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Territorio (animal)

MacDonald, David W. [https://originalwisdom.com/wp-content/uploads/bsk-pdf-manager/2019/03/MacDonald_1980_PatternsOfScentMarkingWithUrineAndFecesAmongstCarnivoreCommunities.pdf ...

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Los chacales marcan sus territorios con orina [ 1 ].

En etología , el territorio es el área sociográfica que un animal defiende sistemáticamente contra la competencia conespecífica (o, en ocasiones, contra animales de otras especies ) mediante comportamientos agonísticos o (con menos frecuencia) agresión física real . Los animales que defienden activamente sus territorios de esta manera se denominan territoriales o territorialistas .

La territorialidad solo la muestra una minoría de especies. Lo más común es que un individuo o un grupo de animales ocupe un área que utiliza habitualmente, pero que no necesariamente defiende; a esto se le llama su área de distribución . Las áreas de distribución de diferentes grupos de animales a menudo se superponen, y en estas áreas de superposición los grupos tienden a evitarse en lugar de enfrentarse y expulsarse mutuamente. Dentro del área de distribución puede haber un área central que ningún otro grupo individual utiliza, pero, de nuevo, esto se debe a la evitación.

Los animales defienden sus territorios para proteger el acceso a alimento, parejas y lugares de anidación. Algunas especies defienden territorios pequeños, mientras que otras controlan vastos territorios. La dinámica territorial también puede cambiar estacionalmente, intensificándose a menudo durante los períodos de reproducción. [ 2 ] Diferentes especies utilizan diversas estrategias para proteger su territorio, incluyendo exhibiciones visuales, marcaje olfativo, vocalizaciones y, en algunos casos, confrontación física directa. [ 3 ]

Función

La función principal de los animales que habitan y defienden un territorio es aumentar la aptitud individual o inclusiva de los animales que manifiestan dicho comportamiento. La aptitud, en este sentido biológico, se refiere a la capacidad de un animal para sobrevivir y criar a sus crías. Las funciones inmediatas de la defensa del territorio varían. Para algunos animales, la razón de este comportamiento protector es adquirir y proteger fuentes de alimento, lugares de anidación, zonas de apareamiento o atraer a una pareja.

Tipos y tamaños

Entre las aves, los territorios se han clasificado en seis tipos. [ 4 ]

  • Tipo A: Un "territorio de uso general" en el que se realizan todas las actividades, por ejemplo, cortejo, apareamiento, anidación y búsqueda de alimento.
  • Tipo B: Territorio de apareamiento y anidación, sin incluir la mayor parte del área utilizada para la búsqueda de alimento.
  • Tipo C: Territorio de anidación que incluye el nido más una pequeña área a su alrededor. Común en aves acuáticas coloniales.
  • Tipo D: Territorio de apareamiento y emparejamiento. El tipo de territorio que defienden los machos en las especies que practican el lek.
  • Tipo E: Territorio de descanso.
  • Tipo F: Territorio de invierno que normalmente incluye zonas de alimentación y lugares de descanso. Puede ser equivalente (en términos de ubicación) al territorio de tipo A, o, en el caso de una especie migratoria, puede estar en las zonas de invernada.

Los informes sobre el tamaño de un territorio pueden generar confusión debido a la falta de distinción entre el área de residencia y el territorio defendido. El tamaño y la forma de un territorio varían según su propósito, la estación del año, la cantidad y calidad de los recursos que contiene o la geografía. Generalmente, el tamaño es el resultado de un equilibrio entre las necesidades de recursos, los costos de defensa, la presión de la depredación y las necesidades reproductivas.

Algunas especies de ardillas pueden reclamar hasta 10 hectáreas (25 acres) de territorio. [ 5 ] Para los tejones europeos , un área de hogar puede ser tan pequeña como 30 hectáreas (74 acres) en un buen hábitat rural, pero tan grande como 300 hectáreas (740 acres) en un hábitat pobre. En promedio, un territorio puede ser aproximadamente 50 hectáreas (120 acres) , con madrigueras principales normalmente al menos 500 metros (1600 pies) separadas. En áreas urbanas, los territorios pueden ser tan pequeños como 5 hectáreas (12 acres) , si pueden obtener suficiente alimento de comederos para pájaros, desechos de alimentos o alimentación artificial en jardines suburbanos. [ 6 ] Las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) tienen tamaños de territorio muy variables, que van desde menos de 4000 hectáreas (9900 acres) en el cráter de Ngorongoro hasta más de 100 000 hectáreas (250 000 acres) en el Kalahari . [ 7 ] 

En las aves, las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) tienen territorios de 9.000 hectáreas (22.000 acres) , los territorios de los papamoscas menores ( Empidonax minimus ) son de unos 600 metros cuadrados (6.500 pies cuadrados ) y las gaviotas tienen territorios de solo unos pocos centímetros cuadrados en las inmediaciones del nido. [ 8 ]  

Los territorios pueden ser lineales. Los correlimos tridáctilos ( Calidris alba ) buscan alimento en playas y llanuras arenosas. Cuando están en las playas, se alimentan en bandadas o en territorios individuales de 10 a 120 metros de costa. [ 9 ]

El tiempo para desarrollar territorios varía entre los animales. La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ) es un reptil que practica el cortejo en leks . Los machos comienzan a establecer pequeños territorios de exhibición dos meses antes de la temporada de apareamiento. [ 10 ]

Conservar un territorio

Vídeo de una tigresa marcando su territorio con su olor.

