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Azhdarchidae

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Azhdarchidae (del persa azhdar , اژدر , criatura parecida a un dragón en la mitología persa ) es una familia de pterosaurios conocida principalmente del Cretácico Superior . Los azhdárquidos incluyen los animales voladores más grandes descubiertos, pero también se han encontrado miembros más pequeños del tamaño de un gato. [ 1 ] Originalmente considerada una subfamilia de Pteranodontidae , Nesov (1984) [ 2 ] nombró a los Azhdarchinae para incluir a los pterosaurios Azhdarcho , Quetzalcoatlus y Titanopteryx (ahora conocido como Arambourgiania ). Fueron de los últimos miembros supervivientes conocidos de los pterosaurios y fueron un grupo bastante exitoso con una distribución mundial. Anteriormente se pensaba que, hacia finales del Cretácico, la mayoría de las familias de pterosaurios, excepto los Azhdarchidae, habían desaparecido del registro fósil, [ 3 ] pero estudios recientes indican una gran cantidad de otra fauna de pterosaurios basada en varios fósiles de pteranodóntidos del último período del Cretácico. [ 4 ]

Descripción

Postura de alimentación reconstruida de un azhdárquido con extremidades alineadas sagitalmente (longitudinalmente).

Los azhdárquidos se caracterizan por sus largas patas y cuellos extremadamente largos, formados por vértebras cervicales alargadas de sección transversal redonda. La mayoría de las especies de azhdárquidos se conocen principalmente por sus distintivas vértebras cervicales y poco más. Entre los pocos azhdárquidos conocidos a partir de esqueletos razonablemente bien conservados se encuentran Zhejiangopterus y Quetzalcoatlus . Los azhdárquidos también se distinguen por sus cabezas relativamente grandes y mandíbulas largas en forma de lanza. Existen dos tipos principales de morfología de azhdárquidos: las formas de "pico romo" con picos más cortos y profundos, y las formas de "pico delgado" con mandíbulas más largas y delgadas. [ 5 ]

Se había sugerido que los azhdárquidos eran depredadores que se alimentaban de forma superficial, [ 2 ] [ 6 ] pero investigaciones posteriores han puesto en duda esta idea, demostrando que los azhdárquidos carecían de las adaptaciones necesarias para un estilo de vida de alimentación superficial , y que podrían haber llevado una existencia más terrestre similar a la de las cigüeñas y los cálaos terrestres modernos . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] La mayoría de los azhdárquidos grandes probablemente se alimentaban de presas pequeñas, incluyendo crías y dinosaurios pequeños; en una modificación inusual del plan corporal de los azhdárquidos, el robusto Hatzegopteryx podría haber cazado presas más grandes como el depredador ápice en su ecosistema. [ 12 ] En otra desviación de los estilos de vida típicos de los azhdárquidos, la mandíbula de Alanqa posiblemente sea una adaptación para triturar mariscos y otros alimentos duros. [ 13 ]

Los azhdárquidos son generalmente pterosaurios de tamaño mediano a grande, con los más grandes alcanzando envergaduras de 10 a 12 metros (33 a 39 pies) , [ 14 ] pero recientemente se han descubierto varias especies de tamaño pequeño. [ 15 ] [ 16 ] Otro azhdárquido que actualmente no tiene nombre, descubierto recientemente en Transilvania , podría ser el representante más grande de la familia descubierto hasta ahora. Este espécimen sin nombre (apodado " Drácula " por los paleontólogos), que actualmente se exhibe en el Museo de Dinosaurios de Altmühltal en Baviera , se estima que tiene una envergadura de 12 a 20 m (39 a 66 pies) , aunque también se han observado similitudes con el azhdárquido contemporáneo Hatzegopteryx . [ 17 ]   

Sistemática

Los azhdárquidos fueron clasificados originalmente como parientes cercanos de Pteranodon debido a sus largos picos sin dientes. Otros han sugerido que estaban más estrechamente relacionados con los ctenochasmátidos dentados (que incluyen filtradores como Ctenochasma y Pterodaustro ), pero esta clasificación está en gran medida obsoleta. Actualmente, existe un amplio consenso en que los azhdárquidos estaban estrechamente relacionados con pterosaurios como los chaoyangoptéridos , los talasodrómidos y los tapejáridos , todos los cuales pertenecen a la superfamilia Azhdarchoidea . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 4 ]

Reconstrucciones de la vida de los gigantes azhdárquidos Hatzegopteryx (izquierda), Quetzalcoatlus (centro) y Arambourgiania (derecha) intentando alimentarse en el suelo.

