren al genoma de la célula huésped . [ 25 ] Por lo tanto, la célula huésped y el orgánulo necesitan desarrollar un mecanismo de transporte que permita el retorno de los productos proteicos necesarios para el orgánulo, pero que ahora son fabricados por la célula. [ 26 ]

Antepasados ​​que vivían en libertad

Se cree que las alfaproteobacterias son los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con las mitocondrias. [ 26 ] Investigaciones más recientes han indicado además que las mitocondrias están más estrechamente relacionadas con el subclado de alfaproteobacterias conocido como bacterias Pelagibacterales , en particular, las del clado SAR11. [ 27 ] [ 28 ]

Las cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno son los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con los plastidios. [ 26 ] [ 29 ] [ 30 ]

Tanto las cianobacterias como las alfaproteobacterias mantienen un genoma grande (>6 Mb ) que codifica miles de proteínas. [ 26 ] Los plastidios y las mitocondrias muestran una reducción drástica en el tamaño del genoma en comparación con sus parientes bacterianos. [ 26 ] Los genomas de los cloroplastos en los organismos fotosintéticos son normalmente de 120 a 200 kb [ 31 ] que codifican de 20 a 200 proteínas [ 26 ] y los genomas mitocondriales en los humanos son de aproximadamente 16 kb y codifican 37 genes, 13 de los cuales son proteínas. [ 32 ] Sin embargo, utilizando el ejemplo de la ameba de agua dulce Paulinella chromatophora , que contiene cromatóforos que se ha descubierto que evolucionaron a partir de cianobacterias, Keeling y Archibald argumentan que este no es el único criterio posible; otro es que la célula huésped ha asumido el control de la regulación de la división del antiguo endosimbionte, sincronizándola así con la propia división celular . [ 24 ] Nowack y sus colegas secuenciaron el gen del cromatóforo (1,02 Mb) y encontraron que estas células fotosintéticas codificaban solo 867 proteínas. Las comparaciones con sus cianobacterias de vida libre más cercanas del género Synechococcus (con un tamaño de genoma de 3 Mb y 3300 genes) revelaron que los cromatóforos habían sufrido una drástica reducción del genoma. Los cromatóforos contenían genes responsables de la fotosíntesis , pero eran deficientes en genes que podían llevar a cabo otras funciones biosintéticas; esta observación sugiere que estas células endosimbióticas dependen en gran medida de sus huéspedes para su supervivencia y mecanismos de crecimiento. Por lo tanto, se encontró que estos cromatóforos no eran funcionales para propósitos específicos de orgánulos en comparación con las mitocondrias y los plastidios. Esta distinción podría haber promovido la evolución temprana de los orgánulos fotosintéticos. [ 33 ]     

La pérdida de autonomía genética, es decir, la pérdida de muchos genes de los endosimbiontes, ocurrió muy temprano en el tiempo evolutivo. [ 34 ] Tomando en cuenta todo el genoma original del endosimbionte, hay tres destinos posibles principales para los genes a lo largo del tiempo evolutivo. El primero es la pérdida de genes funcionalmente redundantes, [ 34 ] en el que los genes que ya están representados en el núcleo se pierden eventualmente. El segundo es la transferencia de genes al núcleo, mientras que el tercero es que los genes permanecen en el orgánulo que alguna vez fue un organismo. [ 26 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] La pérdida de autonomía e integración del endosimbionte con su huésped puede atribuirse principalmente a la transferencia de genes nucleares. [ 37 ] A medida que los genomas de los orgánulos se han reducido enormemente a lo largo del tiempo evolutivo, los genes nucleares se han expandido y se han vuelto más complejos. [ 26 ] Como resultado, muchos procesos de plastidios y mitocondrias son impulsados ​​por productos de genes codificados en el núcleo. [ 26 ] Además, muchos genes nucleares originados por endosimbiontes han adquirido nuevas funciones no relacionadas con sus orgánulos. [ 26 ] [ 37 ]

Mecanismos de transferencia genética

Los mecanismos de transferencia genética no se conocen completamente; sin embargo, existen múltiples hipótesis para explicar este fenómeno. Entre los posibles mecanismos se incluyen la hipótesis del ADN complementario (ADNc) y la hipótesis del flujo masivo. [ 26 ] [ 35 ]

La hipótesis del ADNc implica el uso de ARN mensajero (ARNm) para transportar genes desde los orgánulos al núcleo, donde se convierten en ADNc y se incorporan al genoma. [ 26 ] [ 35 ] Esta hipótesis se basa en estudios de los genomas de plantas con flores. Los ARN codificantes de proteínas en las mitocondrias se empalman y editan utilizando sitios de empalme y edición específicos de cada orgánulo. Sin embargo, las copias nucleares de algunos genes mitocondriales no contienen sitios de empalme específicos de orgánulos, lo que sugiere un intermediario de ARNm procesado. La hipótesis del ADNc se ha revisado posteriormente, ya que es improbable que los ADNc mitocondriales editados se recombinen con el genoma nuclear y es más probable que se recombinen con su genoma mitocondrial nativo. Si la secuencia mitocondrial editada se recombina con el genoma mitocondrial, los sitios de empalme mitocondriales ya no existirían en este último. Por lo tanto, cualquier transferencia génica nuclear posterior también carecería de sitios de empalme mitocondriales. [ 26 ]

La hipótesis del flujo masivo es la alternativa a la hipótesis del ADNc, que establece que el ADN liberado, en lugar del ARNm, es el mecanismo de transferencia génica. [ 26 ] [ 35 ] Según esta hipótesis, las alteraciones en los orgánulos, incluyendo la autofagia (destrucción celular normal), la gametogénesis (formación de gametos) y el estrés celular liberan ADN que se importa al núcleo y se incorpora al ADN nuclear mediante la unión de extremos no homólogos (reparación de roturas de doble cadena). [ 35 ] Por ejemplo, en las etapas iniciales de la endosimbiosis, debido a la falta de una transferencia génica importante, la célula huésped tenía poco o ningún control sobre el endosimbionte. El endosimbionte se dividió celularmente independientemente de la célula huésped, lo que resultó en muchas "copias" del endosimbionte dentro de la célula huésped. Algunos de los endosimbiontes se lisaron (estallaron) y altos niveles de ADN se incorporaron al núcleo. Se cree que un mecanismo similar ocurre en las plantas de tabaco, que muestran una alta tasa de transferencia de genes y cuyas células contienen múltiples cloroplastos. [ 34 ] Además, la hipótesis del flujo masivo también está respaldada por la presencia de grupos no aleatorios de genes de orgánulos, lo que sugiere el movimiento simultáneo de múltiples genes. [ 35 ]