En lugar de conservar un territorio simplemente luchando, para algunos animales este proceso puede constar de tres etapas. Muchos animales crean "señales" para anunciar su territorio. A veces, estas señales se encuentran en el límite, demarcando así el territorio, o bien, pueden estar dispersas por todo el mismo. Estas señales comunican a otros animales que el territorio está ocupado y también pueden transmitir información adicional, como el sexo, el estado reproductivo o la posición de dominancia del ocupante. Las señales pueden comunicar información mediante el olfato , el oído, la vista o una combinación de estos. Si un intruso avanza más allá de las señales y se encuentra con el ocupante, ambos animales pueden iniciar una agresión ritualizada . Esta consiste en una serie de posturas, vocalizaciones y exhibiciones estilizadas que sirven para resolver la disputa territorial sin luchar, ya que esto podría herir a uno o a ambos animales. La agresión ritualizada suele terminar con la huida de uno de los animales (generalmente el intruso). Si esto no ocurre, el territorio puede defenderse mediante la lucha, aunque esta suele ser la última opción.

Publicitar el territorio

Marcaje olfativo

Los felinos frotan sus cabezas contra la vegetación.
Los tigres y los leones rocían orina en postes de olor.

El marcaje olfativo, también conocido como marcaje territorial o rociado cuando implica micción , es un comportamiento utilizado por los animales para identificar su territorio. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Generalmente, esto se logra depositando sustancias de olor fuerte contenidas en la orina , las heces o, provenientes de glándulas odoríferas especializadas ubicadas en diversas áreas del cuerpo. A menudo, el olor contiene feromonas o proteínas transportadoras, como las principales proteínas urinarias, para estabilizar los olores y mantenerlos por más tiempo. [ 15 ] [ 16 ] El animal que olfatea el olor frecuentemente muestra una respuesta de Flehmen para ayudar a detectar la marca. El marcaje olfativo a menudo se realiza frotando el olor en muchos mamíferos. [ 17 ] En muchas especies de mamíferos, el marcaje olfativo es más frecuente durante la temporada de reproducción . [ 18 ]

Los osos [ 19 ] y los felinos como los leopardos y los jaguares marcan su territorio orinando sobre [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] o frotándose contra la vegetación. Los prosimios y los monos del Nuevo Mundo también utilizan el marcaje olfativo, incluido el lavado con orina ( autounción del cuerpo con orina), para comunicarse. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Muchos ungulados , por ejemplo el ñu azul , utilizan el marcaje olfativo de dos glándulas, la glándula preorbital y una glándula odorífera en la pezuña .

El marcaje territorial con olor puede implicar comportamientos específicos de esta actividad. Cuando un lobo marca su territorio , levanta una pata trasera y orina en un poste de olor (generalmente una posición elevada como un árbol, una roca o un arbusto). [ 27 ] Esta micción con la pata levantada es diferente de la micción normal, que se realiza en cuclillas. [ 28 ] Esta postura es exclusiva de los lobos alfa de ambos sexos, aunque el macho alfa la realiza con mayor frecuencia. La hembra alfa suele orinar en un poste de olor en el que su pareja reproductora acaba de orinar, aunque durante la época de apareamiento, la hembra puede orinar primero en el suelo. Todas las demás hembras de la manada, así como los lobos jóvenes y los lobos machos de bajo rango, orinan en cuclillas. [ 29 ] Los coyotes y los chacales dorados utilizan posturas de micción similares . [ 30 ]

Los lémures de cola anillada ( Lemur catta ), tanto machos como hembras, marcan con su olor superficies verticales y horizontales en las zonas de superposición de sus territorios, utilizando las glándulas odoríferas anogenitales . Para ello, realizan una parada de manos para marcar las superficies verticales, agarrando el punto más alto con las patas mientras aplican el olor. [ 31 ]

En la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica , ambos sexos poseen glándulas que evolucionaron para marcar el nido. Los machos, aunque tienen la glándula, son incapaces de producir la sustancia de marcaje. Las hembras la secretan cerca de la entrada del nido para establecer su territorio. [ 32 ]

Los wombats utilizan las heces para marcar su territorio. Han desarrollado una anatomía intestinal especializada para producir heces cúbicas y así evitar que rueden. [ 33 ]

Visual

Los lémures de cola anillada mantienen sus características colas en alto durante el marcaje territorial con olor. También participan en "peleas de olor" con los machos intrusos.
La glándula odorífera antebraquial y el espolón en el antebrazo de un lémur de cola anillada macho.

Las señales visuales pueden ser una forma de delimitar un territorio, tanto a corto como a largo plazo. La comunicación a corto plazo incluye la coloración o el comportamiento del animal, que solo se manifiesta cuando el residente está presente. Otros animales pueden utilizar señales visuales a largo plazo, como excrementos o marcas en la vegetación o el suelo. El marcaje visual del territorio suele combinarse con otros modos de comunicación animal.

