Toxoplasma gondii

Toxoplasma gondii ( / ˈ t ɒ k s ə ˌ p l æ z m ə ˈ ɡ ɒ n d i . aɪ , - iː / ) es una especie de alveolado parásito que causa toxoplasmosis .^{[ 3 ]} Presente en todo el mundo, T. gondii es capaz de infectar prácticamente a todos los animales de sangre caliente ,^[⁴^]^:¹ pero los miembros de la familia de los felinos ( Felidae ) son los únicos huéspedes definitivos conocidos en los que el parásito puede reproducirse sexualmente.^[⁵^]^[⁶^]

En roedores , T. gondii altera el comportamiento de maneras que aumentan las probabilidades de que los roedores sean presa de felinos. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} El apoyo a esta "hipótesis de manipulación" proviene de estudios que muestran que las ratas infectadas con T. gondii tienen una menor aversión a la orina de gato , mientras que la infección en ratones reduce la ansiedad general , aumenta los comportamientos exploratorios y aumenta una pérdida de aversión a los depredadores en general. ^{[ 7 ]}^{[ 10 ]} Debido a que los gatos son uno de los pocos huéspedes en los que T. gondii puede reproducirse sexualmente, se cree que tales manipulaciones del comportamiento son adaptaciones evolutivas que aumentan el éxito reproductivo del parásito, ya que los roedores que no evitan los hábitats de los gatos tienen más probabilidades de convertirse en presa de los gatos. ^{[ 7 ]} Los mecanismos primarios de los cambios de comportamiento inducidos por T. gondii en roedores ocurren a través de la remodelación epigenética en las neuronas que gobiernan los comportamientos relevantes. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

En los humanos, la infección es generalmente asintomática, pero particularmente en los bebés y aquellos con inmunidad debilitada , T. gondii puede conducir a un caso grave de toxoplasmosis . ^{[ 13 ]}^{[ 4 ]} T. gondii puede causar inicialmente síntomas leves, parecidos a la gripe en las primeras semanas después de la exposición, pero por lo demás, los adultos humanos sanos son asintomáticos. ^{[ 14 ]}^{[ 13 ]}^{[ 4 ]} Este estado asintomático de infección se denomina infección latente , y se ha asociado con numerosas alteraciones sutiles del comportamiento, psiquiátricas y de la personalidad en los humanos. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Los cambios de comportamiento observados entre humanos infectados y no infectados incluyen una menor aversión a la orina de gato (pero con trayectorias divergentes según el género) y un mayor riesgo de esquizofrenia e ideación suicida. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} La evidencia preliminar ha sugerido que la infección por T. gondii puede inducir algunas de las mismas alteraciones en el cerebro humano que las observadas en roedores. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 9 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Muchas de estas asociaciones han sido objeto de debate y un estudio realizado en 2016 las ha considerado débiles. ^[²⁴^]

T. gondii es uno de los parásitos más comunes en los países desarrollados; ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]} los estudios serológicos estiman que hasta el 50% de la población mundial ha estado expuesta a T. gondii y puede estar crónicamente infectada con él ; aunque las tasas de infección difieren significativamente de un país a otro. ^{[ 14 ]}^{[ 27 ]} Las estimaciones han mostrado que la mayor seroprevalencia de IgG se encuentra en Etiopía , con un 64,2%, a partir de 2018. ^{[ 28 ]}

Estructura

T. gondii contiene orgánulos llamados roptrias y micronemas . Estos contienen proteínas para la invasión y efectores para manipular la respuesta inmunitaria del huésped. Para inyectarlos en las células del huésped, T. gondii utiliza el complejo apical, ubicado en la punta de la célula, para perforar la membrana del huésped y liberar el contenido de estos orgánulos. Las dos microtúbulos y sus proteínas asociadas dentro del conoide del complejo apical facilitan este proceso al organizar y anclar las roptrias al complejo. El mecanismo subyacente aún no se ha descubierto por completo, pero se han identificado las funciones de los microtúbulos y las cuatro proteínas asociadas. ^{[ 29 ]}

Ciclo vital

El ciclo de vida de T. gondii puede resumirse en dos componentes: un componente sexual que ocurre solo dentro de los gatos (felinos, salvajes o domésticos) y un componente asexual que puede ocurrir dentro de prácticamente todos los animales de sangre caliente, incluidos los humanos, los gatos y las aves. ^{[ 30 ]}^{: 2} Debido a que T. gondii puede reproducirse sexualmente solo dentro de los gatos, los gatos son, por lo tanto, el huésped definitivo de T. gondii . Todos los demás huéspedes, en los que solo puede ocurrir la reproducción asexual, son huéspedes intermedios .

Reproducción sexual en el huésped definitivo felino

Cuando un felino se infecta con T. gondii (por ejemplo, al consumir un ratón infectado portador de los quistes tisulares del parásito), este sobrevive al paso por el estómago , infectando finalmente las células epiteliales del intestino delgado del gato. ^{[ 30 ]}^{: 39} Dentro de estas células intestinales, los parásitos experimentan desarrollo sexual y reproducción, produciendo millones de quistes de paredes gruesas que contienen cigotos , conocidos como ooquistes. Los felinos son el único huésped definitivo porque carecen de la expresión de la enzima delta-6-desaturasa (D6D) en su intestino. Esta enzima convierte el ácido linoleico ; la ausencia de expresión permite la acumulación sistémica de ácido linoleico. Hallazgos recientes mostraron que este exceso de ácido linoleico es esencial para la reproducción sexual de T. gondii . ^{[ 6 ]}

Ooquistes *de T. gondii* en una muestra de flotación fecal.