Ford Doolittle propuso que (cualquiera que sea el mecanismo) la transferencia de genes se comporta como un trinquete, lo que resulta en una transferencia unidireccional de genes desde el orgánulo al genoma nuclear. [ 38 ] Cuando el material genético de un orgánulo se incorpora al genoma nuclear, la copia del gen, ya sea la del orgánulo o la nuclear, puede perderse de la población. Si la copia del orgánulo se pierde y esto se fija, o se pierde por deriva genética, un gen se transfiere con éxito al núcleo. Si la copia nuclear se pierde, la transferencia horizontal de genes puede ocurrir nuevamente, y la célula puede "intentarlo de nuevo" para lograr una transferencia exitosa de genes al núcleo. [ 38 ] De esta manera, similar a un trinquete, se esperaría que los genes de un orgánulo se acumularan en el genoma nuclear a lo largo del tiempo evolutivo. [ 38 ]

Endosimbiosis de protomitocondrias

La teoría endosimbiótica sobre el origen de las mitocondrias sugiere que el protoeucariota engulló una protomitocondria, y este endosimbionte se convirtió en un orgánulo, un paso importante en la eucariogénesis , la creación de los eucariotas. [ 39 ]

mitocondrias

Simbionte interno : la mitocondria tiene una matriz y membranas, como una célula alfaproteobacteriana de vida libre , de la que puede derivar.

Las mitocondrias son orgánulos que sintetizan la molécula portadora de energía ATP para la célula mediante la metabolización de macromoléculas basadas en carbono . [ 40 ] La presencia de ADN en las mitocondrias y proteínas, derivadas del ADNmt , sugiere que este orgánulo pudo haber sido un procariota antes de su integración en el protoeucariota . [ 41 ] Las mitocondrias se consideran orgánulos en lugar de endosimbiontes porque las mitocondrias y las células huésped comparten algunas partes de su genoma , se dividen simultáneamente y se proporcionan mutuamente medios para producir energía. [ 41 ] Se hipotetizó que el sistema de endomembranas y la membrana nuclear derivaron de las protomitocondrias . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

Membrana nuclear

La presencia de un núcleo es una diferencia importante entre eucariotas y procariotas . [ 45 ] Algunas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas y procariotas sugieren que estos dos tipos tuvieron un ancestro común. [ 46 ] Otra teoría sobre la nucleación es que las primeras proteínas de la membrana nuclear causaron que la membrana celular se plegara y formara una esfera con poros como la envoltura nuclear . [ 47 ] Como forma de formar una membrana nuclear, se podría esperar que la endosimbiosis utilizara menos energía que si la célula desarrollara un proceso metabólico para plegar la membrana celular con ese propósito. [ 43 ] La digestión de células fagocitadas sin mitocondrias productoras de energía habría sido un desafío para la célula huésped. [ 42 ] Desde esta perspectiva, las burbujas o vesículas unidas a la membrana que salían de la protomitocondria podrían haber formado la envoltura nuclear. [ 42 ]

El proceso de simbiogénesis mediante el cual la célula eucariota primitiva integró la protomitocondria probablemente incluyó la protección del genoma del huésped arqueal contra la liberación de especies reactivas de oxígeno . Estas se habrían formado durante la fosforilación oxidativa y la producción de ATP por la protomitocondria. La membrana nuclear puede haber evolucionado como una innovación adaptativa para proteger contra el daño al ADN del genoma nuclear causado por especies reactivas de oxígeno. [ 48 ] Es probable que se haya producido una transferencia sustancial de genes del genoma protomitocondrial ancestral al genoma nuclear durante la evolución temprana de los eucariotas. [ 49 ] La mayor protección del genoma nuclear contra las especies reactivas de oxígeno que ofrece la membrana nuclear puede explicar el beneficio adaptativo de esta transferencia de genes.

Sistema de endomembranas

Diagrama del sistema de endomembranas en una célula eucariota

Las células eucariotas modernas utilizan el sistema de endomembranas para transportar productos y desechos dentro y fuera de las células. La membrana de la envoltura nuclear y las vesículas endomembranosas están compuestas de proteínas de membrana similares. [ 50 ] Estas vesículas también comparten proteínas de membrana similares con el orgánulo del que se originaron o hacia el que se dirigen. [ 51 ] Esto sugiere que lo que formó la membrana nuclear también formó el sistema de endomembranas. Los procariotas no tienen una red de membranas internas compleja como los eucariotas, pero podrían producir vesículas extracelulares a partir de su membrana externa. [ 42 ] Después de que el procariota primitivo fuera consumido por un protoeucariota, el procariota habría continuado produciendo vesículas que se acumularon dentro de la célula. [ 42 ] La interacción de los componentes internos de las vesículas pudo haber dado lugar al retículo endoplasmático y al aparato de Golgi , ambos parte del sistema de endomembranas. [ 42 ]

Citoplasma

La hipótesis de la sintrofía, propuesta por López-García y Moreira en 1998, sugería que los eucariotas surgieron mediante la combinación de las capacidades metabólicas de una arquea, una deltaproteobacteria fermentadora y una alfaproteobacteria metanotrófica que dio origen a la mitocondria. [ 52 ] En 2020, el mismo equipo actualizó su propuesta de sintrofía para incluir una prometaarquea que producía hidrógeno junto con una deltaproteobacteria que oxidaba azufre. Un tercer organismo, una alfaproteobacteria capaz de respirar tanto aeróbica como anaeróbicamente y de oxidar azufre, se desarrolló hasta convertirse en la mitocondria; posiblemente también haya sido capaz de realizar la fotosíntesis. [ 53 ]

Fecha

La cuestión de cuándo ocurrió la transición de la forma procariota a la eucariota y cuándo aparecieron los primeros eucariotas del grupo corona en la Tierra sigue sin resolverse. Los fósiles corporales más antiguos conocidos que pueden asignarse positivamente a los Eukaryota son acritarcos acantomórficos de la Formación Deonar de la India, de 1.631 Gya . [ 54 ] Estos fósiles aún pueden identificarse como eucariotas postnucleares derivados con un citoesqueleto sofisticado que genera morfología y que está sostenido por mitocondrias. [ 55 ] Esta evidencia fósil indica que la adquisición endosimbiótica de alfaproteobacterias debe haber ocurrido antes de 1.6 Gya. También se han utilizado relojes moleculares para estimar el último ancestro común eucariota; sin embargo, estos métodos tienen una gran incertidumbre inherente y dan un amplio rango de fechas. Los resultados razonables incluyen la estimación de c. 1.8 Gya. [ 56 ] Una estimación de 2,3 Gya [ 57 ] también parece razonable, y tiene el atractivo adicional de coincidir con una de las perturbaciones biogeoquímicas más pronunciadas en la historia de la Tierra, el Gran Evento de Oxigenación del Paleoproterozoico temprano . Se ha sugerido que el marcado aumento en las concentraciones de oxígeno atmosférico en ese momento fue una causa contribuyente de la eucariogénesis, induciendo la evolución de mitocondrias desintoxicantes de oxígeno. [ 58 ] Alternativamente, el Gran Evento de Oxidación podría ser una consecuencia de la eucariogénesis y su impacto en la exportación y el enterramiento de carbono orgánico. [ 59 ]

genomas de orgánulos

Plastomas y mitogenomas

El genoma mitocondrial humano ha conservado genes que codifican 2 ARNr (azul), 22 ARNt (blanco) y 13 proteínas redox (amarillo, naranja, rojo).