Algunos animales tienen "insignias" o exhibiciones visuales prominentes para anunciar su territorio, a menudo en combinación con marcas de olor o señales auditivas. Los petirrojos europeos machos son conocidos por su comportamiento territorial altamente agresivo. Atacan a otros machos que se adentran en sus territorios y se ha observado que atacan a otras aves pequeñas sin provocación aparente. Dichos ataques a veces resultan fatales, representando hasta el 10% de las muertes de petirrojos adultos en algunas áreas. [ 34 ] El pecho rojo del ave (es decir, la insignia) es muy visible cuando canta (marcaje vocal) en el límite de su territorio. El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) anuncia su territorio con marcas de olor a orina. Cuando orina con fines de marcaje, mantiene su cola extremadamente distintiva en alto, lo que añade un componente visual al anuncio; cuando orina con fines de eliminación, su cola solo se levanta ligeramente. [ 35 ]

Los rinocerontes tienen mala visión, pero pueden usar el marcaje visual. Los machos dominantes de rinoceronte blanco marcan su territorio con heces y orina (marcaje olfativo). [ 36 ] El estiércol se deposita en montones bien definidos. Puede haber entre 20 y 30 de estos montones para alertar a los rinocerontes que pasan de que es territorio ocupado. Otros machos pueden depositar estiércol sobre los montones de otro y, posteriormente, la señal crece cada vez más. Un montón de estiércol de este tipo puede llegar a tener hasta cinco metros de ancho y un metro de alto. [ 37 ] Después de defecar, los rinocerontes indios rascan sus patas traseras en el estiércol. Al continuar caminando, "transportan" su propio olor por los senderos, estableciendo así un rastro marcado con olor. Otro método para marcar visualmente su territorio es frotar sus cuernos contra arbustos o el suelo y raspar con las patas, aunque esto probablemente se combine con el olor del animal que marca. El macho territorial deja marcas de raspadura cada 30 m (98 pies) aproximadamente alrededor del límite de su territorio.  

Tras orinar, algunos animales raspan o escarban el suelo cercano, dejando así una marca visual de su territorio. Esto incluye a los perros domésticos .

Varias especies arañan o mastican árboles dejando una marca visual de su territorio. Esto a veces se combina con frotarse contra el árbol, lo que puede dejar mechones de pelo. Estos incluyen el lince canadiense ( Lynx canadensis ) [ 38 ] y el oso negro americano ( Ursus americanus ). [ 39 ] [ 40 ] Muchos animales tienen glándulas odoríferas en sus patas o depositan pelo durante el marcaje de árboles, por lo que el marcaje de árboles puede ser una combinación de publicidad tanto visual como olfativa del territorio. El lémur de cola anillada macho tiene una adaptación especializada para ayudar a dejar marcas territoriales visuales/olfativas. En su antebrazo interno (antebraquial) hay una glándula odorífera que está cubierta por un espolón . En un comportamiento llamado "marcaje con espolón", se agarran al sustrato, generalmente un pequeño retoño, y arrastran el espolón sobre él, cortando la madera y esparciendo las secreciones de la glándula. Cuando están en el suelo, los lémures de cola anillada marcan preferentemente pequeños retoños y cuando están en lo alto de los árboles, suelen marcar pequeñas ramas verticales. [ 31 ]

Los gatos monteses europeos ( Felis silvestris ) depositan sus marcas fecales en plantas con alta conspicuidad visual que mejora la efectividad visual de la señal. [ 41 ]

Auditivo

Muchos animales utilizan vocalizaciones para delimitar su territorio. Se trata de señales breves que se transmiten únicamente cuando el animal está presente, pero que pueden viajar largas distancias y atravesar diversos hábitats. Algunos ejemplos de animales que utilizan señales auditivas son las aves, las ranas y los cánidos.

Los lobos anuncian sus territorios a otras manadas mediante una combinación de marcaje con olor y aullidos. En ciertas condiciones, los aullidos de los lobos pueden oírse en áreas de hasta 130 km² (50 millas cuadradas ) . [ 42 ] Cuando aúllan juntos, los lobos armonizan en lugar de cantar a coro en la misma nota, creando así la ilusión de que hay más lobos de los que realmente hay. [ 43 ] Los lobos de diferentes ubicaciones geográficas pueden aullar de diferentes maneras: los aullidos de los lobos europeos son mucho más prolongados y melodiosos que los de los lobos norteamericanos, cuyos aullidos son más fuertes y tienen un mayor énfasis en la primera sílaba. [ 44 ]   

Agresión ritualizada

Dos gatos domésticos adoptando posturas durante una agresión ritualizada por un territorio.

Los animales emplean diversos comportamientos para intimidar a los intrusos y defender sus territorios, pero sin recurrir a peleas, que suponen un gran gasto energético y un mayor riesgo de lesiones. Esto se conoce como agresión ritualizada . Dicha defensa suele implicar una serie gradual de comportamientos o exhibiciones que incluyen gestos amenazantes (como vocalizaciones, extender las alas o las branquias, levantar y mostrar las garras, mover la cabeza, agitar la cola y el cuerpo) y, finalmente, el ataque directo.

