Leptostomía

Leptostomia ( lit. ' boca delgada ' ) es un género extinto de pterosaurio que vivió durante el Cenomaniense y posiblemente el Albiense ,en el Cretácico Inferior - Superior , en lo que hoy es Marruecos, en el norte de África. Leptostomia se conoce únicamente a partir de dos fragmentos aislados de su rostro (pico). En 2021, el paleontólogo Roy E. Smith y sus colegas nombraron a la especie tipo y única conocida, Leptostomia begaaensis , basándose en estos fósiles. Leptostomia es un pterosaurio pequeño, con una longitud total del cráneo estimada entre 6 y 20 centímetros (2,4 y 7,9 pulgadas) , lo que lo hace mucho más pequeño que muchos pterosaurios contemporáneos. El pico de Leptostomia es notablemente largo, estrecho y comprimido de arriba abajo, una morfología que no se observa en ningún otro pterosaurio conocido.  

Debido a la falta de restos, la clasificación exacta de Leptostomia es incierta; se ha encontrado en diversas posiciones dentro de Azhdarchoidea , un grupo de pterosaurios pterodactiloideos desdentados . Se ha propuesto que Leptostomia tenía un estilo de vida similar al de aves con capacidad de sondeo, como los correlimos y los chorlitos, debido a la anatomía de su pico y al paleoambiente .

The Leptostomia fossils were found in rock layers of the Ifezouane Formation, which is part of the Kem Kem beds. This environment was made up of river systems, tidal flats, and mangroves, which would have supported a diverse fauna of invertebrates like crabs and worms. If it was a probe feeder, Leptostomia likely would have preyed on these invertebrates. The Kem Kem beds preserve a variety of other fossils, including several other genera of pterosaurs, as well as fossils of dinosaurs, crocodylomorphs, mammals, lizards, turtles, fish, and more.

For decades, southern Morocco has produced pterosaur fossils in large numbers.^[1] Fossils of Leptostomia were first unearthed in an outcrop near the town of Hassi El Begaa in Errachidia Province, southern Morocco. The remains found are from two specimens, both of which come from the same site and were accessioned at the Faculté des Sciences Aïn Chock. The holotype (name-bearing) specimen, FSAC-KK 5075, is an incomplete rostrum (upper beak), and the paratype (supporting defining) specimen, FSAC-KK 5076, is an incomplete dentary (lower beak). The preserved portions of these elements are missing their anterior (toward the front) ends; an estimated 7 centimetres (2.8 in) is missing from the rostrum and 3.5 cm (1.4 in) from the dentary, assuming these bones tapered evenly, like in other azhdarchoids. These fossils were found at an outcrop corresponding to the upper horizon of the Ifezouane Formation of the Kem Kem Beds, which dates to the Cenomanian and perhaps Albian stages of the Cretaceous.^[2][1]

En 2021, los paleontólogos Roy E. Smith, David Michael Martill, Alexander Kao, Samir Zouhri y Nicholas R. Longrich describieron estos restos como pertenecientes a un nuevo género y especie de pterosaurio, al que denominaron Leptostomia begaaensis . El nombre genérico , Leptostomia , es una combinación de las palabras griegas antiguas leptos , que significa "delgado", y stoma , que significa "boca". El nombre específico , begaaensis , hace referencia al pueblo oasis de Hassi El Begaa, cerca del cual se encontraron ambos especímenes. ^{[ 2 ]}

Leptostomia era un pterosaurio pequeño de pico largo. Los fragmentos del pico de Leptostomia están aplanados dorsoventralmente (de arriba abajo) con paredes gruesas, como en otros azhdárquidos. Si bien muchos picos de pterosaurios presentan crestas dorsales o ventrales, Leptostomia carece de ambas en la sección anterior conservada. Esto le confiere un pico recto y sin rasgos distintivos. El fragmento de mandíbula superior del holotipo de Leptostomia mide 48 milímetros (1,9 pulgadas) de longitud, lo que indica una longitud del cráneo de entre 6 y 20 centímetros (2,4 y 7,9 pulgadas) . ^{[ 2 ]}  

El rostro de Leptostomia es extremadamente delgado, midiendo solo 2,2 milímetros (0,087 pulgadas) de profundidad en la parte frontal. Las mandíbulas son desdentadas, ligeramente curvadas hacia arriba y ahusadas anteriormente (hacia la punta del pico). La mandíbula superior tenía una estrecha cresta en la línea media en la superficie inferior, similar a la que se observa en muchos otros pterosaurios, que habría ocluido con un surco en la superficie superior de la mandíbula inferior. La cresta en la superficie oclusal (interna) del rostro se extiende a lo largo del mismo. Sin embargo, es más pronunciada hacia el extremo posterior (trasero). Se pueden encontrar muchos pequeños forámenes en forma de hendidura en las superficies externa y oclusal de la mandíbula, similares a los de otros azhdárquidos . El margen ventral de la mandíbula es suavemente redondeado en sección transversal, en contraste con los márgenes en forma de U o afilados presentes en los otros pterosaurios Alanqa y Xericeps . ^{[ 2 ]} 

Leptostomia se distingue de otros pterosaurios por una combinación de rasgos diagnósticos . Las secciones transversales del rostro anterior y la sínfisis mandibular (la porción de la mandíbula donde se unen ambas mitades) son semicirculares, en contraste con las secciones transversales triangulares o en forma de U que se observan en los pterosaurios contemporáneos. Los ángulos rostrales lateral (lado) y dorsal (superior) (ángulos de la altura del pico) son menores o iguales a 3 grados, un número mucho menor que el de los pterosaurios con pico como Quetzalcoatlus y Pteranodon . Claramente, este número está más cerca de los de los pterosaurios dentados que de otros pterosaurios edéntulos; el único pterosaurio con un ángulo rostral menor es el dentado Ctenochasma . El pico de Leptostomia tiene corticales gruesas (paredes óseas) y una pequeña cavidad central (espacio hueco en el medio de la mandíbula). Estas cortezas miden 2 milímetros (0,079 pulgadas) de espesor y rodean la cavidad central. ^{[ 2 ] [ 1 ]} 

