Thalassodromidae

Thalassodromidae (que significa "corredores marinos") es un grupo de pterosaurios azhdarcoideos del Cretácico Inferior ( Albiense ) de Brasil . Todos los miembros definitivos conocidos provienen de la Formación Romualdo de Brasil , que incluye el género tipo Thalassodromeus , así como Tupuxuara y Kariridraco . Las propuestas de géneros adicionales de talasodrómidos del Cretácico Superior son controvertidas y no han sido respaldadas.

La clasificación de Thalassodromidae es bastante controvertida y objeto de debate. Inicialmente se la denominó Thalassodrominae , como una subfamilia dentro del grupo Tapejaridae . Sin embargo, estudios que discrepan sobre su ubicación argumentan que sus miembros están más estrechamente relacionados con los azhdárquidos y los dsungaripteridos , elevándola además al nivel de familia. Si bien la relación con los tapejáridos sigue respaldada por numerosos estudios, se ha propuesto que es preferible mantenerla como una familia distinta para mayor claridad en la comunicación.

La clasificación de los talasodrómidos es controvertida. Sus miembros iniciales incluían a Thalassodromeus y Tupuxuara , que fueron asignados inicialmente a la familia Tapejaridae por los paleontólogos brasileños Alexander Kellner y Diógenes de Almeida Campos. En 2007, Kellner acuñó la subfamilia Thalassodrominae para agrupar a ambos miembros dentro de Tapejaridae. ^{[ 1 ]}

Sin embargo, surgió un modelo filogenético contradictorio que argumentaba que tanto Thalassodromeus como Tupuxuara estaban más estrechamente relacionados con la familia Azhdarchidae que con los tapejáridos. Ya en 2003, el paleontólogo David Unwin creó el grupo Neoazhdarchia para contener a Tupuxuara y Azhdarchidae. ^{[ 2 ]} Esta disposición sería posteriormente respaldada por los paleontólogos británicos David Martill y Darren Naish , quienes consideraron a Tapejaridae como parafilético (no natural) y encontraron que tanto Thalassodromeus como Tupuxuara eran taxones hermanos de Azhdarchidae. ^{[ 3 ]} En 2008, el paleontólogo chino Lü Junchang y sus colegas usarían el término "Tupuxuaridae" para incluir ambos géneros en su análisis filogenético , encontrando al grupo anidado dentro de Neoazhdarchia. ^{[ 4 ]} En 2009, el paleontólogo británico Mark Witton también coincidió con la ubicación de Thalassodromeus y Tupuxuara dentro de Neoazhdarchia. Sin embargo, señaló que el término Thalassodrominae se creó antes que Tupuxuaridae, por lo que tenía prioridad en la denominación. Elevó Thalassodrominae al nivel de familia para satisfacer la jerarquía dentro de Neoazhdarchia, creando así la denominación Thalassodromidae. ^{[ 5 ]} Los análisis filogenéticos de Brian Andres en 2014 y 2021 respaldarían este modelo, encontrando una relación entre Thalassodromidae y Dsungaripteridae dentro de Neoazhdarchia, una conclusión a la que también llegó un estudio de 2018. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Sin embargo, muchos estudios han mantenido el modelo original de Thalassodrominae como una subfamilia de Tapejaridae. En 2011, un estudio del paleontólogo brasileño Felipe Pinheiro y sus colegas mantuvo la concepción y la amplió para incluir a Chaoyangopterinae , considerada por otros estudios como una familia distinta. ^{[ 10 ]} Estudios de Rodrigo Pêgas y sus colegas, ^{[ 11 ] [ 12 ]} Gabriela Cerquiera y sus colegas, ^{[ 13 ] [ 14 ]} así como el propio Kellner han continuado siguiendo el modelo original de Kellner, hasta la década de 2020, ^{[ 15 ] [ 16 ]} entre otros. ^{[ 17 ] [ 18 ]} A pesar de seguir favoreciendo la estrecha relación de Thalassodromeus y Tupuxuara con Tapejara y sus parientes, Pêgas y sus colegas comenzaron a abogar por el uso de Thalassodromidae en lugar de Thalassodrominae por coherencia entre los estudios que encuentran y los que no encuentran esta relación. Bajo este modelo nomenclatural, ambas son familias dentro de Tapejaromorpha . ^{[ 19 ]} Estudios posteriores de Pêgas y sus colegas seguirían este cambio, ^{[ 12 ] [ 20 ]} aunque otros continúan utilizando el alcance tradicional de Tapejaridae. ^{[ 14 ] [ 16 ]}

En 2018, el paleontólogo Nicholas Longrich y sus colegas recuperaron los pterosaurios Aerotitan y Alanqa como talasodrómidos, pero señalaron que sus restos fósiles son fragmentarios, por lo que esta asignación fue solo tentativa. ^{[ 9 ]} Un estudio de 2021 de Brian Andres también encontró a Alanqa como un talasodrómido, así como Argentinadraco , Leptostomia y Xericeps dentro de Thalassodromidae. Redefinió el término Thalassodrominae para todos los taxones más cercanos a Thalassodromeus que a Tupuxuara , lo que incluyó a los cuatro de este género. ^{[ 8 ]} Otros estudios no corroboraron estos resultados. En un estudio de 2022, Pêgas y sus colegas reevaluaron a Aerotitan y rechazaron su identidad como talasodrómido. ^{[ 21 ]} Otros estudios han apoyado esta conclusión. ^{[ 16 ] [ 12 ]} El estudio de 2022 también reinterpretó el holotipo de Alanqa como una mandíbula inferior en lugar de una superior, y encontró que no se parecía a las de los talasodrómidos. Concluyeron que estaba más estrechamente relacionado con los azhdárquidos y nombraron una nueva familia Alanqidae para él. ^{[ 21 ]} Un estudio de 2023 de Roy Smith y todos los autores del estudio de 2018 estarían de acuerdo con esta interpretación, rechazando a Alanqa como un talasodrómido (aunque considerándolo un azhdárquido en lugar de un alanqido). También expresaron escepticismo sobre el resultado de Leptosomia y Xericeps como talasodrómidos, señalando su naturaleza fragmentaria y concluyendo que era difícil estar seguro de su posición dentro de Azhdarchoidea. ^{[ 22 ]} Estudios posteriores han ubicado a estos dos géneros y Argentinadraco en Alanqidae, Azhdarchidae o Chaoyangopteridae . ^{[ 12 ] [ 16 ] [ 23 ]}