Defensa

Los territorios pueden ser ocupados por un individuo, una pareja ( con o sin pareja) o un grupo. La territorialidad no siempre es una característica de comportamiento fija de una especie. Por ejemplo, los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) establecen áreas de hogar estables dentro de áreas particulares o son itinerantes sin morada fija . [ 45 ] Los territorios pueden variar con el tiempo (estación). Por ejemplo, los petirrojos europeos defienden territorios en parejas durante la época de cría, pero como individuos durante el invierno. Las grullas suelen ser gregarias en invierno. Sin embargo, algunas familias que cuidan de las crías establecen y defienden territorios conocidos contra otras familias. [ 46 ] La disponibilidad de recursos puede causar cambios en la territorialidad. Por ejemplo, algunos nectarívoros defienden territorios solo durante las mañanas, cuando las plantas son más ricas en néctar. En especies que no forman vínculos de pareja, los territorios de machos y hembras suelen ser independientes, es decir, los machos defienden territorios solo contra otros machos y las hembras solo contra otras hembras. En este caso, si la especie es poligínica , un territorio masculino probablemente contiene varios territorios femeninos, mientras que en algunas especies poliándricas , como la jacana norteña , esta situación se invierte.

Estrategias

Los animales pueden utilizar diversas estrategias para defender sus territorios.

El primer modelo de teoría de juegos sobre la lucha se conoce como el juego del halcón y la paloma . Este modelo enfrenta una estrategia de halcón (intentar siempre herir al oponente y solo retirarse de la contienda si se recibe una lesión) contra una estrategia de paloma (utilizar siempre una exhibición no dañina si el rival es otra paloma y retirarse siempre si el rival es un halcón).

Otra estrategia utilizada en la defensa territorial es la guerra de desgaste . En este modelo de agresión, dos contendientes compiten por un recurso persistiendo en el conflicto y acumulando costos constantemente durante el tiempo que dura la contienda. Estratégicamente, el juego es una subasta en la que el premio se lo lleva el jugador con la oferta más alta, y cada jugador paga la oferta más baja del perdedor.

Algunos animales emplean una estrategia denominada efecto del enemigo querido, en la que dos animales territoriales vecinos se vuelven menos agresivos entre sí una vez que los límites territoriales están bien establecidos y se conocen, pero la agresión hacia animales desconocidos permanece inalterada. [ 47 ] Lo contrario es el efecto del vecino desagradable, en el que un animal territorial muestra mayor agresividad hacia los animales territoriales vecinos, pero no hacia animales desconocidos o territoriales distantes. Estas estrategias contrastantes dependen de qué intruso (conocido o desconocido) representa la mayor amenaza para el animal territorial residente. [ 48 ]

En la defensa del territorio por parte de grupos de animales, puede operar un altruismo recíproco, en el que el coste para el benefactor al ayudar a defender el territorio es menor que las ganancias para el beneficiario.

Recursos defendidos

Un animal elige su territorio decidiendo qué parte de su área de distribución defenderá. Al seleccionar un territorio, el tamaño y la calidad desempeñan un papel crucial en la determinación del hábitat del animal. El tamaño del territorio generalmente no es mayor de lo que el organismo necesita para sobrevivir, ya que defender un territorio más grande implica mayor energía, tiempo y riesgo de lesiones. Para algunos animales, el tamaño del territorio no es el aspecto más importante de la territorialidad, sino la calidad del territorio defendido.

Los ecólogos del comportamiento han argumentado que la distribución de alimentos determina si una especie es territorial o no; sin embargo, esta puede ser una perspectiva demasiado limitada. Se pueden defender otros tipos de recursos, como parejas, posibles parejas, crías, nidos o guaridas, áreas de exhibición o leks . La territorialidad surge cuando hay un recurso concentrado que proporciona lo suficiente para el individuo o grupo, dentro de un límite lo suficientemente pequeño como para ser defendido sin un gasto excesivo. La territorialidad suele ser más fuerte hacia los congéneres , como se muestra en el caso del blenio de labios rojos . [ 49 ] Esto se debe a que los congéneres comparten exactamente el mismo conjunto de recursos.

En un territorio se pueden defender varios tipos de recursos.

Un aguilucho lagunero occidental es acosado por una avefría europea. El aguilucho lagunero, un macho, había estado sobrevolando el terreno donde anidaban la avefría y el archibebe común.

Alimentación: Los grandes carnívoros solitarios (o en pareja), como los osos y las aves rapaces más grandes , requieren una extensa área protegida para garantizar su suministro de alimento. Esta territorialidad solo se rompe cuando hay un exceso de comida, por ejemplo, cuando los osos pardos se sienten atraídos por los salmones migratorios .

La territorialidad relacionada con la comida es menos probable en las aves insectívoras, donde el suministro de alimento es abundante pero su distribución es impredecible. Los vencejos rara vez defienden un área mayor que el nido. Por el contrario, otras aves insectívoras que ocupan territorios más reducidos, como el avefría herrera que anida en el suelo , pueden ser muy territoriales, especialmente durante la época de cría, cuando no solo amenazan o atacan a muchos tipos de intrusos, sino que también exhiben comportamientos estereotipados para disuadir a congéneres que comparten nidos vecinos.