Eliminación de ooquistes por parte de los felinos

Las células epiteliales infectadas finalmente se rompen y liberan ooquistes en la luz intestinal , donde se eliminan con las heces del gato. ^{[ 4 ]}^{: 22} Los ooquistes pueden luego propagarse al suelo, el agua, los alimentos o cualquier cosa potencialmente contaminada con las heces. Altamente resistentes, los ooquistes pueden sobrevivir y permanecer infecciosos durante muchos meses en climas fríos y secos. ^{[ 31 ]}

La ingestión de ooquistes por humanos u otros animales de sangre caliente es una de las vías de infección más comunes. ^{[ 32 ]} Los humanos pueden exponerse a los ooquistes, por ejemplo, al consumir vegetales sin lavar o agua contaminada, o al manipular las heces (arena) de un gato infectado. ^{[ 30 ]}^{: 2}^{[ 33 ]} Aunque los gatos también pueden infectarse al ingerir ooquistes, son mucho menos sensibles a la infección por ooquistes que los huéspedes intermedios. ^{[ 34 ]}^{[ 4 ]}^{: 107}

Infección inicial del huésped intermedio

Los huéspedes intermedios encontrados incluyen cerdos, pollos, cabras, ovejas ^{[ 30 ]}^{: 2} y Macropus rufus por Moré et al. 2010. ^{[ 35 ]}^{: 162} El ganado vacuno y los caballos son resistentes y se cree que son incapaces de una infección significativa. ^{[ 30 ]}^{: 11} Se considera que T. gondii tiene tres etapas de infección; la etapa de taquizoíto de división rápida, la etapa de bradizoíto de división lenta dentro de quistes tisulares y la etapa ambiental de ooquiste. ^{[ 36 ]} Los taquizoítos también se conocen como "merozoítos taquizoicos" y los bradizoítos como "merozoítos bradizoicos". ^{[ 37 ]} Cuando un ooquiste o quiste tisular es ingerido por un ser humano u otro animal de sangre caliente, la pared resistente del quiste se disuelve por enzimas proteolíticas en el estómago y el intestino delgado, liberando esporozoítos del interior del ooquiste. ^{[ 32 ]}^{[ 36 ]} Los parásitos primero invaden las células en y alrededor del epitelio intestinal, y dentro de estas células, los parásitos se diferencian en taquizoítos, la etapa celular móvil y de rápida multiplicación de T. gondii . ^{[ 30 ]}^{: 39} Los quistes tisulares en tejidos como el cerebro y el tejido muscular se forman aproximadamente 7–10 días después de la infección inicial. ^{[ 36 ]} Aunque se ha observado una infección grave de M. rufus, se desconoce si esto es común. ^{[ 35 ]}

Reproducción asexual en el huésped intermedio

Dentro de las células huésped, los taquizoítos se replican dentro de vacuolas especializadas (llamadas vacuolas parasitóforas ) creadas a partir de la membrana celular durante la invasión celular. ^{[ 30 ]}^{: 23–39} Los taquizoítos se multiplican dentro de esta vacuola hasta que la célula huésped muere y se rompe, liberando y diseminando los taquizoítos a través del torrente sanguíneo a todos los órganos y tejidos del cuerpo, incluido el cerebro . ^{[ 30 ]}^{: 39–40}

Crecimiento en cultivo de tejidos

El parásito se puede cultivar fácilmente en monocapas de células de mamíferos mantenidas in vitro en cultivos celulares . Invade y se multiplica con facilidad en una amplia variedad de líneas celulares de fibroblastos y monocitos . En los cultivos infectados, el parásito se multiplica rápidamente y cientos de taquizoítos emergen de las células infectadas e ingresan a las células adyacentes, destruyendo la monocapa con el tiempo. Posteriormente, se pueden infectar nuevas monocapas utilizando una gota de este medio de cultivo infectado, y el parásito se puede mantener indefinidamente sin necesidad de animales.

Formación de quistes tisulares

Tras el período inicial de infección, caracterizado por la proliferación de taquizoítos en todo el cuerpo, la presión del sistema inmunitario del huésped provoca que los taquizoítos de T. gondii se conviertan en bradizoítos, la fase celular semilatente y de división lenta del parásito. ^{[ 38 ]} Dentro de las células del huésped, los cúmulos de estos bradizoítos se conocen como quistes tisulares. La pared del quiste está formada por la membrana de la vacuola parasitófora. Aunque los quistes tisulares que contienen bradizoítos pueden formarse en prácticamente cualquier órgano, se forman y persisten predominantemente en el cerebro, los ojos y el músculo estriado (incluido el corazón). ^{[ 30 ]}^{: 343} Sin embargo, el tropismo tisular específico puede variar entre las especies de huéspedes intermedios; en los cerdos, la mayoría de los quistes tisulares se encuentran en el tejido muscular, mientras que en los ratones, la mayoría se encuentran en el cerebro. ^{[ 30 ]}^{: 41}

Los quistes suelen tener un tamaño de entre cinco y 50 μm de diámetro, ^[³⁹^] (siendo 50 μm aproximadamente dos tercios del ancho de un cabello humano promedio). ^[⁴⁰^]

El consumo de quistes tisulares en la carne es una de las principales vías de infección por T. gondii , tanto para los humanos como para los animales de sangre caliente que se alimentan de carne. ^{[ 30 ]}^{: 3} Los humanos consumen quistes tisulares al comer carne cruda o poco cocida (en particular, cerdo y cordero). ^{[ 41 ]} El consumo de quistes tisulares es también la principal vía de infección para los gatos. ^{[ 4 ]}^{: 46}

Una exposición en el Museo de Historia Natural de San Diego afirma que la escorrentía urbana con heces de gato transporta Toxoplasma gondii al océano, donde puede matar a las nutrias marinas . ^{[ 42 ]}

infección crónica

Los quistes tisulares pueden mantenerse en el tejido del huésped durante toda la vida del animal. Sin embargo, la presencia perpetua de quistes parece deberse a un proceso periódico de ruptura y reenquistamiento de los mismos, en lugar de una vida útil perpetua de los quistes o bradizoítos individuales. ^{[ 30 ]}^{: 580} En cualquier momento dado en un huésped crónicamente infectado, un porcentaje muy pequeño de quistes se está rompiendo, ^{[ 30 ]}^{: 45} aunque la causa exacta de esta ruptura de los quistes tisulares aún se desconoce a fecha de 2010. ^{[ 4 ]}^{: 47}