Algunos genes de endosimbiontes permanecen en los orgánulos. Los plastidios y las mitocondrias conservan genes que codifican ARNr, ARNt, proteínas implicadas en reacciones redox y proteínas necesarias para la transcripción, la traducción y la replicación. Existen numerosas hipótesis para explicar por qué los orgánulos conservan una pequeña porción de su genoma; sin embargo, ninguna hipótesis se aplica a todos los organismos, y el tema sigue siendo bastante controvertido. La hipótesis de la hidrofobicidad postula que las proteínas altamente hidrofóbicas (que repelen el agua), como las proteínas unidas a la membrana implicadas en reacciones redox , no se transportan fácilmente a través del citosol y, por lo tanto, deben estar codificadas en sus respectivos orgánulos. La hipótesis de la disparidad de códigos postula que la limitación en la transferencia se debe a las diferencias en los códigos genéticos y la edición de ARN entre el orgánulo y el núcleo. La hipótesis del control redox postula que los genes que codifican proteínas de reacciones redox se conservan para acoplar eficazmente la necesidad de reparación y la síntesis de estas proteínas. Por ejemplo, si se pierde uno de los fotosistemas del plastidio, los transportadores de electrones intermedios pueden perder o ganar demasiados electrones, lo que indica la necesidad de reparar un fotosistema. El retraso temporal que implica la señalización al núcleo y el transporte de una proteína citosólica al orgánulo da como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno dañinas . La hipótesis final afirma que el ensamblaje de proteínas de membrana, particularmente aquellas involucradas en reacciones redox, requiere la síntesis y el ensamblaje coordinados de subunidades; sin embargo, la coordinación de la traducción y el transporte de proteínas es más difícil de controlar en el citoplasma. [ 26 ] [ 31 ] [ 34 ] [ 60 ]

Genomas de plastidios no fotosintéticos

La mayoría de los genes en las mitocondrias y los plastidios están relacionados con la expresión (transcripción, traducción y replicación) de genes que codifican proteínas involucradas en la fotosíntesis (en los plastidios) o la respiración celular (en las mitocondrias). Se podría predecir que la pérdida de la fotosíntesis o la respiración celular permitiría la pérdida completa del genoma del plastidio o del genoma mitocondrial, respectivamente. [ 26 ] [ 31 ] [ 34 ] Si bien existen numerosos ejemplos de descendientes mitocondriales ( mitosomas e hidrogenosomas ) que han perdido todo su genoma organelar, [ 51 ] los plastidios no fotosintéticos tienden a conservar un genoma pequeño. Hay dos hipótesis principales para explicar este fenómeno: [ 34 ] [ 61 ]

La hipótesis del ARNt esencial señala que no se han documentado transferencias funcionales de genes de plastidios al núcleo que codifiquen productos de ARN (ARNt y ARNr). Por lo tanto, los plastidios deben sintetizar sus propios ARN funcionales o importar sus homólogos nucleares. Sin embargo, los genes que codifican el ARNt-Glu y el ARNt-fmet parecen ser indispensables. El plastidio es responsable de la biosíntesis del hemo , la cual requiere el ARNt-Glu codificado en el plastidio (del gen trnE) como molécula precursora. Al igual que otros genes que codifican ARN, trnE no puede transferirse al núcleo. Además, es improbable que trnE pueda ser reemplazado por un ARNt-Glu citosólico , ya que trnE está altamente conservado; cambios de una sola base en trnE han provocado la pérdida de la síntesis de hemo. El gen del ARNt- formilmetionina (ARNt-fmet) también está codificado en el genoma del plastidio y es necesario para la iniciación de la traducción tanto en plastidios como en mitocondrias. Un plastidio debe continuar expresando el gen del ARNt-fmet mientras la mitocondria esté traduciendo proteínas. [ 34 ]

La hipótesis de la ventana limitada ofrece una explicación más general para la retención de genes en plastidios no fotosintéticos. [ 61 ] Según esta hipótesis, los genes se transfieren al núcleo tras la alteración de los orgánulos. [ 35 ] La alteración era común en las primeras etapas de la endosimbiosis; sin embargo, una vez que la célula huésped obtuvo el control de la división de los orgánulos, los eucariotas pudieron evolucionar para tener solo un plastidio por célula. Tener un solo plastidio limita severamente la transferencia de genes [ 34 ] ya que la lisis del único plastidio probablemente resultaría en la muerte celular. [ 34 ] [ 61 ] De acuerdo con esta hipótesis, los organismos con múltiples plastidios muestran un aumento de 80 veces en la transferencia de genes del plastidio al núcleo en comparación con los organismos con un solo plastidio. [ 61 ]

Evidencia

Hay muchas líneas de evidencia de que las mitocondrias y los plastidios, incluidos los cloroplastos, surgieron de bacterias. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

  • Las nuevas mitocondrias y plastidios se forman únicamente mediante fisión binaria , la forma de división celular utilizada por bacterias y arqueas. [ 67 ]
  • Si se eliminan las mitocondrias o los cloroplastos de una célula, esta no tiene los medios para crear otros nuevos. [ 68 ] En algunas algas , como Euglena , los plastidios pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o por una ausencia prolongada de luz sin afectar de otra manera a la célula: los plastidios no se regeneran.
  • Las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos, y también en las membranas de las células bacterianas. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
  • La cardiolipina, un lípido de membrana, se encuentra exclusivamente en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas. [ 72 ]
  • Algunas mitocondrias y algunos plastidios contienen moléculas de ADN circular únicas que son similares al ADN de las bacterias tanto en tamaño como en estructura. [ 73 ]
  • Las comparaciones genómicas sugieren una estrecha relación entre las mitocondrias y las alfaproteobacterias . [ 74 ]
  • Las comparaciones genómicas sugieren una estrecha relación entre los plastidios y las cianobacterias . [ 75 ]
  • Muchos genes de los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos se han perdido o transferido al núcleo de la célula huésped. En consecuencia, los cromosomas de muchos eucariotas contienen genes que se originaron a partir de los genomas de las mitocondrias y los plastidios. [ 73 ]
  • Las mitocondrias y los plastidios contienen sus propios ribosomas ; estos son más similares a los de las bacterias (70S) que a los de los eucariotas. [ 76 ]
  • Las proteínas creadas por las mitocondrias y los cloroplastos utilizan N-formilmetionina como aminoácido iniciador, al igual que las proteínas creadas por bacterias, pero no las proteínas creadas por genes nucleares eucariotas o arqueas. [ 77 ] [ 78 ]
Comparación de cloroplastos y cianobacterias que muestra sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias poseen una doble membrana, ADN, ribosomas y tilacoides que contienen clorofila.
Comparación de cloroplastos y cianobacterias que muestra sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias tienen una doble membrana, ADN , ribosomas y tilacoides que contienen clorofila .