La lapa búho ( Lottia gigantea ) es una lapa grande (de hasta 8  cm de longitud). Vive asociada a una  superficie de aproximadamente 1000 cm² de película de algas, donde se pueden observar sus marcas de pastoreo, mientras que el resto de la superficie rocosa suele estar libre de cualquier película visible. Estas áreas de película de algas representan los territorios de la Lottia; dentro de ellos, los animales realizan todo su pastoreo. Mantienen sus territorios libres de otros organismos ahuyentando a cualquier intruso: otras Lottia, lapas herbívoras del género Acmaea, caracoles depredadores y organismos sésiles como anémonas y percebes. [ 50 ]

Nidos y crías: Muchas aves, en particular las aves marinas, anidan en comunidades densas, pero aun así son territoriales y defienden su sitio de anidación dentro del alcance que pueden alcanzar mientras incuban. Esto es necesario para evitar ataques a sus propios polluelos o al material de anidación por parte de los vecinos. Comúnmente, la superposición resultante de la repulsión de corto alcance sobre la atracción de largo alcance conduce característicamente al conocido espaciamiento aproximadamente hexagonal de los nidos. Se obtiene un espaciamiento hexagonal similar como resultado del comportamiento territorial de las lapas jardineras, como las especies de Scutellastra . [ 51 ] Defienden vigorosamente sus jardines de especies particulares de algas, que se extienden quizás 1–2  cm alrededor de la periferia de sus conchas.

La araña de hierba del desierto, Agelenopsis aperta , a menudo se enzarza en peleas por su territorio y las arañas más combativas tienen los territorios más grandes. [ 52 ]

Algunas especies de pingüinos defienden sus nidos de los intrusos que intentan robar los guijarros con los que están construidos. [ 8 ]

Oportunidades de apareamiento: El ratón rayado ( Rhabdomys pumilio ) vive en grupos con un único macho reproductor y hasta 4 hembras reproductoras comunales por grupo. Los grupos suelen contener varios hijos (e hijas) adultos filopátricos que se cree que no se reproducen en su grupo natal y todos los miembros del grupo participan en la defensa territorial. Los machos defienden su territorio utilizando una estrategia de vecino hostil. Los machos reproductores que viven en grupo son casi cinco veces más agresivos con sus vecinos que con extraños, lo que lleva a la predicción de que los vecinos son los competidores más importantes para la paternidad. Mediante un análisis de paternidad molecular se ha demostrado que el 28% de la descendencia es engendrada por machos vecinos y solo el 7% por extraños. [ 53 ] En ciertas especies de mariposas, como la mariposa dama pintada australiana y la mariposa de madera moteada , el macho defiende territorios por los que es probable que vuelen las hembras receptivas, como cimas de colinas soleadas y manchas de sol en el suelo de un bosque. [ 54 ] [ 55 ]

La defensa del territorio en los machos del pez cachorrito variegado ( Cyprinodon variegatus ) depende de la presencia de hembras. En ausencia de hembras, se observa una reducción de la agresión, acorde con el efecto del enemigo querido, entre individuos de la misma especie; sin embargo, la presencia de una hembra en el territorio de un macho provoca una agresión comparativamente mayor entre los vecinos. [ 56 ]

En la alondra común ( Alauda arvensis ), las grabaciones de cantos de vecinos y extraños en tres periodos de la temporada de cría muestran que los vecinos son enemigos acérrimos a mediados de la temporada, cuando los territorios son estables, pero no al comienzo de la temporada de cría, durante el asentamiento y la formación de parejas, ni al final, cuando la densidad de aves aumenta debido a la presencia de aves jóvenes que se independizan. Por lo tanto, esta relación territorial de enemigo acérrimo no es un patrón fijo, sino uno flexible que probablemente evoluciona con las circunstancias sociales y ecológicas. [ 57 ]

Algunas especies de abejas también exhiben territorialidad para defender los sitios de apareamiento. Por ejemplo, en Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, se ha observado que los machos ocasionalmente forman agregaciones de territorios ricos en fragancia, considerados leks. Estos leks cumplen solo un propósito facultativo para esta especie, en el que cuantos más sitios ricos en fragancia haya, mayor será el número de territorios habitables. Dado que estos territorios están agregados, las hembras tienen una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse dentro de la agregación, lo que les da el poder de elegir pareja . [ 58 ] Un comportamiento similar también se observa en la abeja orquídea Eulaema meriana . Los machos de esta especie de abeja muestran comportamientos alternativos de territorialidad y transitoriedad. Las abejas macho transitorias no defendían territorios, sino que volaban de un territorio a otro. Tampoco participaban en contacto físico con los machos territoriales. Por otro lado, los machos territoriales patrullaban un área alrededor de un árbol y usaban el mismo territorio hasta por 49 días. También parecía que cedían territorios a nuevos machos sin violencia. Los machos defienden los territorios únicamente para aparearse, y en ellos no se encuentran otros recursos como fragancias, nidos, materiales de construcción de nidos, néctar o polen. [ 59 ]

Territorios con un único recurso

Aunque la mayoría de los territorios contienen múltiples recursos (potenciales), algunos se defienden con un solo propósito. Los mirlos europeos pueden defender territorios de alimentación alejados de sus nidos, y en algunas especies que forman leks, como el kob de Uganda (un antílope ) y la iguana marina, los machos defienden el lugar del lek, que se utiliza exclusivamente para el apareamiento.

