Sauropelta

Sauropelta ( / ˌ s ɔːr oʊ ˈ p ɛ l t ə / SOR -oh- PEL -tə ; que significa 'escudo de lagarto') es un género dedinosaurio nodosáurido que existió en el Cretácico Inferior de Norteamérica . Se ha nombradouna especie ( S. edwardsorum ). Anatómicamente, Sauropelta es uno de los nodosáuridos mejor comprendidos, con restos fosilizados recuperados en los estados estadounidenses de Wyoming , Montana y posiblemente Utah . También es el género de nodosaurino más antiguo conocido; la mayoría de sus restos se encuentran en una sección de la Formación Cloverly datada en 108,5 millones de años .

Sauropelta era un nodosáurido de tamaño mediano, que medía entre 5,2 y 6 metros de largo. Poseía una cola particularmente larga que representaba aproximadamente la mitad de la longitud de su cuerpo. Si bien su cuerpo era más pequeño que el de un rinoceronte negro moderno , Sauropelta tenía una masa similar, llegando a pesar entre 1,5 y 2 toneladas métricas (entre 1,7 y 2,2 toneladas cortas) . Este peso adicional se debía principalmente a su extensa armadura ósea , que incluía las características espinas grandes que sobresalían de su cuello. 

Sauropelta era un herbívoro cuadrúpedo de constitución robusta con una longitud corporal de aproximadamente 5,2–6 metros (17,1–19,7 pies) y una masa corporal de 1,5–2 t (1,7–2,2 toneladas cortas) . ^{[ 1 ] [ 2 ]} El cráneo era triangular visto desde arriba, con el extremo posterior más ancho que el hocico afilado. Un cráneo medía 35 centímetros (13,75 pulgadas) de ancho en su punto más ancho, detrás de los ojos. ^{[ 3 ]} A diferencia de otros nodosáuridos, el techo del cráneo era característicamente plano, no abovedado. El techo del cráneo era muy grueso y estaba cubierto de placas óseas planas que están tan firmemente fusionadas que parece que no hay suturas (límites) como las que se ven en Panoplosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus y muchos otros anquilosaurios. Esto también podría ser un artefacto de la preservación o preparación. Como en otros anquilosaurios, gruesas escamas triangulares se proyectaban desde el hueso postorbital , por encima y detrás de los ojos, así como desde el hueso yugal , por debajo y detrás de los ojos. ^{[ 3 ]} Más típicamente para los nodosáuridos, dientes en forma de hoja recubrían tanto la mandíbula superior como la inferior, utilizados para cortar material vegetal. Se desconoce la parte frontal del cráneo, pero habría habido una cresta ósea afilada ( tomium ) en el extremo de ambas mandíbulas, como se observa en otros anquilosaurios. Esta cresta probablemente habría sostenido un pico queratinoso . ^{[ 4 ]}    

La cola de Sauropelta era característicamente larga y constituía casi la mitad de la longitud del cuerpo. Un esqueleto conservaba cuarenta vértebras caudales (de la cola) , aunque faltaban algunas, lo que sugiere que el número real de vértebras caudales pudo haber superado las cincuenta. Tendones osificados rigidizaban la cola a lo largo de toda su extensión. Al igual que otros anquilosaurios, Sauropelta tenía un cuerpo ancho, con una pelvis y una caja torácica muy amplias. Las extremidades anteriores eran más cortas que las posteriores, lo que resultaba en una espalda arqueada, con el punto más alto sobre las caderas. Sus pies , extremidades, hombros y pelvis estaban construidos de forma muy robusta y reforzados para soportar un gran peso. ^{[ 1 ]}

Al igual que otros nodosáuridos, Sauropelta estaba cubierto de una armadura formada por masas óseas incrustadas en la piel ( osteodermos ). El descubrimiento de un esqueleto con la armadura corporal conservada in situ permitió a Carpenter y otros científicos describir con precisión esta protección. Dos filas paralelas de escudos abovedados recorrían la parte superior del cuello, a lo largo del eje anteroposterior (de adelante hacia atrás). En la superficie superior de la espalda y la cola, la piel estaba cubierta de pequeños nódulos óseos ( osículos ), que separaban escudos cónicos más grandes dispuestos en filas paralelas a lo largo del eje mediolateral (de lado a lado). Sobre las caderas, los osículos y las placas abovedadas más grandes estaban entrelazados firmemente para formar una estructura llamada escudo sacro. ^{[ 1 ]} Este escudo también se encuentra en anquilosaurios como Polacanthus y Antarctopelta . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Grandes espinas puntiagudas bordeaban los lados del cuello, aumentando de tamaño hacia los hombros y luego disminuyendo nuevamente a lo largo del cuerpo hasta detenerse justo antes de las caderas. Detrás de las caderas, placas triangulares planas bordeaban la cola a ambos lados, apuntando lateralmente (hacia afuera) y disminuyendo de tamaño hacia el final de la cola. Carpenter describió originalmente las espinas cervicales (del cuello) y las placas caudales como pertenecientes a una sola fila a cada lado, aunque más recientemente él y Jim Kirkland las reconstruyeron en dos filas paralelas a cada lado, una encima de la otra. La fila superior de espinas cervicales apuntaba hacia atrás y hacia arriba (posterodorsalmente), mientras que la fila inferior apuntaba hacia atrás y hacia afuera (posterolateralmente). Las bases de cada par de espinas cervicales y cada par de placas caudales estaban fusionadas, lo que restringía enormemente la movilidad tanto del cuello como de la parte superior de la cola. ^{[ 3 ]}