En teoría, T. gondii puede transmitirse entre huéspedes intermedios indefinidamente mediante un ciclo de consumo de quistes tisulares en la carne. Sin embargo, el ciclo de vida del parásito comienza y se completa solo cuando se transmite a un huésped felino, el único huésped en el que el parásito puede volver a desarrollarse sexualmente y reproducirse. ^{[ 32 ]}

Estructura de la población en estado salvaje

En 2006, investigadores revisaron evidencia de que T. gondii tiene una estructura poblacional inusual dominada por tres linajes clonales llamados Tipos I, II y III que se encuentran en América del Norte y Europa, a pesar de la ocurrencia de una fase sexual en su ciclo de vida. Estimaron que existió un ancestro común hace aproximadamente 10 000 años. ^{[ 43 ]} Los autores de un estudio posterior y más amplio sobre 196 aislamientos de diversas fuentes, incluyendo T. gondii en el águila calva , el lobo gris , el zorro ártico y la nutria marina, también encontraron que las cepas de T. gondii que infectan la fauna silvestre de América del Norte tienen una diversidad genética limitada con la ocurrencia de solo unos pocos tipos clonales principales. Encontraron que el 85 % de las cepas en América del Norte eran de uno de los tres genotipos generalizados II, III y Tipo 12. Por lo tanto, T. gondii ha conservado la capacidad de reproducción sexual en América del Norte durante muchas generaciones, produciendo poblaciones mayoritariamente clonales, y los apareamientos han generado poca diversidad genética. ^{[ 44 ]}

Etapas celulares

Durante las distintas fases de su ciclo vital, los parásitos se transforman en diversas etapas celulares, cada una caracterizada por una morfología , bioquímica y comportamiento celular propios. Estas etapas incluyen los taquizoítos, merozoítos, bradizoítos (presentes en quistes tisulares) y esporozoítos (presentes en ooquistes).

Algunas etapas son móviles y algunas son quinasas de proteínas dependientes de calcio (Las TgCDPK s) están involucradas en la motilidad de este parásito. Gaji et al. 2015 encontraronTgCDPK3 es necesario para iniciar la acción de motilidad porque fosforila la miosina A de T. gondii ( TgMYOA ).^{[ 45 ]}^{[ 46 ]} TgCDPK3 es el ortólogo funcional de CDPK1 en este parásito.^{[ 46 ]}

taquizoítos

Los taquizoítos, móviles y de rápida multiplicación, son responsables de expandir la población del parásito en el huésped. ^{[ 47 ]}^{[ 30 ]}^{: 19} Cuando un huésped consume un quiste tisular (que contiene bradizoítos) o un ooquiste (que contiene esporozoítos), los bradizoítos o esporozoítos se convierten en taquizoítos al infectar el epitelio intestinal del huésped. ^{[ 30 ]}^{: 359} Durante el período agudo inicial de la infección, los taquizoítos se diseminan por todo el cuerpo a través del torrente sanguíneo. ^{[ 30 ]}^{: 39–40} Durante las etapas posteriores, latentes (crónicas) de la infección, los taquizoítos se convierten en bradizoítos para formar quistes tisulares. Para sobrevivir en el huésped, los taquizoítos manipulan la respuesta inmune inyectando el contenido de las roptrias en las células del huésped. Esto parece ser vital para su supervivencia, ya que se ha demostrado que las cepas de T. gondii modificadas genéticamente que no pueden inyectar roptrias en los huéspedes son avirulentas in vivo . ^{[ 29 ]}

Merozoítos

*Quiste tisular de T. gondii* sin teñir . Se pueden observar bradizoítos en su interior.

Al igual que los taquizoítos, los merozoítos se dividen rápidamente y son responsables de la expansión de la población del parásito dentro del intestino del gato antes de la reproducción sexual. ^{[ 30 ]} Cuando un huésped definitivo felino consume un quiste tisular (que contiene bradizoítos), estos se convierten en merozoítos dentro de las células epiteliales intestinales. Tras un breve período de rápido crecimiento poblacional en el epitelio intestinal, los merozoítos se transforman en las fases sexuales no infecciosas del parásito para reproducirse sexualmente, dando lugar finalmente a ooquistes que contienen cigotos. ^{[ 30 ]}^{: 306}

El estudio de las fases sexuales del ciclo de vida de T. gondii sigue siendo un desafío, y la determinación de los desencadenantes precisos y los mecanismos moleculares que rigen este programa de desarrollo sigue siendo un área de investigación en curso. Los principales desafíos asociados con la capacidad de cultivar etapas presexuales y sexuales de T. gondii in vitro han limitado nuestra comprensión de este programa de desarrollo y cómo es desencadenado por el parásito en respuesta a la infección del gato. Múltiples estudios ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} revelaron diferencias distintivas en los transcriptomas de las etapas asexuales y sexuales de T. gondii . Además, se han identificado disparidades metabólicas dentro del huésped felino como factores clave que influyen en la transición a las etapas sexuales. ^{[ 50 ]} Sin embargo, vincular los patrones de expresión génica con las transiciones de etapa y descifrar los desencadenantes genéticos que impulsan el cambio del desarrollo asexual al sexual siguen sin resolverse.

Importantes avances recientes en este campo han arrojado nueva luz sobre los mecanismos reguladores que gobiernan el desarrollo sexual en T. gondii . Farhat y colaboradores ^{[ 51 ]} demostraron que los modificadores de la cromatina MORC y HDAC3 desempeñan funciones cruciales en el silenciamiento de genes específicos del desarrollo sexual. En parásitos con deficiencia de MORC, se observó una amplia activación de la expresión de genes sexuales. En un estudio posterior, se sugirió que los parásitos con deficiencia de MORC presentan una alteración en el silenciamiento de genes subteloméricos. Esta desorganización en los telómeros podría haber provocado la desregulación del desarrollo sexual.