Politerritorialidad

Muchas especies demuestran politerritorialidad, es decir, la capacidad de reclamar o defender más de un territorio. En el papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hypoleuca ), los investigadores afirman que los machos exhiben politerritorialidad para engañar a las hembras y que estas entren en relaciones poligínicas. Esta hipótesis, denominada hipótesis del engaño , sostiene que los machos poseen territorios a distancias suficientemente grandes como para que las hembras no puedan distinguir a los machos que ya se han apareado. La observación de que los machos recorren largas distancias, desde 200 m hasta 3,5  km, para encontrar una segunda pareja respalda este argumento. [ 60 ] El debate sobre la politerritorialidad en esta especie podría dar lugar a investigaciones sobre la evolución y las razones de la politerritorialidad en otras especies no relacionadas.

Véase también

Referencias

  1. ↑ MacDonald, David W. "Patrones de marcaje territorial con orina y heces en comunidades de carnívoros". Simposios de la Sociedad Zoológica de Londres. Vol. 45. Núm. 107. 1980.
  2. ↑ "Territorialidad y agresión (zoología) | Zoología | Inicios de investigación | EBSCO Research" . EBSCO . Consultado el 25 de febrero de 2026 .
  3. ↑ Potts, Jonathan R.; Lewis, Mark A. (2014-06-07). "¿Cómo se forman y cambian los territorios animales? Lecciones de 20 años de modelado mecanicista" . Actas . Ciencias Biológicas . 281 (1784) 20140231. doi : 10.1098/rspb.2014.0231 . ISSN 1471-2954 . PMC 4043092. PMID 24741017 .   
  4. ↑ Anónimo. "Ornitología: territorialidad y colonialidad" . Consultado el 22 de junio de 2013 .
  5. ↑ Turpin, K. "Comportamiento y territorio de las ardillas" . Archivado del original el 15 de junio de 2013. Recuperado el 22 de junio de 2013 .
  6. ↑ Anónimo. "Territorios" . www.badgerland.co.uk . Consultado el 23 de junio de 2013 .
  7. ↑ Kruuk, H., (1972). La hiena manchada: un estudio de depredación y comportamiento social . University of California Press, ISBN 0226455084
  8. 1 2 Ehrlich, PR; Dobkin, DS; Wheye, D. (1998). "Territorialidad" . Recuperado el 24 de junio de 2013 .
  9. ↑ Myers, JP; Connors, PG; Pitelka, FA (1979). "Tamaño del territorio en correlimos tridáctilos invernantes: los efectos de la abundancia de presas y la densidad de intrusos" (PDF) . Auk . 96 : 551–561 .
  10. ↑ Partecke, J.; von Haeseler, A.; Wikelski, M. (2002). "Establecimiento de territorio en iguanas marinas en lekking, Amblyrhynchus cristatus: apoyo al mecanismo hotshot". Behavioral Ecology and Sociobiology . 51 (6): 579– 587. Bibcode : 2002BEcoS..51..579P . doi : 10.1007/s00265-002-0469-z . S2CID 2132629 . 
  11. ↑ Spotte, Stephen (15 de marzo de 2012). Sociedades de lobos y perros callejeros . Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-37910-7.
  12. ↑ Marchlewska-Koj, Anna; Lepri, John J.; Müller-Schwarze, Dietland (2012-12-06). Señales químicas en vertebrados 9. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-0671-3.
  13. ↑ Gosling, LM " Una reevaluación de la función del marcaje olfativo en los territorios ". Ethology 60.2 (1982): 89–118.
  14. ↑ Ralls, Katherine. " Marcaje olfativo en mamíferos ". Science 171.3970 (1971): 443–449.
  15. ↑ Hurst, JL; Robertson, DHL; Tolladay, U.; Beynon, RJ (mayo de 1998). "Las proteínas en las marcas de olor de orina de los ratones domésticos machos extienden la longevidad de las señales olfativas". Comportamiento animal . 55 (5): 1289– 97. doi : 10.1006/anbe.1997.0650 . PMID 9632512. S2CID 9879771 .  
  16. ^ Andersen, KF; Vulpio, T. (1999). "Constituyentes volátiles urinarios del león, Panthera leo " (PDF) . Química. Sentidos . 24 (2): 179– 189. doi : 10.1093/chemse/24.2.179 . PMID 10321819 . 
  17. ↑ Ryon, Jenny; Fentress, JC; Harrington, FH; Bragdon, Susan (1986-03-01). "Frotamiento de olores en lobos (Canis lupus): el efecto de la novedad". Revista Canadiense de Zoología . 64 (3): 573– 577. Bibcode : 1986CaJZ...64..573R . doi : 10.1139/z86-084 . ISSN 0008-4301 . 
  18. ↑ John L. Gittleman (9 de marzo de 2013). Comportamiento, ecología y evolución de los carnívoros . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-4716-4.