Filogenia

A continuación se presentan dos de los resultados filogenéticos más completos que incluyen a la familia Azhdarchidae. El primero, publicado en 2021 por Brian Andres, recuperó a Montanazhdarcho como taxón hermano de Azhdarchidae dentro del clado Azhdarchiformes . Dentro de Azhdarchidae, se recuperaron dos subfamilias diferentes: Azhdarchinae y Quetzalcoatlinae . La primera contiene azhdárquidos más emparentados con Azhdarcho y de menor tamaño, mientras que la segunda contiene azhdárquidos más emparentados con Quetzalcoatlus y, en general, de mayor tamaño. [ 19 ]

En un estudio más completo de 2025 (utilizando una matriz filogenética modificada de Pêgas (2024) [ 20 ] y Zhou et al. (2025). [ 21 ] ), Pêgas et al. recuperaron Azhdarchidae como el taxón hermano de la familia Alanqidae dentro del clado Azhdarchiformes. Los autores también propusieron un esquema nomenclatural actualizado para los azhdárquidos, incluyendo la denominación de tres nuevos clados. En este, el nuevo clado Quetzalcoatlida fue preferido sobre Quetzalcoatlinae, que comprende los nuevos clados Hatzegopterygia (taxones más cercanos a Hatzegopteryx que a Quetzalcoatlus ) y Quetzalcoatlini (taxones más cercanos a Quetzalcoatlus que a Hatzegopteryx ). Quetzalcoatlida comprendía más géneros de azhdárquidos dentro de él, mientras que la subfamilia Azhdarchinae no fue recuperada. En este estudio, varios azhdárquidos hallados dentro de Quetzalcoatlinae por Andres en 2021 resultaron ser no quetzalcoatlídicos. Estos incluyen Aralazhdarcho , Eurazhdarcho , Wellnhopterus y Phosphatodraco , que juntos forman el subgrupo recientemente denominado Phosphatodraconia , así como Zhejiangopterus , Mistralazhdarcho y Aerotitan , que forman otro subgrupo sin nombre. Azhdarcho se recupera como el taxón hermano de Quetzalcoatlida. [ 23 ]

En 2025, Henry N. Thomas y Skye N. McDavid realizaron una extensa revisión de la filogenia de los pterosaurios con un enfoque en Azhdarchomorpha . Sus resultados se alinearon con los análisis previos de Pêgas et al. (2025) [ 23 ] al apoyar los clados Phosphatodraconia, Hatzegopterygia y Quetzalcoatlini. Thomas y McDavid reconocieron informalmente el clado que comprende Zhejiangopterus , Mistralazhdarcho y Aerotitan como el ' clado Zhejiangopterus '. Sin embargo, los resultados difieren al encontrar que Quetzalcoatlus es polifilético , con la especie tipo Q. nothropi siendo hermana de Thanatosdrakon mientras que Q. lawsoni clade en una politomía con el 'pterosaurio Tous' y otros especímenes sin nombre que fue recuperado como hermano de Thanatosdrakon y Q. nothropi . También nombran el clado Serpennata , que incluye a todos los quetzalcoatlís con cuellos extremadamente alargados, excluyendo a Nipponopterus y Gobiazhdarcho . Dentro de este clado, los autores reconocieron dos agrupaciones principales: el clado Arambourgiania (que comprende Arambourgiania e Infernodrakon ) y el clado Quetzalcoatlus (que comprende Q. nothropi , Thanatosdrakon y Q. lawsoni ) . A continuación se presenta una reproducción de su árbol filogenético : [ 24 ]