Además, el descubrimiento de factores de transcripción específicos esenciales para el compromiso sexual ha proporcionado información invaluable sobre la intrincada red reguladora que orquesta la especificidad de la etapa en T. gondii . Se han identificado múltiples factores de transcripción del parásito como supresores críticos del desarrollo presexual, ^{[ 52 ]} lo que permite el estudio de las etapas presexuales y abre nuevas vías para usar la genética para impulsar el ciclo sexual completo in vitro . Específicamente, el agotamiento de AP2XI-2 y AP2XII-1 en T. gondii induce la expresión génica específica de merozoitos, lo que plantea la posibilidad de cultivar el desarrollo sexual de T. gondii en entornos de laboratorio.

Aún persisten interrogantes cruciales sobre los determinantes genéticos que determinan si los parásitos se desarrollan en macrogametos o microgametos. El desarrollo de nuevos enfoques moleculares y genómicos, como la transcriptómica y la proteómica de células individuales , resultará útil para quienes trabajan en este campo para desentrañar las complejidades moleculares de este proceso.

Bradizoítos

Los bradizoítos son la fase de división lenta del parásito que forma los quistes tisulares. Cuando un huésped no infectado consume un quiste tisular, los bradizoítos liberados del quiste infectan las células epiteliales intestinales antes de convertirse en la fase proliferativa de taquizoíto. ^{[ 30 ]}^{: 359} Después del período inicial de proliferación en todo el cuerpo del huésped, los taquizoítos se convierten de nuevo en bradizoítos, que se reproducen dentro de las células del huésped para formar quistes tisulares en el nuevo huésped.

esporozoítos

Los esporozoítos son la fase del parásito que reside dentro de los ooquistes. Cuando un ser humano u otro huésped de sangre caliente consume un ooquiste, los esporozoítos se liberan de él, infectando las células epiteliales antes de convertirse en la fase proliferativa de taquizoíto. ^{[ 30 ]}^{: 359}

Respuesta inmune

Inicialmente, una infección por T. gondii estimula la producción de IL-2 e IFN-γ por el sistema inmunitario innato. La producción continua de IFN-γ es necesaria para el control de la infección por T. gondii tanto aguda como crónica . Estas dos citocinas provocan una respuesta inmunitaria mediada por células T CD4+ y CD8+. ^{[ 38 ]} Por lo tanto, las células T desempeñan un papel central en la inmunidad contra la infección por Toxoplasma . Las células T reconocen antígenos de Toxoplasma que les son presentados por las propias moléculas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) del cuerpo. La secuencia genética específica de una molécula MHC determinada difiere drásticamente entre individuos, razón por la cual estas moléculas están involucradas en el rechazo de trasplantes. Los individuos portadores de ciertas secuencias genéticas de moléculas MHC tienen muchas más probabilidades de infectarse con Toxoplasma . Un estudio realizado con más de 1600 individuos reveló que la infección por Toxoplasma era especialmente común entre las personas que expresaban ciertos alelos del MHC (HLA-B*08:01, HLA-C*04:01, HLA-DRB 03:01, HLA-DQA*05:01 y HLA-DQB*02:01). ^{[ 53 ]}

La IL-12 se produce durante la infección por T. gondii para activar las células asesinas naturales (NK) . ^{[ 38 ]} El triptófano es un aminoácido esencial para T. gondii, que obtiene de las células del huésped. El IFN-γ induce la activación de la indolamina-2,3-dioxigenasa (IDO) y la triptófano-2,3-dioxigenasa (TDO), dos enzimas responsables de la degradación del triptófano. ^{[ 54 ]} La presión inmunitaria finalmente lleva al parásito a formar quistes que normalmente se depositan en los músculos y en el cerebro de los huéspedes. ^{[ 38 ]}

Respuesta inmunitaria y alteraciones del comportamiento

La activación de IDO y TDO mediada por IFN-γ es un mecanismo evolutivo que sirve para privar de alimento al parásito, pero puede provocar una disminución de triptófano en el cerebro del huésped. IDO y TDO degradan el triptófano a N-formilquinurenina . La administración de L-quinurenina puede inducir un comportamiento similar a la depresión en ratones. Se ha demostrado que la infección por T. gondii aumenta los niveles de ácido quinurénico (KYNA) en el cerebro de ratones infectados y en el cerebro de personas esquizofrénicas. ^{[ 54 ]} Los bajos niveles de triptófano y serotonina en el cerebro ya se habían asociado con la depresión. ^{[ 55 ]}

Factores de riesgo de infección humana

Se han identificado los siguientes factores de riesgo para la infección por T. gondii en humanos y animales de sangre caliente:

por consumir carne cruda o poco cocida que contiene quistes tisulares de T. gondii . ^[³³^]^[⁵⁶^]^[⁵⁷^]^[⁵⁸^]^[⁵⁹^] La amenaza más común para los ciudadanos en los Estados Unidos es comer carne de cerdo cruda o poco cocida. ^[⁶⁰^]
por ingerir agua, tierra, vegetales o cualquier cosa contaminada con ooquistes eliminados en las heces de un animal infectado. ^{[ 56 ]} Las heces de gato son particularmente peligrosas: un solo quiste ingerido por un gato puede resultar en miles de ooquistes. Por eso los médicos recomiendan que las personas embarazadas o enfermas no limpien la caja de arena del gato en casa. ^{[ 60 ]} Estos ooquistes son resistentes a condiciones ambientales adversas y pueden sobrevivir más de un año en suelo contaminado. ^{[ 36 ]}^{[ 61 ]}
de una transfusión de sangre o un trasplante de órganos ^{[ 62 ]}
de la transmisión transplacentaria de la madre al feto, particularmente cuando se contrae T. gondii durante el embarazo ^{[ 56 ]}
por beber leche de cabra sin pasteurizar ^{[ 57 ]}
de aguas residuales crudas y tratadas y moluscos bivalvos contaminados por aguas residuales tratadas ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}