  19. ↑ Elbroch, Mark; Kresky, Michael; Evans, Jonah Wy (11 de febrero de 2012). Guía de campo de huellas y excrementos de animales de California . University of California Press. ISBN 978-0-520-25378-0.
  20. ↑ Ewer, RF (1998). Los carnívoros . Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  21. ↑ Schulz, Stefan (7 de enero de 2005). La química de las feromonas y otros semioquímicos II . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-21308-6.
  22. ↑ Sunquist, Mel; Sunquist, Fiona (15 de mayo de 2017). Gatos salvajes del mundo . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-51823-7.
  23. ↑ Ewer, RF (11 de diciembre de 2013). Etología de los mamíferos . Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
  24. ↑ GA Doyle (2 de diciembre de 2012). El estudio del comportamiento de los prosimios . Elsevier. ISBN 978-0-323-14306-6.
  25. ↑ Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Ungoofed Mammals, Carnivores, Primates . University of California Press. pp. 464 –. ISBN  978-0-520-08085-0. Consultado el 25 de diciembre de 2012 . marcaje con orina.
  26. ↑ Mittermeier, RA; Rylands, AB; Konstant, WR (1999). «Primates of the world: An introduction» . En Nowak, RM (ed.). Walker's Mammals of the World (6.ª ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 1–52 . ISBN   978-0-8018-6251-9.
  27. ↑ L. David Mech; Luigi Boitani (1 de octubre de 2010). Lobos: Comportamiento, ecología y conservación . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-51698-1.
  28. ^ Johnston, Robert E.; Müller-Negro, Dietland; Sorenson, Peter W. (6 de diciembre de 2012). Avances en señales químicas en vertebrados . Medios de ciencia y negocios de Springer. ISBN 978-1-4615-4733-4.
  29. ↑ "El territorio" . Comportamiento de los lobos: Todo lo que necesitas saber sobre los lobos. 2005. Consultado el 28 de junio de 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  30. ↑ Doty, Richard (2 de diciembre de 2012). Olfato, procesos reproductivos y comportamiento en mamíferos . Elsevier. ISBN 978-0-323-15450-5.
  31. 1 2 Cawthon Lang, KA (2005). "Fichas informativas sobre primates: Comportamiento del lémur de cola anillada ( Lemur catta )" . Centro de Investigación de Primates de Wisconsin (WPRC) . Recuperado el 29 de junio de 2013 .
  32. ↑ Gerling, Dan; Hermann, Henry R (1978). "Biología y comportamiento de apareamiento de Xylocopa virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)". Ecología del comportamiento y sociobiología . 3 (2): 99– 111. Bibcode : 1978BEcoS...3...99G . doi : 10.1007/BF00294984 . S2CID 33309938 . 
  33. ↑ "Científico descubre cómo los wombats defecan cubos | CBC Radio" . CBC . Consultado el 20 de noviembre de 2018 .
  34. ↑ "El territorio de la RSPB-Robin" . Sitio web de la RSPB . Consultado el 17 de mayo de 2008 .
  35. ^ Palagi, E.; Dapporto, L. (2006). "Marcado de orina y micción en Lemur catta: una comparación de características de diseño" (PDF) . Ana. Zoológico. Fennici . 43 : 280-284 .
  36. ↑ Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Ungoofed Mammals, Carnivores, Primates . University of California Press. pp. 323 –. ISBN  978-0-520-08085-0. orina O micción O marcaje olfativo.
  37. ↑ von Houwald, F. "Ficha informativa: Rinoceronte indio" . Consultado el 25 de junio de 2013 .
  38. ↑ "comunicación química" . NatureWorks . Consultado el 28 de junio de 2013 .
  39. ↑ Cabrera, KA (2013). "Oso negro marcando árboles" . Recuperado el 28 de junio de 2013 .
  40. ↑ Burst, TL y Pelton, MR, ( ). Los osos negros marcan árboles en las Montañas Humeantes. Conf. Int. Bear Res. and Manage., 5: 45–53Archivado el 3 de diciembre de 2010 en Wayback Machine .
  41. ↑ Piñeiro, A.; Barja, I. (2002). "Las características físicas de las plantas seleccionadas por los gatos monteses como señales: un enfoque económico para el marcaje fecal". Naturwissenschaften . 99 (10): 801– 809. doi : 10.1007/s00114-012-0962-9 . PMID 22926138 . S2CID 2309455 .  
  42. ↑ Feldhamer, GA, Thompson, BC y Chapman, JA, (2003). Mamíferos silvestres de Norteamérica: biología, manejo y conservación . JHU Press. pág. 496. ISBN 0801874165
  43. ↑ López, BH, (1978). De lobos y hombres. JM Dent and Sons Limited. pág. 38 ISBN 0-7432-4936-4
  44. ↑ Zimen, E., (1981). El lobo: su lugar en el mundo natural . Souvenir Press. p. 73. ISBN 0-285-62411-3