endosimbiosis secundaria

La endosimbiosis primaria implica la fagocitosis de una célula por otro organismo de vida libre. La endosimbiosis secundaria ocurre cuando el producto de la endosimbiosis primaria es a su vez fagocitado y retenido por otro eucariota de vida libre. La endosimbiosis secundaria ha ocurrido varias veces y ha dado lugar a grupos extremadamente diversos de algas y otros eucariotas. Algunos organismos pueden aprovecharse de manera oportunista de un proceso similar, en el que fagocitan un alga y utilizan los productos de su fotosíntesis, pero una vez que la presa muere (o se pierde), el huésped vuelve a un estado de vida libre. Los endosimbiontes secundarios obligados se vuelven dependientes de sus orgánulos y son incapaces de sobrevivir en su ausencia. Un evento de endosimbiosis secundaria que involucró a un alga roja ancestral y un eucariota heterótrofo resultó en la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos, incluidos Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [ 79 ]

Se ha observado una posible endosimbiosis secundaria en el protista heterótrofo Hatena . Este organismo se comporta como un depredador hasta que ingiere un alga verde , la cual pierde sus flagelos y citoesqueleto, pero continúa viviendo como simbionte. Mientras tanto, Hatena , ahora huésped, cambia a la nutrición fotosintética, adquiere la capacidad de moverse hacia la luz y pierde su aparato de alimentación. [ 80 ]

A pesar de la diversidad de organismos que contienen plastidios, la morfología, la bioquímica, la organización genómica y la filogenia molecular de los ARN y las proteínas de los plastidios sugieren un origen único de todos los plastidios existentes, aunque esta teoría todavía se debatía en 2008. [ 81 ] [ 82 ]

Nitroplastos

Se ha descubierto que un alga marina unicelular, Braarudosphaera bigelowii (un cocolitóforo , que es un eucariota), tiene una cianobacteria como endosimbionte. La cianobacteria forma una estructura fijadora de nitrógeno, denominada nitroplasto . Se divide uniformemente cuando la célula huésped experimenta mitosis, y muchas de sus proteínas derivan del alga huésped, lo que implica que el endosimbionte ha avanzado considerablemente en su desarrollo hasta convertirse en un orgánulo. La cianobacteria se denomina Candidatus Atelocyanobacterium thalassa y se abrevia UCYN-A. Esta alga es el primer eucariota conocido con la capacidad de fijar nitrógeno . [ 83 ] [ 84 ]

Véase también

  • Angomonas deanei , un protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado.
  • Hatena arenicola , una especie que parece estar en proceso de adquirir un endosimbionte.
  • Hipótesis del hidrógeno , la teoría de que las mitocondrias fueron adquiridas por arqueas dependientes del hidrógeno, siendo sus endosimbiontes bacterias anaerobias facultativas.
  • Cleptoplastia , el secuestro de plastidios de algas ingeridas.
  • Mixotricha paradoxa , que en sí misma es un simbionte, contiene numerosas bacterias endosimbióticas.
  • Parakaryon myojinensis , un posible resultado de endosimbiosis independiente de eucariotas.
  • Eva parásita , ficción sobre la endosimbiosis
  • Strigomonas culicis , otro protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado.
  • Eucariogénesis viral , hipótesis de que el núcleo celular se originó a partir de la endosimbiosis.