Un argumento común en el debate sobre si la tenencia de gatos es ética involucra la cuestión de la transmisión de T. gondii a los humanos. ^{[ 67 ]} Aunque "vivir en un hogar con un gato que usa una caja de arena se asoció fuertemente con la infección", ^{[ 33 ]} y vivir con varios gatitos o cualquier gato menor de un año de edad tiene cierta importancia, ^{[ 57 ]} varios otros estudios afirman haber demostrado que vivir en un hogar con un gato no es un factor de riesgo significativo para la infección por T. gondii . ^{[ 58 ]}^{[ 68 ]}

Los vectores específicos de transmisión también pueden variar según la ubicación geográfica. "Se cree que el agua de mar en California está contaminada por ooquistes de T. gondii que provienen de las heces de los gatos, sobreviven o evaden el tratamiento de aguas residuales y viajan a la costa a través de los sistemas fluviales. Se ha identificado T. gondii en un mejillón de California mediante reacción en cadena de la polimerasa y secuenciación de ADN. En vista de la posible presencia de T. gondii , las mujeres embarazadas y las personas inmunodeprimidas deben ser conscientes de este riesgo potencial asociado con el consumo de ostras, mejillones y almejas crudas." ^{[ 57 ]}

En animales de sangre caliente, como ratas pardas , ovejas y perros, también se ha demostrado que T. gondii se transmite sexualmente. ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}^{[ 71 ]} Aunque T. gondii puede infectar, ser transmitido por y reproducirse asexualmente dentro de los humanos y prácticamente todos los demás animales de sangre caliente, el parásito puede reproducirse sexualmente solo dentro de los intestinos de los miembros de la familia de los felinos (felinos) . ^{[ 32 ]} Por lo tanto, los felinos son los huéspedes definitivos de T. gondii ; todos los demás huéspedes (como los humanos u otros mamíferos) son huéspedes intermedios .

Prevención de infecciones

Se recomiendan las siguientes precauciones para prevenir o reducir considerablemente las probabilidades de contraer la infección por T. gondii . Esta información se ha adaptado de los sitios web de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos ^{[ 72 ]} y la Clínica Mayo ^[⁷³^] .

De los alimentos

Las prácticas básicas de seguridad alimentaria pueden prevenir o reducir las posibilidades de infectarse con T. gondii , como lavar las frutas y verduras sin lavar y evitar la carne, las aves y los mariscos crudos o poco cocidos. Otras prácticas inseguras, como beber leche sin pasteurizar o agua sin tratar, pueden aumentar las probabilidades de infección. ^{[ 72 ]} Como T. gondii se transmite comúnmente al ingerir quistes microscópicos en los tejidos de animales infectados, la carne que no se prepara para destruirlos presenta un riesgo de infección. Congelar la carne durante varios días a temperaturas bajo cero (0 °F o −18 °C) antes de cocinarla puede romper todos los quistes, ya que rara vez sobreviven a estas temperaturas. ^{[ 4 ]}^{: 45} Durante la cocción, los cortes enteros de carne roja deben cocinarse a una temperatura interna de al menos 145 °F (63 °C) . La carne poco hecha generalmente se cocina entre 54 y 60 °C (130 y 140 ° F) , ^[⁷⁴^] por lo que se recomienda cocinarla al menos a término medio . Después de la cocción, se debe dejar reposar 3 minutos antes de consumirla. Sin embargo, la carne molida debe cocinarse a una temperatura interna de al menos 71 °C (160 °F) sin período de reposo. Todas las aves de corral deben cocinarse a una temperatura interna de al menos 74 °C (165 °F) . Después de la cocción, se debe dejar reposar 3 minutos antes de consumirla.

Desde el entorno

Los ooquistes en las heces de gato tardan al menos un día en esporular (para volverse infecciosos después de ser expulsados), por lo que desechar la arena para gatos diariamente reduce considerablemente la probabilidad de que se desarrollen ooquistes infecciosos. Dado que estos pueden propagarse y sobrevivir en el ambiente durante meses, las personas deben usar guantes al trabajar en el jardín o con tierra, y deben lavarse las manos inmediatamente después de desechar la arena para gatos. Estas precauciones se aplican a los areneros exteriores, que deben cubrirse cuando no se utilicen. Las heces de gato nunca deben tirarse por el inodoro.

Las mujeres embarazadas tienen mayor riesgo de transmitir el parásito a su feto, y las personas inmunodeprimidas , de contraer una infección persistente. Por ello, no deben cambiar ni manipular las cajas de arena de los gatos. Lo ideal es que los gatos permanezcan en el interior y se les alimente únicamente con comida que presente un riesgo mínimo o nulo de contener ooquistes, como el alimento comercial para gatos o la comida de mesa bien cocinada.

Vacunación

No existe ninguna vacuna humana aprobada contra Toxoplasma gondii . ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} La investigación sobre vacunas humanas está en curso. ^{[ 75 ]}^{[ 77 ]}

Para las ovejas , una vacuna viva aprobada que se vende como Toxovax (de MSD Animal Health ) proporciona protección de por vida. ^{[ 75 ]}^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}

Actualmente no existe ninguna vacuna disponible comercialmente para prevenir la infección por T. gondii en gatos. Sin embargo, se están llevando a cabo investigaciones sobre vacunas felinas contra la toxoplasmosis, y varios candidatos han mostrado resultados positivos en ensayos clínicos. ^{[ 75 ]}^{[ 80 ]}

Tratamiento

En humanos, la toxoplasmosis activa puede tratarse con una combinación de fármacos como pirimetamina y sulfadiazina , además de ácido folínico . Los pacientes inmunocomprometidos pueden necesitar tratamiento continuo hasta que se restablezca su sistema inmunitario. No se conoce ningún tratamiento para las infecciones crónicas en humanos. ^{[ 81 ]}

La limitación más significativa de los tratamientos clínicos actuales es su incapacidad para eliminar los quistes tisulares de bradizoítos latentes que se forman durante la infección crónica. Estos quistes persisten en el cerebro y los tejidos musculares, lo que hace que la infección sea de por vida y propensa a la reactivación en huéspedes inmunocomprometidos, como aquellos con VIH/SIDA o que reciben terapia inmunosupresora. ^{[ 82 ]}

^{Aunque no están aprobados para estos usos, algunos} estudios han demostrado que ciertos medicamentos antipsicóticos o anticonvulsivos pueden inhibir los taquizoítos de T. gondii en cultivos in vitro de tejido cerebral humano. Algunos ejemplos son la flufenazina , el ácido valproico , ^{[ 83 ]} el haloperidol [ ⁸⁴^] y el zuclopentixol . ^[⁸³^] No está claro si estos agentes eliminan los quistes tisulares.