  45. ↑ Macdonald 1987 , pág. 117 harvnb error: no target: CITEREFMacdonald1987 ( ayuda ) 
  46. ↑ Alonso, JC; Bautista, LM; Alonso, JA (2004). "Territorialidad basada en la familia frente a comportamiento de bandada en grullas comunes Grus grus invernantes " (PDF) . Journal of Avian Biology . 35 : 434–444 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x . hdl : 10261/43767 .
  47. ↑ Fisher, J. (1954). "Evolución y sociabilidad de las aves". En Huxley, J.; Hardy, A.; Ford, E. (eds.). La evolución como proceso . Londres: Allen and Unwin. pp. 71–83 . 
  48. ^ Muller, California; Manser, MB (2007). "«Vecinos desagradables» en lugar de «enemigos queridos» en un carnívoro social» . Proc . R. Soc. B. 274 ( 1612): 959–965 . doi : 10.1098/rspb.2006.0222 . PMC 2141673. PMID 17251103 .  
  49. ↑ Nursall, JR (1977). "Territorialidad en los blénidos de labios rojos (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)". Journal of Zoology . 2. 182 (2): 205– 223. doi : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04156.x .
  50. ↑ Stimson J (1969). "Territorialidad de la lapa Lottia gigantea ". Ecology . 51 (1): 113– 118. doi : 10.2307/1933604 . JSTOR 1933604 . 
  51. ↑ Branch, GM, Griffiths, C., Beckley, LE, Branch, ML; Dos océanos. Pub. Struik, 2010. ISBN 978-1-77007-772-0
  52. ↑ Riechert, Susan E. ; Hedrick, Ann V. (octubre de 1993). "Una prueba de correlaciones entre rasgos de comportamiento vinculados a la aptitud en la araña Agelenopsis aperta (Araneae, Agelenidae)". Comportamiento animal . 46 (4): 669– 675. doi : 10.1006/anbe.1993.1243 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53201859 .  
  53. ↑ Schradin, C.; Schneider, C.; Lindholm, AK (2010). "El vecino desagradable en el ratón rayado (Rhabdomys pumilio) roba la paternidad y provoca agresión" . Frontiers in Zoology . 7 : 19. doi : 10.1186/1742-9994-7-19 . PMC 2908079. PMID 20573184 .  
  54. ↑ Alcock, John; Gwynne Daryl (1988). "El sistema de apareamiento de Vanessa kershawi: los machos defienden territorios emblemáticos como lugares de encuentro para las parejas" . Journal of Research on the Lepidoptera . 26 ( 1–4 ): 116–124 . doi : 10.5962/p.266708 . S2CID 127040681 . 
  55. ↑ Davies, NB (1978). "Defensa territorial en la mariposa Pararge aegeria: el residente siempre gana". Comportamiento animal . 26 : 138–147 . CiteSeerX 10.1.1.513.4639 . doi : 10.1016/0003-3472(78)90013-1 . S2CID 7445027 .  
  56. ↑ Leiser, JK (2003). "¿Cuándo son los vecinos 'enemigos queridos' y cuándo no? Las respuestas de los machos territoriales del pez cachorrito variegado, Cyprinodon variegatus, a los vecinos, extraños y heteroespecíficos". Comportamiento animal . 65 (3): 453– 462. doi : 10.1006/anbe.2003.2087 . S2CID 53166315 . 
  57. ↑ Briefer, E.; Rybak, F.; Aubin, T. (2008). "Cuándo ser un enemigo querido: relaciones acústicas flexibles de alondras vecinas, Alauda arvensis" . Comportamiento animal . 76 (4): 1319– 1325. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.06.017 . S2CID 21703019 . 
  58. ↑ Kimsey, Lynn Siri (1980). "El comportamiento de las abejas orquídeas macho (Apidae, Hymenoptera, Insecta) y la cuestión de los leks". Comportamiento animal . 28 (4): 996– 1004. doi : 10.1016/s0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 . 
  59. ↑ Stern, David L. (1991-10-01). "Territorialidad masculina y comportamientos masculinos alternativos en la abeja euglosina, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)". Journal of the Kansas Entomological Society . 64 (4): 421– 437. JSTOR 25085309 . 
  60. ↑ Alatalo, Rauno V.; Carlson, Allan; Lundberg, Arne; Ulfstrand, Staffan (1981). "El conflicto entre la poligamia masculina y la monogamia femenina: el caso del papamoscas cerrojillo Ficedula hypoleuca ". The American Naturalist . 117 (5): 738– 753. Bibcode : 1981ANat..117..738A . doi : 10.1086/283756 . S2CID 85184225 . 

Lecturas adicionales

  • Walther, FR, EC Mungall, GA Grau. (1983) Gacelas y sus parientes  : un estudio del comportamiento territorial Park Ridge, NJ  : Noyes Publications 239, ISBN 0-8155-0928-6
  • Stokes, AW (editor) (1974) Territorio Stroudsburg, Pensilvania, Dowden, Hutchinson & Ross 398, ISBN 0-87933-113-5
  • Klopfer, PH (1969) Hábitats y territorios; un estudio del uso del espacio por los animales Nueva York, Basic Books 117 págs.