Referencias

  1. ↑ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota" . En Gargaud, M.; López-García, P.; Martin, H. (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339 . ISBN  978-0-521-76131-4Archivado del original el 24 de marzo de 2019. Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  2. ↑ "Teoría endosimbiótica serial (SET)" . flax.nzdl.org . Archivado del original el 18 de agosto de 2021. Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  3. 1 2 Cornish-Bowden, Athel (7 de diciembre de 2017). "Lynn Margulis y el origen de los eucariotas" . Journal of Theoretical Biology . El origen de las células mitóticas: 50 aniversario de un artículo clásico de Lynn Sagan (Margulis). 434 : 1. Bibcode : 2017JThBi.434....1C . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027 . PMID 28992902 . 
  4. 1 2 "El árbol de la vida de Mereschkowsky" . Scientific American . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
  5. ↑ Mereschkowski, Konstantin (15 de septiembre de 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [ Sobre la naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal ] . Biologisches Centralblatt (en alemán). 25 (18): 593–604 .
  6. ↑ Ver:
    • Mereschkowski, Konstantin (15 de abril de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [ Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 1 de 4] ] . Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (8): 278–288 .
    • Mereschkowsky, Konstantin (1 de mayo de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [ Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 2 de 4] ] . Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (9): 289–303 .
    • Mereschkowski, Konstantin (15 de mayo de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [ Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 3 de 4] ] . Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (10): 321-347 .
    • Mereschkowsky, Konstantin (1 de junio de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [ Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 4 de 4] ] . Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (11): 353–367 .
  7. ↑ Martin, William F.; Roettger, Mayo; Kloesges, Thorsten; et al. "Teoría moderna de la endosimbiosis: Incorporando la transferencia génica lateral a la ecuación" (PDF) . Journal of Endocytobiosis and Cell Research . 23 : 1–5 . Archivado del original (PDF) el 9 de marzo de 2022. Consultado el 20 de julio de 2015 . (URL de la revista:Archivado el 9 de marzo de 2022 en Wayback Machine .
  8. ↑ Ver:
    • Schimper, AFW (16 de febrero de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 1 de 4] ] . Botanische Zeitung (en alemán). 41 (7): 105-114 .De la pág. 105: "Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass... die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden". (Mientras tanto, el Prof. Schmitz me informó que entre las algas, la formación de gránulos de clorofila a partir del plasma celular no ocurre, sino que surgen exclusivamente unas de otras por división. Las esporas reciben de la planta madre gránulos de clorofila, que por división crean todos los gránulos de clorofila de las plantas que surgen de ellas [es decir, las esporas]. Este hallazgo en las algas hizo que al Prof. Schmitz le pareciera probable que la las plantas superiores se comportarían de la misma manera). De la pág. 106: "Meine Untersuchungen haben ergeben,... aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen". (Mis investigaciones han revelado que los puntos de vegetación [es decir, los puntos de crecimiento vegetativo] siempre contienen cuerpos de clorofila diferenciados o sus rudimentos incoloros; que no surgen por creación a partir del plasma celular, sino unos de otros por división, y que crean todos los cuerpos de clorofila y los cuerpos formadores de almidón de los tejidos que se desarrollan a partir del meristemo apical.) De la pág. 112, nota al pie 2: "Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern." (Si se confirmara definitivamente que los plastidios en las células huevo no se forman de nuevo, entonces su relación con el organismo que los contiene sugeriría en cierto modo una simbiosis.)
    • Schimper, AFW (23 de febrero de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 2 de 4] ] . Botanische Zeitung (en alemán). 41 (8): 121-131 .
    • Schimper, AFW (2 de marzo de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 3 de 4] ] . Botanische Zeitung (en alemán). 41 (9): 137-146 .
    • Schimper, AFW (9 de marzo de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [ Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 4 de 4] ] . Botanische Zeitung (en alemán). 41 (10): 153-162 .
  9. ^ Portier, Paul (1918). Les Symbiotes (en francés). París, Francia: Masson et Cie. p. 293. De la pág. 293: "Esta modificación en las relaciones de aparatos nucleares y mitocondriales puede ser el resultado de dos mecanismos... Cette la parthénogénèse ". (Esta modificación en las relaciones de los sistemas nuclear y mitocondrial podría ser resultado de dos mecanismos: (a) Hay una combinación de dos factores: aporte de nuevos simbiontes por parte del espermatozoide y división de reducción. Es decir, la fecundación . (b) Existe un solo factor: división de reducción: en este caso, el óvulo contiene simbiontes suficientemente activos. Es decir, la partenogénesis .)
  10. ↑ Lane, Nick (2005). Poder, sexo, suicidio. Las mitocondrias y el significado de la vida . Nueva York: Oxford University Press . pág . 14. ISBN  978-0-19-920564-6.
  11. ↑ Wallin, Ivan E. (1923). "El problema de las mitocondrias". The American Naturalist . 57 (650): 255– 61. Bibcode : 1923ANat...57..255W . doi : 10.1086/279919 . S2CID 85144224 . 
  12. ↑ Wallin, Ivan E. (1927). Simbionticismo y el origen de las especies . Baltimore: Williams & Wilkins . pág. 117. 
  13. ↑ Margulis, Lynn (2011). "Simbiogénesis. Un nuevo principio de evolución redescubierto por Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)" . Paleontological Journal . 44 (12): 1525– 1539. doi : 10.1134/S0031030110120087 . S2CID 86279772 . 
  14. ↑ Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (1924). Nueva biología de principios. Очерк теории симбиогенеза [ Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis ] (en ruso). Moscú y Leningrado (San Petersburgo), Rusia: Пучина (Puchina).
    • Traducción al inglés: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (2010). Margulis, Lynn (ed.). Symbiogenesis: A New Principle of Evolution . Traducido por Fet, Victor. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press .
    • Reseñado en: Niklas, Karl J. (2010). "Boris M. Kozo-Polyansky, Symbiogenesis: A New Principle of Evolution". Symbiosis . 52 (1): 49– 50. Bibcode : 2010Symbi..52...49N . doi : 10.1007/s13199-010-0098-7 . S2CID 41635248 . 
  15. ↑ Corning, Peter A. (2010). Darwinismo holístico: sinergia, cibernética y bioeconomía de la evolución . Chicago: University of Chicago Press . pág. 81. ISBN  978-0-22611-633-4.
  16. ↑ Ris, Hans; Plaut, Walter (junio de 1962). "Ultraestructura de las áreas que contienen ADN en el cloroplasto de Chlamydomonas" . The Journal of Cell Biology . 13 (3): 383– 91. doi : 10.1083/jcb.13.3.383 . PMC 2106071. PMID 14492436 .  
  17. ↑ Ris, Hans; Singh, RN (enero de 1961). "Estudios de microscopía electrónica sobre algas verdeazuladas" . The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology . 9 (1): 63– 80. doi : 10.1083 / jcb.9.1.63 . PMC 2224983. PMID 13741827 .  
  18. ↑ Stocking, C.; Gifford, E. (1959). "Incorporación de timidina en los cloroplastos de Spirogyra ". Biochem. Biophys. Res. Commun . 1 (3): 159– 64. Bibcode : 1959BBRC....1..159S . doi : 10.1016/0006-291X(59)90010-5 .
  19. ↑ Sagan, Lynn (marzo de 1967). "Sobre el origen de las células mitóticas". Journal of Theoretical Biology . 14 (3): 255– 74. Bibcode : 1967JThBi..14..225S . doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID 11541392 . 
  20. ↑ Margulis, Lynn ; Sagan, Dorion (1997). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución microbiana . Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press . pág. 29. ISBN  0-520-21064-6.
  21. ↑ Gabaldón, Toni; Snel, Berend; Zimmeren, Frank van; et al. (23 de marzo de 2006). " Origen y evolución del proteoma peroxisomal" . Biology Direct . 1 (1): 8. doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . PMC 1472686. PMID 16556314 .    (Aporta evidencia que contradice un origen endosimbiótico de los peroxisomas y sugiere, en cambio, que se originan evolutivamente a partir del retículo endoplasmático ).