Se sabe que algunos medicamentos antiparasitarios experimentales y establecidos matan los quistes tisulares en células de ratones in vitro, siendo un ejemplo de un fármaco establecido la azitromicina . ^{[ 85 ]}

No hay evidencia de que la administración de antiparasitarios, incluida la azitromicina , ayude a quienes han sido diagnosticados con esquizofrenia (véase Diferencias de comportamiento de los huéspedes infectados ). ^{[ 86 ]}

Efectos ambientales

En muchas partes del mundo, donde existen altas poblaciones de gatos asilvestrados, aumenta el riesgo para la fauna silvestre autóctona debido al incremento de la infección por Toxoplasma gondii . Se ha observado que las concentraciones séricas de T. gondii en la fauna silvestre aumentan en zonas con alta densidad de gatos. Esto crea un entorno peligroso para los organismos que no han evolucionado en convivencia con los felinos y sus parásitos asociados. ^{[ 87 ]}

Transmisión de agua

La transmisión de ooquistes era desconocida, a pesar de que se han documentado numerosos casos de infección en especies marinas. Los investigadores han descubierto que los ooquistes de T. gondii pueden sobrevivir en agua de mar durante al menos seis meses, sin que la concentración de sal afecte su ciclo de vida. No se han realizado estudios sobre la capacidad del ciclo de vida de los ooquistes de T. gondii en ambientes de agua dulce, aunque las infecciones siguen presentes. Una posible hipótesis de transmisión es a través de especies de amebas, en particular Acanthamoeba spp., algunas de las cuales se pueden encontrar en todos los ambientes acuáticos (dulce, salobre y agua de mar pura). Normalmente, las amebas funcionan como un filtro natural, fagocitando nutrientes y bacterias presentes en el agua. Sin embargo, algunos patógenos han aprovechado esta característica y han evolucionado para evitar ser degradados y, por lo tanto, sobrevivir encapsulados en la ameba; esto incluye a Holosporaceae , Pseudomonaceae y Burkholderiaceae , entre otras. ^{[ 88 ]} En general, esto ayuda al patógeno en el transporte, pero también lo protege de fármacos y esterilizantes que, de otro modo, causarían su muerte. ^{[ 89 ]} Los estudios han demostrado que los ooquistes de T. gondii pueden vivir dentro de las amebas después de ser engullidos durante al menos 14 días sin una obliteración significativa del parásito. La capacidad del microorganismo para sobrevivir in vitro depende del propio microorganismo, pero existen algunos mecanismos generales presentes. Se ha descubierto que los ooquistes de T. gondii resisten un pH ácido y, por lo tanto, están protegidos por la acidificación que se encuentra en las vacuolas endocíticas y los lisosomas. ^{[ 90 ]} La fagocitosis aumenta aún más con la membrana superficial rica en carbohidratos ubicada en las amebas. ^{[ 91 ]} El patógeno puede liberarse ya sea por lisis de las amebas o por exocitosis, pero esto está poco estudiado. ^{[ 92 ]}

Esfuerzos ambientales actuales

La urbanización y el calentamiento global influyen enormemente en la transmisión de T. gondii . La temperatura y la humedad son factores cruciales en la etapa de esporulación: la baja humedad siempre resulta fatal para los ooquistes, que además son vulnerables a temperaturas extremas. ^{[ 93 ]} Las precipitaciones también son un factor importante para la supervivencia de los patógenos transmitidos por el agua. Dado que el aumento de las precipitaciones incrementa directamente el caudal de los ríos, también aumenta el flujo hacia las zonas costeras. Esto puede propagar los patógenos transmitidos por el agua a grandes extensiones.

No existe una vacuna eficaz contra T. gondii , y la investigación sobre una vacuna viva continúa. Alimentar a los gatos con comida comercial, en lugar de carne cruda o poco cocida, previene que los felinos se conviertan en huéspedes de ooquistes, ya que la prevalencia es mayor en áreas donde se les da carne cruda. ^{[ 94 ]} Los investigadores también sugieren que los dueños restrinjan a sus gatos a vivir en interiores y los esterilicen para disminuir la población de gatos callejeros y reducir las interacciones con huéspedes intermedios. Se sugiere recoger diariamente las heces de las cajas de arena, colocarlas en una bolsa sellable y desecharlas en la basura en lugar de tirarlas por el inodoro, para limitar la contaminación del agua. ^{[ 95 ]}