Desde que John Ostrom describió por primera vez a Sauropelta en 1970, se la ha reconocido como miembro de la familia Nodosauridae . ^{[ 6 ]} Los nodosáuridos, junto con la familia Ankylosauridae , pertenecen al infraorden Ankylosauria . Los nodosáuridos se caracterizan por ciertas características del cráneo, incluida la mandíbula (mandíbula inferior), que se curva hacia abajo en el extremo. En general, los nodosáuridos tenían hocicos más estrechos que los anquilosáuridos, y también carecían de las grandes mazas caudales de los anquilosáuridos. ^{[ 7 ]} Los nodosáuridos, al igual que los anquilosáuridos, se encuentran en América del Norte , Asia y Europa .

Aunque la sistemática ( relaciones evolutivas ) de los nodosáuridos no se ha establecido firmemente, los géneros Sauropelta , Silvisaurus y Pawpawsaurus a veces se consideran basales a nodosáuridos geológicamente más jóvenes como Panoplosaurus , Edmontonia y Animantarx . ^{[ 4 ] [ 8 ]} En un análisis de 2001, Carpenter incluyó los tres primeros géneros en un clado hermano de un grupo que contenía los tres últimos, aunque encontró que Panoplosaurus podría pertenecer a cualquiera de los dos clados, dependiendo de qué taxones y caracteres se eligieran. ^{[ 9 ]} Los resultados filogenéticos de Rivera-Sylva y colegas en 2018 se muestran a continuación, mostrando las relaciones de Sauropelta con otros nodosáuridos. ^{[ 10 ]}

A principios de la década de 1930, el famoso cazador de dinosaurios y paleontólogo Barnum Brown recolectó el espécimen holotipo de Sauropelta (AMNH 3032, un esqueleto parcial) de la Formación Cloverly en el condado de Big Horn , Montana. La localidad se encuentra dentro de la Reserva India Crow . Brown también descubrió otros dos especímenes (AMNH 3035 y 3036). Este último es uno de los esqueletos de nodosáuridos mejor conservados que se conocen, incluye una gran cantidad de armadura in situ y se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York . AMNH 3035 conserva la armadura cervical y la mayor parte de un cráneo, faltando solo el extremo del hocico. Las expediciones de la década de 1960, dirigidas por el igualmente renombrado John Ostrom del Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale, recuperaron especímenes incompletos adicionales de Cloverly. En 1970, Ostrom acuñó el género Sauropelta para incluir los restos descubiertos por ambas expediciones. Derivado del griego σαυρος ( sauros ) ('lagarto') y πελτε ( pelte ) ('escudo'), este nombre hace referencia a su armadura ósea. ^{[ 6 ]} Aunque Ostrom originalmente nombró a la especie S. edwardsi , el nomenclaturista George Olshevsky corrigió la ortografía a S. edwardsorum en 1991 para ajustarse a las reglas gramaticales latinas . ^{[ 11 ]}

A pesar de que Sauropelta fue nombrada dos años antes, surgió confusión en 1972 cuando el nombre "Peltosaurus" se publicó inadvertidamente como pie de foto de una fotografía de AMNH 3036. ^{[ 12 ]} Aunque Brown nunca publicó un nombre o descripción para los restos que ahora se conocen como Sauropelta edwardsorum , "Peltosaurus" era el nombre que usaba informalmente en conferencias y exhibiciones de museos. Sin embargo, el nombre Peltosaurus estaba ocupado por un género de lagarto norteamericano de una rama extinta de la familia moderna Anguidae (los lagartos caimán y los lagartos de cristal sin patas) y ya no se usa para referirse al dinosaurio. ^{[ 13 ]}