  22. ↑ O'Malley, Maureen A. (18 de agosto de 2015). "Endosimbiosis y sus implicaciones para la teoría evolutiva" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (33): 10270–10277 . doi : 10.1073/pnas.1421389112 . PMC 4547300. PMID 25883268 .  
  23. ↑ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (agosto de 2007). "Los superárboles desentrañan el origen quimérico de los genomas eucariotas" . Biología molecular y evolución . 24 (8): 1752– 1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID 17504772 . 
  24. 1 2 Keeling, PJ; Archibald, JM (abril de 2008). "Evolución de los orgánulos: ¿qué hay en un nombre?" . Current Biology . 18 (8): R345-7. Bibcode : 2008CBio...18.R345K . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .  
  25. ↑ Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (30 de enero de 2002). Transferencia horizontal de genes . Academic Press . pág. 405. ISBN  978-0-12-680126-2.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Timmis, Jeremy N.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Martin , William (2004). "Transferencia de genes endosimbióticos: los genomas de los orgánulos forjan cromosomas eucariotas". Nature Reviews Genetics . 5 (2): 123– 135. doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .  
  27. ↑ "Las mitocondrias comparten un ancestro con SAR11, un microbio marino de importancia mundial" . ScienceDaily . 25 de julio de 2011. Consultado el 26 de julio de 2011 .
  28. ↑ Thrash, J. Cameron; Boyd, Alex; Huggett, Megan J.; et al. (14 de junio de 2011). " Evidencia filogenómica de un ancestro común de las mitocondrias y el clado SAR11" . Scientific Reports . 1 (1): 13. Bibcode : 2011NatSR...1...13T . doi : 10.1038/srep00013 . PMC 3216501. PMID 22355532 .   
  29. ↑ Deusch, O.; Landan, G.; Roettger, M.; et al. (14 de febrero de 2008). "Genes de origen cianobacteriano en genomas nucleares de plantas apuntan a un ancestro plastídico formador de heterocistos". Biología molecular y evolución . 25 (4): 748– 761. doi : 10.1093/molbev/msn022 . PMID 18222943 .  
  30. ↑ Ochoa de Alda, Jesús AG; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; et al. (15 de septiembre de 2014). "El ancestro de los plástidos se originó entre uno de los principales linajes de cianobacterias" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 (1): 4937. Bibcode : 2014NatCo...5.4937O . doi : 10.1038/ncomms5937 . PMID 25222494 .  
  31. 1 2 3 Lila Koumandou, V.; Nisbet, R. Ellen R.; Barbrook, Adrian C.; et al. (mayo de 2004). "Cloroplastos de dinoflagelados: ¿dónde se han ido todos los genes?". Trends in Genetics . 20 (5): 261– 267. doi : 10.1016/j.tig.2004.03.008 . PMID 15109781 .  
  32. ↑ Taanman, JW (febrero de 1999). "El genoma mitocondrial: estructura, transcripción, traducción y replicación" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1410 (2): 103–23 . doi : 10.1016/S0005-2728(98)00161-3 . PMID 10076021 . 
  33. ↑ Nowack, EC; Melkonian, M.; Glockner, G. (marzo de 2008). "La secuencia del genoma del cromatóforo de Paulinella arroja luz sobre la adquisición de la fotosíntesis por eucariotas" . Current Biology . 18 (6): 410–8 . Bibcode : 2008CBio...18..410N . doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID 18356055. S2CID 15929741 .  
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Barbrook, Adrian C.; Howe, Christopher J.; Purton, Saul (febrero de 2006). "¿Por qué se conservan los genomas de los plastidios en organismos no fotosintéticos?". Trends in Plant Science . 11 (2): 101– 8. doi : 10.1016/j.tplants.2005.12.004 . PMID 16406301 . 
  35. 1 2 3 4 5 6 7 Leister, D. (diciembre de 2005). "Origen, evolución y efectos genéticos de las inserciones nucleares de ADN de orgánulos" . Trends in Genetics . 21 (12): 655– 63. doi : 10.1016/j.tig.2005.09.004 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID 16216380 . 
  36. ↑ Keeling, PJ (octubre de 2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes" . American Journal of Botany . 91 (10): 1481– 93. Bibcode : 2004AmJB...91.1481K . doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  37. 1 2 3 Archibald, JM (enero de 2009). "El enigma de la evolución de los plastidios" . Current Biology . 19 (2): R81– R88. Bibcode : 2009CBio...19..R81A . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147. S2CID 51989 .  
  38. 1 2 3 Ford Doolittle, W (1998-12-01). "Eres lo que comes: un mecanismo de transferencia genética podría explicar la presencia de genes bacterianos en genomas nucleares eucariotas" . Trends in Genetics . 14 (8): 307– 311. doi : 10.1016/S0168-9525(98)01494-2 . ISSN 0168-9525 . PMID 9724962 .  
  39. ↑ Zimorski, Verena; Ku, Chuan; Martin, William F; Gould, Sven B (2014). "Teoría endosimbiótica para los orígenes de los orgánulos". Current Opinion in Microbiology . 22 : 38–48 . Bibcode : 2014COMb...22...38Z . doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 . 
  40. ↑ "Mitocondrias, energía celular, ATP sintasa: aprende ciencia en Scitable" . www.nature.com . Consultado el 24 de marzo de 2019 .
  41. 1 2 Gruber, A. (enero de 2019). "¿Qué hay en un nombre? Cómo se pueden distinguir los orgánulos de origen endosimbiótico de los endosimbiontes" . Microbial Cell . 6 (2): 123– 133. doi : 10.15698/mic2019.02.668 . PMC 6364258. PMID 30740457 .  
  42. 1 2 3 4 5 6 Gould, Sven B.; Garg, Sriram G.; Martin, William F. (julio de 2016). "Secreción de vesículas bacterianas y el origen evolutivo del sistema de endomembranas eucariotas". Trends in Microbiology . 24 (7): 525– 534. doi : 10.1016/j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 . 
  43. 1 2 Martin, William F.; Garg, Sriram; Zimorski, Verena (septiembre de 2015). "Teorías endosimbióticas para el origen de los eucariotas" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1678) 20140330. doi : 10.1098/rstb.2014.0330 . PMC 4571569. PMID 26323761 .  
  44. ↑ Garavís, Miguel; González, Carlos; Villasante, Alfredo (junio de 2013). "Sobre el origen del cromosoma eucariota: el papel de las estructuras de ADN no canónicas en la evolución de los telómeros" . Genome Biology and Evolution . 5 (6): 1142– 50. doi : 10.1093/gbe/evt079 . PMC 3698924. PMID 23699225 .  
  45. ↑ "Células procariotas típicas (izquierda) y eucariotas (derecha): Aprende ciencia en Scitable" . www.nature.com . Consultado el 24 de marzo de 2019 .
  46. ↑ Devos, Damien P.; Gräf, Ralph; Field, Mark C. (junio de 2014). "Evolución del núcleo" . Current Opinion in Cell Biology . 28 (100): 8– 15. doi : 10.1016/j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446. PMID 24508984 .  
  47. ↑ Wilson, Katherine L.; Dawson, Scott C. (octubre de 2011). "Evolución: evolución funcional de la estructura nuclear" . Journal of Cell Biology . 195 (2): 171– 81. doi : 10.1083/jcb.201103171 . PMC 3198171. PMID 22006947 .  
  48. ↑ Bernstein, H.; Bernstein, C. (2017). «Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis». En Witzany, G. (ed.). Biocomunicación de las arqueas . Springer International Publishing. pp. 103–117 . doi : 10.1007/978-3-319-65536-9 . ISBN  978-3-319-65535-2. S2CID 26593032 . 
  49. ↑ Gabaldón, T.; Huynen, MA (agosto de 2003). "Reconstrucción del metabolismo protomitocondrial". Science . 301 (5633): 609. Bibcode : 2003Sci...301..609G . doi : 10.1126/science.1085463 . PMID 12893934 . S2CID 28868747 .  
  50. ↑ Liashkovich, Ivan; Shahin, Victor (agosto de 2017). "Implicación funcional del origen evolutivo común del complejo del poro nuclear y los sistemas de gestión de endomembranas". Seminars in Cell and Developmental Biology . 68 : 10–17 . doi : 10.1016/j.semcdb.2017.04.006 . PMID 28473267 . 
  51. 1 2 Howe, Christopher J. (mayo de 2008). "Evolución celular: ¿qué hay en una mitocondria?" . Current Biology . 18 (10): R429– R431. Bibcode : 2008CBio...18.R429H . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID 18492476 . S2CID 15730462 .  
  52. ^ Moreira, David; López-García, Purificación (noviembre de 1998). "Simbiosis entre arqueas metanogénicas y δ-proteobacterias como origen de los eucariotas: la hipótesis sintrófica" . Revista de evolución molecular . 47 (5): 517– 530. Código bibliográfico : 1998JMolE..47..517M . doi : 10.1007/PL00006408 . ISSN 0022-2844 . PMID 9797402 .  