Estudios han demostrado que los humedales con alta densidad de vegetación disminuyen la concentración de ooquistes en el agua mediante dos posibles mecanismos. En primer lugar, la vegetación reduce la velocidad del flujo, lo que permite una mayor sedimentación debido al aumento del tiempo de transporte. ^{[ 95 ]} En segundo lugar, la vegetación puede eliminar los ooquistes mediante su capacidad para filtrar mecánicamente el agua, así como mediante el proceso de adhesión (es decir, la unión a biopelículas). Se ha observado que las áreas de erosión y destrucción de los humedales costeros albergan mayores concentraciones de ooquistes de T. gondii , que luego fluyen hacia las aguas costeras abiertas. Los tratamientos físicos y químicos actuales que se utilizan habitualmente en las plantas de tratamiento de agua han demostrado ser ineficaces contra T. gondii . Las investigaciones han demostrado que la desinfección con luz UV-C del agua que contiene ooquistes produce su inactivación y posible esterilización. ^{[ 96 ]}

genoma

Se han secuenciado los genomas de más de 60 cepas de T. gondii . La mayoría tienen un tamaño de 60 a 80 Mb y constan de 11 a 14 cromosomas . ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} Las cepas principales codifican entre 7.800 y 10.000 proteínas , de las cuales unas 5.200 se conservan en RH, GT1, ME49 y VEG. ^{[ 97 ]} Se ha creado una base de datos, ToxoDB, para documentar la información genómica de Toxoplasma . ^{[ 99 ]}^{[ 100 ]}^{[ 101 ]}

Historia

En 1908, mientras trabajaban en el Instituto Pasteur de Túnez , Charles Nicolle y Louis Manceaux descubrieron un organismo protozoario en los tejidos de un roedor parecido a un hámster conocido como gundi , Ctenodactylus gundi . ^{[ 32 ]} Aunque Nicolle y Manceaux inicialmente creyeron que el organismo era un miembro del género Leishmania que describieron como "Leishmania gondii" , pronto se dieron cuenta de que habían descubierto un organismo completamente nuevo; lo renombraron Toxoplasma gondii . El nuevo nombre del género Toxoplasma es una referencia a su morfología: Toxo , del griego τόξον ( toxon , 'arco, arco'), y πλάσμα ( plasma , 'forma, figura') y al huésped en el que fue descubierto, el gundi (gondii). ^{[ 102 ]} El mismo año en que Nicolle y Mancaeux descubrieron T. gondii , Alfonso Splendore identificó el mismo organismo en un conejo en Brasil . Sin embargo, no le dio un nombre. ^{[ 32 ]} En 1914, el tropicalista italiano Aldo Castellani "fue el primero en sospechar que la toxoplasmosis podría afectar a los humanos". ^{[ 103 ]}

La primera identificación concluyente de T. gondii en humanos se realizó en una niña nacida a término por cesárea el 23 de mayo de 1938 en el Hospital Infantil de la ciudad de Nueva York . La niña comenzó a tener convulsiones a los tres días de edad, y los médicos identificaron lesiones en las máculas de ambos ojos. Cuando falleció al mes de edad, se le practicó una autopsia . Se encontró que las lesiones descubiertas en su cerebro y tejido ocular contenían T. gondii tanto libre como intracelular . ^{[ 32 ]} El tejido infectado de la niña se homogeneizó y se inoculó intracerebralmente en conejos y ratones; estos desarrollaron encefalitis . Posteriormente, se confirmó la transmisión congénita en muchas otras especies, particularmente en ovejas y roedores infectados.

La posibilidad de transmisión de T. gondii por consumo de carne poco cocida fue propuesta por primera vez por D. Weinman y AH Chandler en 1954. ^{[ 32 ]} En 1960, se demostró que la pared del quiste se disolvía en las enzimas proteolíticas presentes en el estómago, liberando bradizoítos infecciosos en el estómago (que pasan al intestino). La hipótesis de transmisión por consumo de carne poco cocida fue probada en niños hospitalizados en un sanatorio de París en 1965 por Georges Desmonts et al.; la incidencia de T. gondii aumentó del 10% al 50% después de un año de añadir dos porciones de carne de res o caballo poco cocida a la dieta diaria de muchos niños, y al 100% entre aquellos alimentados con chuletas de cordero poco cocidas. ^{[ 104 ]}^{[ 32 ]}

Un estudio realizado en Mumbai en 1959 halló que su prevalencia en vegetarianos estrictos era similar a la de los no vegetarianos. Esto planteó la posibilidad de una tercera vía principal de infección, más allá de la transmisión congénita y la transmisión carnívora a través de carne mal cocida. ^{[ 32 ]}

En 1970, se encontraron ooquistes en las heces de gatos. Se demostró la vía de infección fecal-oral a través de los ooquistes. En las décadas de 1970 y 1980, se analizaron las heces de una amplia gama de especies animales infectadas para determinar si contenían ooquistes; al menos 17 especies de felinos excretaban ooquistes, pero no se ha demostrado que ningún animal no felino permita la reproducción sexual de T. gondii (lo que conlleva la excreción de ooquistes). ^{[ 32 ]}

En 1984, Elmer R. Pfefferkorn publicó su descubrimiento de que el tratamiento de fibroblastos humanos con interferón gamma recombinante humano bloquea el crecimiento de T. gondii . ^{[ 105 ]}

Diferencias de comportamiento de los huéspedes infectados

Existen numerosos casos en los que se han reportado cambios de comportamiento en roedores con T. gondii . Los cambios observados consistieron en una reducción de su aversión innata a los gatos, lo que facilitó que estos últimos depredaran a los roedores. En un experimento realizado por Berdoy y colaboradores, las ratas infectadas mostraron preferencia por el área con olor a gato en comparación con el área con olor a conejo, lo que facilitó que el parásito diera su paso final en su huésped felino definitivo. ^{[ 7 ]} Este es un ejemplo del concepto de fenotipo extendido , es decir, la idea de que el comportamiento del animal infectado cambia para maximizar la supervivencia de los genes que aumentan la depredación del huésped roedor intermedio. ^{[ 106 ]}