Géneros de azhdárquidos anteriores y posibles

Ha habido muchos géneros de pterosaurios que alguna vez fueron asignados a Azhdarchidae, pero desde entonces han sido reasignados a otros grupos de pterosaurios. Alanqa y Argentinadraco , por ejemplo, a veces han sido referidos a Azhdarchidae, [ 18 ] [ 26 ] [ 27 ] pero estudios filogenéticos recientes los han recuperado como formando su propia familia, Alanqidae, [ 28 ] [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] o dentro de la familia Thalassodromidae. [ 4 ] [ 19 ] El género Bakonydraco , también clasificado inicialmente como un azhdárquido, [ 18 ] ha sido recuperado como un tapejárido en muchos estudios recientes. [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] Volgadraco y Bogolubovia , ambos asignados a esta familia en al menos un estudio, [ 18 ] [ 29 ] actualmente se consideran pteranodóntidos . [ 30 ] [ 31 ] El pterosaurio Montanazhdarcho también ha sido reclasificado como un no-azhdárquido, [ 32 ] con análisis filogenéticos que lo recuperan como un alanquíido, [ 22 ] o como un azhdarchiforme basal. [ 4 ] [ 19 ]

El género Navajodactylus fue asignado tentativamente a esta familia, [ 33 ] pero su estatus ha sido cuestionado. [ 5 ] En un estudio se sugirió que el pterosaurio Tethydraco era un azhdárquido, [ 34 ] pero esta asignación no se ha encontrado en otros análisis, y la mayoría lo encuentra como un pteranodóntido. [ 30 ] [ 4 ] [ 19 ]