  53. ↑ López-García, Purificación; Moreira, David (27 de abril de 2020). "Revisión de la hipótesis de la sintrofia para el origen de los eucariotas" (PDF) . Microbiología de la naturaleza . 5 (5): 655– 667. doi : 10.1038/s41564-020-0710-4 . ISSN 2058-5276 . PMID 32341569 . S2CID 81678433 .   
  54. ↑ Prasad, Pijai (agosto de 2005). "Microfósiles de paredes orgánicas del Supergrupo Vindhyan del Proterozoico del Valle de Son, Madhya Pradesh, India" (PDF) . Paleobotánico . 54 .
  55. ↑ Butterfield, Nicholas J. (26-11-2014). "Evolución temprana de los eucariotas" . Palaeontology . 58 (1): 5– 17. doi : 10.1111/pala.12139 .
  56. ↑ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación temprana de eucariotas con relojes moleculares multigénicos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624– 9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .  
  57. ↑ Hedges, S. Blair; Blair, Jaime E.; Venturi, Maria L.; Shoe, Jason L. (enero de 2004). " Una escala temporal molecular de la evolución de los eucariotas y el surgimiento de la vida multicelular compleja" . BMC Evolutionary Biology . 4 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452. PMID 15005799 .  
  58. ↑ Gross, Jeferson; Bhattacharya, Debashish (agosto de 2010). "Uniendo el sexo y los orígenes eucariotas en un mundo oxigenado emergente" . Biology Direct . 5 : 53. doi : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680. PMID 20731852 .  
  59. ↑ Butterfield, Nicholas J. (1997). "Ecología del plancton y la transición Proterozoico-Fanerozoico". Paleobiología . 23 (2): 247– 262. Bibcode : 1997Pbio...23..247B . doi : 10.1017/S009483730001681X . S2CID 140642074 . 
  60. ↑ Giannakis, Konstantinos; Arrowsmith, Samuel J.; Richards, Luke; et al. (16 de septiembre de 2022). "La inferencia evolutiva en eucariotas identifica características universales que dan forma a la retención de genes de orgánulos" . Cell Systems . 13 (11): 874–884.e5. doi : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . hdl : 11250/3045694 . PMID 36115336. S2CID 252337501 .   
  61. 1 2 3 4 Lane, Nick (2011). "Plástidos, genomas y la probabilidad de transferencia de genes" . Genome Biology and Evolution . 3 : 372–374 . doi : 10.1093 / gbe/evr003 . PMC 3101016. PMID 21292628 .  
  62. ↑ Kimball, J. 2010. Páginas de biología de Kimball . Archivado el 22 de junio de 2017 en Wayback Machine. Consultado el 13 de octubre de 2010. Un texto de biología en línea de código abierto del profesor de Harvard y autor de un texto de biología general, John W. Kimball.
  63. ↑ Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Biología de Campbell. 9.ª edición. Benjamin Cummings; 9.ª ed. (7 de octubre de 2010)
  64. ↑ Raven, P.; Johnson, George; Mason, Kenneth; et al. (14 de enero de 2010). Biología (9.ª ed.). McGraw-Hill.  
  65. ↑ Gray, MW (1992). La hipótesis del endosimbionte revisitada . Revista Internacional de Citología. Vol. 141. págs. 233–357 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)62068-9 . ISBN   978-0-12-364544-9. PMID 1452433 . 
  66. ↑ Zimorski, V.; Ku, C.; Martin, WF; Gould, SB (diciembre de 2014). "Teoría endosimbiótica para los orígenes de los orgánulos". Current Opinion in Microbiology . 22 : 38–48 . Bibcode : 2014COMb...22...38Z . doi : 10.1016/j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 . 
  67. ↑ Margolin, William (noviembre de 2005). "FtsZ y la división de células y orgánulos procariotas" . Nature Reviews. Biología Celular Molecular . 6 (11): 862– 71. Bibcode : 2005NRMCB...6..862M . doi : 10.1038 /nrm1745 . PMC 4757588. PMID 16227976 .  
  68. ↑ Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth (2007). Estructura y función de los plastidios . Berlín: Springer. pág. 104. ISBN  978-1-4020-6570-5.
  69. ↑ Fischer, K.; Weber, A.; Brink, S.; et al. (octubre de 1994). "Porinas de plantas. Clonación molecular y caracterización funcional de dos nuevos miembros de la familia de las porinas" . The Journal of Biological Chemistry . 269 (41): 25754–60 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)47312-7 . PMID 7523392 .  
  70. ↑ Zeth, K.; Thein, M. (octubre de 2010). "Porinas en procariotas y eucariotas: temas comunes y variaciones". The Biochemical Journal . 431 (1): 13– 22. doi : 10.1042/BJ20100371 . PMID 20836765. S2CID 22073622 .  
  71. ↑ Fairman, JW; Noinaj, N.; Buchanan, SK (agosto de 2011). "La biología estructural de las proteínas de membrana de barril β: un resumen de informes recientes" . Current Opinion in Structural Biology . 21 (4): 523– 331. doi : 10.1016/j.sbi.2011.05.005 . PMC 3164749. PMID 21719274 .  
  72. ↑ Mileykovskaya, E.; Dowhan, W. (octubre de 2009). "Dominios de membrana de cardiolipina en procariotas y eucariotas" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranas . 1788 (10): 2084– 91. doi : 10.1016/j.bbamem.2009.04.003 . PMC 2757463 . PMID 19371718 .  
  73. 1 2 Timmis, Jeremy; Ayliffe, Michael; Huang, Chun; Martin, William (febrero de 2004). "Transferencia de genes endosimbióticos: los genomas de los orgánulos forjan cromosomas eucariotas". Nature Reviews. Genetics . 5 (2): 123– 35. doi : 10.1038/nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .  
  74. ↑ Muñoz-Gómez, Sergio; Susko, Edward; Williamson, Kelsey; et al. (enero de 2022). "Análisis heterogéneos de sitios y ramas de un conjunto de datos ampliado favorecen a las mitocondrias como hermanas de las Alphaproteobacteria conocidas" . Nature Ecology and Evolution . 6 (3): 253– 62. Bibcode : 2022NatEE...6..253M . doi : 10.1038/ s41559-021-01638-2 . PMID 35027725. S2CID 245958471 .   
  75. ↑ Dagan, Tal; Roettger, Mayo; Stucken, Karina; et al. (2013). "Genomas de cianobacterias Stigonematalean (subsección V) y la evolución de la fotosíntesis oxigénica desde procariotas hasta plastidios" . Genome Biology and Evolution . 5 (1): 31– 44. doi : 10.1093/gbe/evs117 . PMC 3595030. PMID 23221676 .   
  76. ↑ Manuell, Andrea L.; Quispe, Joel; Mayfield, Stephen P. (agosto de 2007). "Estructura del ribosoma del cloroplasto: nuevos dominios para la regulación de la traducción" . PLOS Biology . 5 (8) e209. doi : 10.1371/journal.pbio.0050209 . PMC 1939882. PMID 17683199 .  
  77. ↑ Schwartz, James H.; Meyer, Ralph; Eisenstadt, Jerome M.; Brawerman, George (mayo de 1967). "Participación de la N-formilmetionina en la iniciación de la síntesis de proteínas en extractos libres de células de Euglena gracilis". Journal of Molecular Biology . 25 (3): 571–4 . doi : 10.1016/0022-2836(67)90210-0 . PMID 5340700 . 
  78. ↑ Smith, AE; Marcker, KA (diciembre de 1968). "ARN de transferencia de N-formilmetionilo en mitocondrias de levadura e hígado de rata". Journal of Molecular Biology . 38 (2): 241–3 . doi : 10.1016/0022-2836(68)90409-9 . PMID 5760639 . 
  79. ↑ McFadden, GI (2001). "Endosimbiosis primaria y secundaria y el origen de los plastidios". Journal of Phycology . 37 (6): 951– 959. Bibcode : 2001JPcgy..37..951M . doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x . S2CID 51945442 . 
  80. ↑ Okamoto, N.; Inouye, I. (octubre de 2005). "¿Una simbiosis secundaria en progreso?" . Science . 310 (5746): 287. Bibcode : 2005Sci...310..287O . doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014 . S2CID 22081618 .  
  81. ↑ McFadden, GI; van Dooren, GG (julio de 2004). "Evolución: el genoma de las algas rojas afirma un origen común de todos los plastidios" . Current Biology . 14 (13): R514-6. Bibcode : 2004CBio...14.R514M . doi : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID 15242632. S2CID 18131616 .  
  82. ↑ Gould, Sven B.; Waller, Ross F.; McFadden, Geoffrey I. (2008). "Evolución de los plastidios". Annual Review of Plant Biology . 59 (1): 491– 517. Bibcode : 2008AnRPB..59..491G . doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID 18315522 . S2CID 30458113 .  
  83. ↑ Massana, Ramon (12 de abril de 2024). "El nitroplasto: un orgánulo fijador de nitrógeno" . Science . 384 (6692): 160– 161. Bibcode : 2024Sci...384..160M . doi : 10.1126/science.ado8571 . hdl : 10261/354070 . ISSN 0036-8075 . PMID 38603513. Archivado del original el 15 de abril de 2024. Recuperado el 15 de abril de 2024 .  
  84. ^ Coale, Tyler H.; Loconte, Valentina; Turk-Kubo, Kendra A.; Vanslembrouck, Bieke; Mak, Wing Kwan Esther; Cheung, Shunyan; Ekman, Axel; Chen, Jian-Hua; Hagino, Kyoko; Takano, Yoshihito; Nishimura, Tomohiro; Adachi, Masao; Le Gros, Mark; Larabell, Carolyn ; Zehr, Jonathan P. (12 de abril de 2024). "Organelo fijador de nitrógeno en un alga marina". Ciencia . 384 (6692): 217– 222. Bibcode : 2024Sci...384..217C . doi : 10.1126/ciencia.adk1075 . ISSN 0036-8075 . PMID 38603509 .  