Las diferencias en el comportamiento dependiente del sexo observadas en huéspedes infectados en comparación con individuos no infectados pueden atribuirse a diferencias en la testosterona. Los machos infectados tenían niveles más altos de testosterona, mientras que las hembras infectadas tenían niveles significativamente más bajos, en comparación con sus equivalentes no infectados. ^{[ 107 ]}
En estudios realizados con el cuestionario de 16 factores de personalidad de Cattell , se observó que los hombres infectados obtenían puntuaciones más bajas en el factor G (fortaleza del superyó/conciencia de las normas) y más altas en el factor L (vigilancia), mientras que en las mujeres infectadas se observó el patrón opuesto. Estos hombres eran más propensos a ignorar las normas y se mostraban más oportunistas, desconfiados y celosos. Por otro lado, las mujeres eran más afectuosas, extrovertidas, concienzudas y moralistas. ^{[ 108 ]}
Las investigaciones publicadas también han indicado que la infección por T. gondii podría potencialmente promover cambios en las creencias y valores políticos de una persona. Quienes están infectados con el parásito tienden a exhibir un mayor grado de pensamiento de "nosotros contra ellos". ^{[ 109 ]}^{[ 110 ]}
Los ratones infectados con T. gondii tienen un peor desempeño motor que los ratones no infectados. ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]} Por lo tanto, se administró una prueba de reacción simple computarizada tanto a adultos infectados como no infectados. Se encontró que los adultos infectados se desempeñaron mucho peor y perdieron su concentración más rápidamente que el grupo de control . Pero, el efecto de la infección solo explica menos del 10% de la variabilidad en el desempeño ^{[ 108 ]} (es decir, podría haber otros factores de confusión).
También se ha observado una correlación entre la seroprevalencia de T. gondii en humanos y un mayor riesgo de accidentes de tráfico. Los sujetos infectados tienen un riesgo 2,65 veces mayor de sufrir un accidente de tráfico. ^{[ 113 ]} Un estudio turco confirmó que esto también se cumple entre los conductores. ^{[ 114 ]}
Este parásito se ha asociado con muchos trastornos neurológicos, como la esquizofrenia . En un metaanálisis de 23 estudios que cumplieron los criterios de inclusión, la seroprevalencia de anticuerpos contra T. gondii en personas con esquizofrenia es significativamente mayor que en poblaciones de control (OR=2,73, P<0,000001). ^{[ 115 ]} Se ha encontrado que la prescripción de antiprotozoarios como atovacuona/proguanil , eficaces contra T. gondii, se asocia con un riesgo reducido de esquizofrenia posterior. ^{[ 116 ]}
Un resumen de estudios de 2009 encontró que quienes intentaron suicidarse tenían muchos más anticuerpos indicativos (IgG) que los pacientes psiquiátricos hospitalizados sin intento de suicidio. ^{[ 117 ]} También se demostró que la infección estaba asociada con el suicidio en mujeres mayores de 60 años. (P<0,005). ^{[ 118 ]}
Una investigación sobre la relación entre la infección por T. gondii y el comportamiento emprendedor mostró que los estudiantes que dieron positivo por exposición a T. gondii tenían 1,4 veces más probabilidades de especializarse en negocios y 1,7 veces más probabilidades de tener un énfasis en "gestión y emprendimiento". Entre 197 participantes de eventos de emprendimiento, la exposición a T. gondii se correlacionó con una probabilidad 1,8 veces mayor de haber iniciado su propio negocio. ^{[ 119 ]}
Otro estudio representativo de la población con 7440 personas en los Estados Unidos encontró que la infección por Toxoplasma era 2,4 veces más común en personas que tenían antecedentes de síntomas maníacos y depresivos (trastorno bipolar tipo 1) en comparación con la población general. ^{[ 120 ]}

Un estudio realizado en 2016 no observó ninguna asociación significativa entre la seropositividad a T. gondii y la esquizofrenia . El equipo señaló que los resultados nulos podrían deberse a un falso negativo debido a la baja potencia estadística por el pequeño tamaño de la muestra y concluyó que deberían realizarse más estudios. ^{[ 121 ]}

El mecanismo detrás de los cambios de comportamiento se atribuye parcialmente al aumento del metabolismo de la dopamina, ^{[ 122 ]} que puede ser neutralizado por medicamentos antagonistas de la dopamina. ^{[ 123 ]} T. gondii tiene dos genes que codifican una fenilalanina y tirosina hidroxilasa bifuncional , dos pasos importantes y limitantes de la velocidad de la biosíntesis de dopamina. Uno de los genes se expresa constitutivamente, mientras que el otro solo se produce durante el desarrollo del quiste. ^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} Además de la producción adicional de dopamina, la infección por T. gondii también produce cambios epigenéticos duraderos en los animales que aumentan la expresión de vasopresina , una causa probable de alteraciones que persisten después de la eliminación de la infección. ^{[ 126 ]}

En 2022, un estudio publicado en Communications Biology de una población bien documentada de lobos estudiados a lo largo de sus vidas, sugirió que T. gondii también puede tener un efecto significativo en su comportamiento. ^{[ 127 ]} Sugirió que la infección con este parásito envalentonó a los lobos infectados a un comportamiento que determinó roles de liderazgo e influyó en el comportamiento de toma de riesgos, tal vez incluso motivando el establecimiento de nuevas manadas independientes que establecerían y liderarían con patrones de comportamiento diferentes a los de las manadas en las que nacieron. El estudio determinó que, en ocasiones, un lobo infectado se convertiría en el único macho reproductor en una manada, lo que provocaría un efecto significativo en otra especie por parte de T. gondii .

Uso médico potencial

En julio de 2024, un estudio publicado en Nature Microbiology demostró que T. gondii puede ser modificado genéticamente para administrar la proteína MECP2 , un objetivo terapéutico del síndrome de Rett , al cerebro de ratones infectados. ^{[ 128 ]}^{[ 129 ]}

Véase también

UTR regulador de la lactato deshidrogenasa 1 de Toxoplasma

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Enlaces externos

ToxoDB: El recurso genómico de Toxoplasma gondii en el Centro de Recursos Bioinformáticos VEuPathDB
Parásitos - Toxoplasmosis (infección por Toxoplasma) por los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades
Eliminando Toxo y el Instituto y Centro de Investigación de Toxoplasmosis de la Universidad de Chicago
Anti-Toxo: Un blog de noticias sobre Toxoplasma y una lista de laboratorios de investigación por Bill Sullivan de la Facultad de Medicina de la Universidad de Indiana.

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