En 1999, Carpenter y sus colegas describieron material de un gran nodosáurido de Utah, descubierto en un miembro de la Formación Cedar Mountain llamado Arenisca Poison Strip, que es contemporáneo de la Formación Cloverly. Originalmente lo atribuyó a Sauropelta como una posible nueva especie, pero nunca se le dio nombre. ^{[ 14 ]} En publicaciones más recientes, Carpenter ya no atribuye el animal de Poison Strip a Sauropelta , sino solo a la familia Nodosauridae. ^{[ 15 ]}

Otros descubrimientos recientes, pero no descritos, incluyen un cráneo completo de Cloverly de Montana ^{[ 16 ]} y un enorme esqueleto fragmentario de la Formación Cedar Mountain de Utah. ^{[ 17 ]} Estos descubrimientos se han publicado solo como resúmenes para la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , y puede que pertenezcan o no a S. edwardsorum o incluso a Sauropelta cuando se publiquen formalmente.

Sauropelta fue uno de los primeros nodosáuridos conocidos. Todos los especímenes de S. edwardsorum se recuperaron de la sección Little Sheep Mudstone de la Formación Cloverly en Wyoming y Montana, que se ha datado en 108,5 millones de años, durante el Cretácico Inferior . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Sauropelta vivía en amplias llanuras aluviales alrededor de ríos que desembocaban en el mar interior poco profundo al norte y al este, transportando sedimentos erosionados de las montañas bajas al oeste. Las inundaciones periódicas de estos ríos cubrían las llanuras circundantes con nuevos sedimentos fangosos, creando la Formación Cloverly y enterrando los restos de muchos animales, algunos de los cuales se fosilizarían. Al final de la época de Cloverly, el mar poco profundo se expandiría para cubrir toda la región y eventualmente dividiría América del Norte por la mitad, formando la Vía Marítima Interior Occidental . ^{[ 21 ]} Abundantes restos fósiles de árboles coníferos sugieren que estas llanuras estaban cubiertas de bosque. ^{[ 6 ]} Los pastos no evolucionarían hasta más tarde en el Cretácico, por lo que Sauropelta y otros dinosaurios herbívoros del Cretácico Inferior ramoneaban de una variedad de coníferas y cícadas . ^{[ 22 ]} Los nodosáuridos como Sauropelta tenían hocicos estrechos, una adaptación que se observa hoy en día en animales que ramonean selectivamente en contraposición a los hocicos anchos de los herbívoros . ^{[ 7 ]}

Aunque Sauropelta era una parte importante del gremio de herbívoros de Cloverly , el dinosaurio herbívoro más abundante de la época era el gran iguanodonte Tenontosaurus . El hipsilofodonte más pequeño Zephyrosaurus , titanosaurios raros y un tipo desconocido de ornitomimosaurio también vivían junto a Sauropelta . El terópodo dromaeosáurido Deinonychus se alimentaba de algunos de estos herbívoros, y la gran cantidad de dientes de Deinonychus dispersos por toda la formación son un testimonio de su abundancia. ^{[ 6 ] [ 21 ]} Microvenator , un pequeño oviraptorosaurio basal , cazaba presas más pequeñas, ^{[ 6 ] [ 21 ]} mientras que el depredador ápice de Cloverly era el gran terópodo carcharodontosáurido Acrocanthosaurus . ^{[ 23 ]} Los peces pulmonados , los mamíferos triconodontos y varias especies de tortugas vivieron en el Cloverly, mientras que los cocodrilos merodeaban por los ríos, lagos y pantanos, lo que proporciona evidencia de un clima cálido durante todo el año . ^{[ 6 ] [ 21 ]} La fauna del Jurásico Tardío, dominada por alosaurios, estegosaurios y muchas variedades de enormes saurópodos, dio paso en la época del Cloverly a una fauna del Cretácico Temprano en la que predominaban los dromeosáuridos, los ornitópodos y los nodosaurios como Sauropelta . Después de que terminara el Cloverly, una gran ola de animales asiáticos, incluidos tiranosáuridos , ceratópsidos y anquilosáuridos, se dispersaría por el oeste de Norteamérica, formando la fauna mixta que se observa a lo largo del Cretácico Tardío . ^{[ 3 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

• Entradas en la base de datos de colecciones en línea del Museo Americano de Historia Natural:
  • AMNH 3032 (se incluyen imágenes de diversos huesos)
  • AMNH 3035 (incluye imágenes del cráneo y la armadura cervical)
  • AMNH 3036
• Entrada para Nodosauridae en el Árbol de la Vida , incluyendo la restauración moderna de la armadura de Sauropelta .