Referencias

  1. ↑Watson, Traci (2016-08-30). "Cat-Size Flying Reptile Shakes Up Pterosaur Family Tree". National Geographic. Archived from the original on 2016-09-01.
  2. 12Nesov, L. A. (1984). "Upper Cretaceous pterosaurs and birds from Central Asia". Paleontologicheskii Zhurnal. 1984 (1): 47–57. Archived from the original on 2009-01-05.
  3. ↑Slack KE, Jones CM, Ando T, et al. (June 2006). "Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution". Molecular Biology and Evolution. Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1144–55. pp. 1144–1155. doi:10.1093/molbev/msj124. PMID 16533822. Retrieved 2023-07-25.{{cite web}}: CS1 maint: location (link)
  4. 12345Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Andres, Brian; Penny, David (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". PLOS Biology. 16 (3) e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296. PMID 29534059.
  5. 12Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613.
  6. ↑Kellner, A. W. A.; Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (2): 222–231. Bibcode:1996JVPal..16..222K. doi:10.1080/02724634.1996.10011310.
  7. ↑Chatterjee, S.; Templin, R. J. (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. GSA Special Papers. Vol. 376. pp. 1–64. doi:10.1130/0-8137-2376-0.1. ISBN 978-0-8137-2376-1.
  8. ↑Ősi, A.; Weishampel, D.B.; Jianu, C.M. (2005). "First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary"(PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (4): 777–787.
  9. ↑Humphries, S.; Bonser, R.H.C.; Witton, M.P.; Martill, D.M. (2007). "Did pterosaurs feed by skimming? Physical modelling and anatomical evaluation of an unusual feeding method". PLOS Biology. 5 (8) e204. doi:10.1371/journal.pbio.0050204. PMC 1925135. PMID 17676976.
  10. ↑Witton, Mark P.; Naish, Darren; McClain, Craig R. (28 May 2008). "A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology". PLOS ONE. 3 (5) e2271. Bibcode:2008PLoSO...3.2271W. doi:10.1371/journal.pone.0002271. PMC 2386974. PMID 18509539.
  11. ↑Veldmeijer, Andre J.; Witton, Mark; Nieuwland, Ilja (2012). Pterosaurs. Sidestone Press. ISBN 978-90-8890-093-8.
  12. ↑Naish, D.; Witton, M.P. (2017). "Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators". PeerJ. 5 e2908. doi:10.7717/peerj.2908. PMC 5248582. PMID 28133577.
  13. ↑Martill, D.M.; Ibrahim, N. (2015). "An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco"(PDF). Cretaceous Research. 53: 59–67. Bibcode:2015CrRes..53...59M. doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001.
  14. ↑Witton, M.P.; Habib, M.B. (2010). "On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness". PLOS ONE. 5 (11) e13982. Bibcode:2010PLoSO...513982W. doi:10.1371/journal.pone.0013982. PMC 2981443. PMID 21085624.
  15. ↑ Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). " Un pequeño pterosaurio azhdarcoide del Cretácico superior, la era de los gigantes voladores" . Royal Society Open Science . 3 (8) 160333. Bibcode : 2016RSOS....360333M . doi : 10.1098/rsos.160333 . PMC 5108964. PMID 27853614 .  
  16. ↑ Prondvai, E.; Bodor, ER; Ösi, A. (2014). "¿Refleja la morfología la ontogenia basada en la osteohistología? Un estudio de caso de sínfisis mandibulares de pterosaurios del Cretácico Superior de Hungría revela una diversidad taxonómica oculta" (PDF) . Paleobiología . 40 (2): 288– 321. Bibcode : 2014Pbio...40..288P . doi : 10.1666/13030 . S2CID 85673254 . 
  17. ↑ "El esqueleto de pterodáctilo más grande del mundo se exhibe en Alemania" . The Local Germany . 23 de marzo de 2018. Archivado del original el 26 de marzo de 2018.
  18. 1 2 3 4 Averianov, Alexander (2014-08-11). "Revisión de la taxonomía, distribución geográfica y paleoambientes de Azhdarchidae (Pterosauria)" . ZooKeys ( 432): 1– 107. Bibcode : 2014ZooK..432....1A . doi : 10.3897/zookeys.432.7913 . PMC 4141157. PMID 25152671 .  
  19. 1 2 3 4 5 Andres, Brian (2021-12-07). "Sistemática filogenética de Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)" . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (supl. 1): 203–217 . Bibcode : 2021JVPal..41S.203A . doi : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245078533 .  
  20. 1 2 3 4 Pêgas, Rodrigo V. (2024-06-10). "Una nota taxonómica sobre los pterosaurios tapejáridos del yacimiento del Cementerio de Pterosaurios (Grupo Caiuá, ¿Cretácico Inferior del Sur de Brasil)?: evidencia de la presencia de dos especies" . Biología Histórica . 37 (5): 1277– 1298. doi : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 . 
  21. 1 2 3 4 Zhou, Xuanyu; Ikegami, Naoki; Pegas, Rodrigo V.; Yoshinaga, Toru; Sato, Takahiro; Mukunoki, Toshifumi; Otani, junio; Kobayashi, Yoshitsugu (16 de noviembre de 2024). "Reevaluación de un espécimen de pterosaurio azdárquido del Grupo Mifune, Cretácico Superior de Japón" . Investigación del Cretácico . 167 106046. doi : 10.1016/j.cretres.2024.106046 . ISSN 0195-6671 . 
  22. 1 2 3 4 Pêgas, RV; Zhoi, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W. (2023). "Una revisión taxonómica del complejo Sinopterus (Pterosauria, Tapejaridae) de la biota de Jehol del Cretácico Inferior, con el nuevo género Huaxiadraco " . PeerJ . 11 e14829. e14829. doi : 10.7717/peerj.14829 . PMC 9922500. PMID 36788812 .  