Lecturas adicionales

  • Alberts, Bruce (2002). Biología molecular de la célula . Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.(Libro de texto general)
  • Brinkman, Fiona SL ; Blanchard, Jeffrey L.; Cherkasov, Artem; et  al. (agosto de 2002). "Evidencia de que los genes similares a los de las plantas en las especies de Chlamydia reflejan una relación ancestral entre Chlamydiaceae, cianobacterias y el cloroplasto" . Genome Research . 12 (8): 1159–67 . doi : 10.1101/gr.341802 . PMC 186644. PMID 12176923 .  
  • Cohen, WE; Gardner, RS (1959). "Teoría viral y endosimbiosis" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 15 de julio de 2011. Recuperado el 26 de agosto de 2009 .(Se analiza la teoría del origen de las células eucariotas mediante la incorporación de mitocondrias y cloroplastos en células anaeróbicas, con énfasis en las interacciones mitocondriales/cloroplásticas bacterianas, presuntamente causadas por fagos o virus).
  • Jarvis, P. (abril de 2001). "Señalización intracelular: ¡el cloroplasto habla!" . Current Biology . 11 (8): R307-10. Bibcode : 2001CBio...11.R307J . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00171-3 . PMID 11369220 . S2CID 11753648 .  (Relata evidencia de que las proteínas codificadas por los cloroplastos afectan la transcripción de genes nucleares, a diferencia de los casos mejor documentados de proteínas codificadas por el núcleo que afectan a las mitocondrias o los cloroplastos).
  • Blanchard, JL; Lynch, M. (julio de 2000). "Genes organelares: ¿por qué terminan en el núcleo?". Trends in Genetics . 16 (7): 315–20 . doi : 10.1016/S0168-9525(00)02053-9 . PMID 10858662 . (Se analizan las teorías sobre cómo se transfieren los genes de las mitocondrias y los cloroplastos al núcleo, y también los pasos que debe seguir un gen para completar este proceso).
  • Okamoto, N.; Inouye, I. (octubre de 2005). " ¿ Una simbiosis secundaria en progreso?". Science . 310 (5746): 287. Bibcode : 2005Sci...310..287O . doi : 10.1126/science.1116125 . PMID 16224014. S2CID 22081618 .  
  • Equipo de Comprensión Científica. "Células dentro de células: una afirmación extraordinaria con evidencia extraordinaria" (PDF) . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 16 de febrero de 2014 .
  • Árbol de la vida de los eucariotas