  23. 1 2 Pegas, RV; Zhou, Xuanyu; Kobayashi, Yoshitsugu (2025). "Diversidad de pterosaurios azhdárquidos en la Formación Bayanshiree, Cretácico superior del desierto de Gobi, Mongolia" . PeerJ . 13 e19711. doi : 10.7717/peerj.19711 . PMC 12447946 . 
  24. ↑ Thomas, Henry N.; McDavid, Skye N. (5 de noviembre de 2025). "Entran los dragones: la filogenia de Azhdarchoidea (Pterosauria: Pterodactyloidea) y la evolución del tamaño gigante en los pterosaurios" . Journal of Systematic Palaeontology . 23 (1) 2569368. doi : 10.1080/14772019.2025.2569368 . Recuperado el 5 de noviembre de 2025 .
  25. ↑ Agnolín, Federico; Rozadilla, Sebastián; Juárez-Valieri, Rubén; Meso, Jorge (2023-10-25). "Registro de azdárquidos (Pterosauria) más antiguo de América del Sur" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . Nueva serie (en español). 25 (2): 309–314 . ISSN 1853-0400 . 
  26. ↑ Kellner, AWA; Calvo, JO (2017). "Nuevo pterosaurio azhdarcoide (Pterosauria, Pterodactyloidea) con una mandíbula inferior inusual de la Formación Portezuelo (Cretácico Superior), Grupo Neuquén, Patagonia, Argentina" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 89 (3 suppl): 2003–2012 . doi : 10.1590/0001-3765201720170478 . PMID 29166530 . 
  27. ↑ Smith, RE; Ibrahim, N.; Longrich, N.; Unwin, DM; Jacobs, ML; Williams, CJ; Zouhri, S.; Martill, DM (2023). "Los pterosaurios del Grupo Kem Kem del Cretácico de Marruecos" . PalZ . 97 (3): 519– 568. Bibcode : 2023PalZ...97..519S . doi : 10.1007/s12542-022-00642-6 .
  28. ↑ Pêgas, RV; Holgado, B.; Ortiz David, LD; Baiano, MA; Costa, FR (21 de agosto de 2021). "Sobre el pterosaurio Aerotitan sudamericanus (Cuenca Neuquén, Cretácico Superior de Argentina), con comentarios sobre la filogenia de los azhdarcoideos y la anatomía de la mandíbula" . Cretaceous Research . 129 104998. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104998 . ISSN 0195-6671 . S2CID 238725853 .  
  29. ↑ Averianov, AO; Arkhangelsky, MS; Pervushov, EM (octubre de 2008). "Un nuevo azhdárquido del Cretácico Superior (Pterosauria, Azhdarchidae) de la región del Volga". Paleontological Journal . 42 (6): 634– 642. Bibcode : 2008PalJ...42..634A . doi : 10.1134/S0031030108060099 . S2CID 129558986 . 
  30. 1 2 Fernández, Alexandra E.; Mateus, Octavio; Andrés, Brian; Polcyn, Michael J.; Schulp, Anne S.; Gonçalves, António Olímpio; Jacobs, Luis L. (2022). «Pterosaurios del Cretácico Superior de Angola» . Diversidad . 14 (9). 741. Bibcode : 2022Diver..14..741F . doi : 10.3390/d14090741 . hdl : 10362/145845 .
  31. ↑ Averianov AO, Kurin AS (2022). "Un nuevo espécimen del pterosaurio pteranodóntido Bogolubovia orientalis del Cretácico Superior de la provincia de Penza, Rusia". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 35 (8): 1288– 1296. doi : 10.1080/08912963.2022.2087522 . S2CID 249728681 . 
  32. ↑ Carroll, Nathan (2015). "Reasignación de Montanazhdarcho minor como miembro no azhdárquido de los Azhdarchoidea" . Journal of Vertebrate Paleontology . 35 : 104. Archivado del original el 24-12-2019 . Recuperado el 21-01-2021 .
  33. ↑ Robert M. Sullivan y Denver W. Fowler (2011). " Navajodactylus boerei , n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) de la Formación Kirtland del Cretácico Superior (Campaniense superior) de Nuevo México" (PDF) . Registro fósil 3. Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, Boletín . 53 : 393–404 . Archivado del original el 29 de septiembre de 2011.
  34. ↑ Labita, Claudio; Martill, David M. (octubre de 2020). "Un ala de pterosaurio articulada de los fosfatos del Cretácico Superior (Maastrichtiense) de Marruecos" . Cretaceous Research . 119 104679. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104679 . S2CID 226328607 . 
  • Astibia, H.; Buffetaut, E.; Buscalioni, AD; Cappetta, H.; Corral, C.; Estes, R.; García-Garmilla, F.; Jaeger, Mazin; Jiménez-Fuentes, JJ; Loeuff, J. Le; Mazin, JM; Orue-Etxebarria, X.; Pereda-Suberbiola, J.; Powell, JE; Rabia, JC; Rodríguez-Lázaro, J.; Sanz, JL; Tong, H.; et  al. (1991). "Los vertebrados fósiles de Lafio (País Vasco, España); nuevas evidencias sobre la composición y afinidades de la fauna continental del Cretácico Superior de Europa". Terra Nova . 2 (5): 460– 466. doi : 10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x .
  • Bennett, SC (2000). "El vuelo de los pterosaurios: el papel de las actinofibrillas en la función de las alas". Historical Biology . 14 (4): 255– 284. Bibcode : 2000HBio...14..255B . doi : 10.1080/10292380009380572 . S2CID 85185457 . 
  • Nesov, L.A. (1990). «Reptiles voladores del Jurásico y Cretácico de la URSS y la importancia de sus restos para la reconstrucción de las condiciones paleogeográficas». Boletín de la Universidad de Leningrado, Serie 7, Geología y Geografía (en ruso). 4 (28): 3–10 .
  • Nesov, LA (1991). "Reptiles voladores gigantes de la familia Azhdarchidae: 11. Ambiente, condiciones sedimentológicas y conservación de los restos". Boletín de la Universidad de Leningrado, Serie 7, Geología y Geografía (en ruso). 3 (21): 16– 24.
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