Debido a su naturaleza fragmentaria y anatomía única, las afinidades de Leptostomia no están claras; en su descripción de Leptostomia de 2020 , Smith y colegas propusieron que el género era un miembro de Pterodactyloidea dentro del clado Azhdarchoidea , ^{[ 2 ]} un clado de pterosaurios que existió durante el período Cretácico con una distribución global. Los autores hicieron esta afirmación basándose en la falta de alvéolos (cavidades dentales), la presencia de cortezas gruesas, la compresión dorsoventral del pico y la distribución de forámenes en el material fósil, todos los cuales se encuentran en los azhdárquidos. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los azhdárquidos son muy diversos, incluyendo las familias Tapejaridae , Azhdarchidae , Chaoyangopteridae , Thalassodromidae , ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} y posiblemente Dsungaripteridae . ^{[ 6 ]} Estos pterosaurios son desdentados y tenían proporciones de alas adaptadas a una vida más terrestre, a diferencia de sus parientes los pteranodóntidos . ^{[ 7 ]}

La ubicación de Leptostomia dentro de Azhdarchoidea no está clara, y se han propuesto múltiples ubicaciones. Los análisis filogenéticos a gran escala centrados en las relaciones de los pterosaurios que incluyen a Leptostomia la recuperan como un pariente particularmente cercano de Xericeps , con Argentinadraco y Alanqa como otros taxones estrechamente relacionados. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Sin embargo, Smith y colegas (2023) expresaron escepticismo hacia los resultados filogenéticos publicados debido a la naturaleza fragmentaria del material de Leptostomia . ^{[ 1 ]} En un análisis publicado en 2021, Brian Andres recuperó estos taxones como miembros derivados de Thalassodromidae , con el clado formado por Leptostomia y Xericeps divergiendo después de ramas posteriores de Alanqa y Argentinadraco . Estos resultados se muestran en la Topología 1 a continuación. ^{[ 8 ]}

En contraste, los resultados de Pêgas (2024) ubicaron estos cuatro géneros dentro de un clado monofilético distinto , llamado Alanqidae , con el clado Leptostomia - Xericeps hermano de uno formado por Alanqa y Argentinadraco . ^{[ 9 ]} Los miembros de este clado se caracterizan por sus márgenes laterales de la mandíbula curvados hacia afuera en sección transversal y un par de crestas oclusales en la mandíbula inferior. ^{[ 10 ]} En una publicación sobre las relaciones filogenéticas de los azhdárquidos, Thomas y McDavid (2025) utilizaron una matriz ampliamente actualizada para recuperar una topología para Alanqidae idéntica a los resultados anteriores de Pêgas (2024). Estos resultados se muestran en la Topología 2 a continuación. ^{[ 11 ]}

In their 2021 description of Leptostomia, Smith and colleagues discussed the possible paleobiology of this taxon. It is unlike that of any previously described pterosaurs. Instead, it closely resembles extant (living) long-billed birds that feed by probing in sediment, such as kiwis, ibises, hoopoes, and snipes. These birds typically feed on invertebrates such as earthworms (in soil) or polychaete worms, fiddler crabs, or bivalves (in estuarine or marine intertidal settings). Additionally, these birds are specialized to hunt at different degrees of sediment probing.^[2]

Smith and colleagues hypothesized that Leptostomia was a probe feeder, like curlews, woodcocks, and kiwis. Quetzalcoatlus,^[12]Pterodactylus,^[13] and tracks associated with the ichnotaxaPurbeckopus and Pteraichnus^[14][15] have also been suggested to be probe feeders or show evidence of this behavior. However Leptostomia is the only known pterosaur to have a beak morphology consistent with a probe feeding lifestyle. The beak of Leptostomia displays the cross-section and long, narrow, and dorsoventrally compressed morphology similar to that of the sanderling, a remote sensing probing shorebird. Leptostomia also bears thick bone walls in its beak, an adaptation for stress-resistance during probing. Although not preserved in any known specimens, the occurrence of foramina in the beak tip would further suggest a probing lifestyle, as they would function as another non-visual method of prey detection. The Kem Kem beds environment from which Leptostomia is known provides further evidence for this behavior; the Kem Kem beds are a river system that preserves a diverse freshwater fauna. Small molluscs such as Unio spp., fiddler crabs and other crustaceans, and worms are preserved in the beds, and could have provided a food source.^[2]

Además de Leptostomia , todos los demás azhdárquidos alanquíidos presentan adaptaciones a la moluscivoría o a la alimentación por sonda, y pueden representar un grupo gondwánico de azhdárquidos costeros y ribereños, donde cada taxón ocupa un nicho diferente en el ecosistema de Kem Kem. ^{[ 11 ]}

Durante el Cretácico Temprano a Medio, el norte de África limitaba con el mar de Tetis , lo que transformó la región en un entorno costero dominado por manglares lleno de llanuras de marea y vías fluviales . ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Los estratos de Kem Kem son una secuencia de sedimentos fluviales y lacustres , aunque tienen algunos sedimentos marinos. Los isótopos de fósiles de los dinosaurios Carcharodontosaurus y Spinosaurus sugieren que los estratos de Kem Kem presenciaron una temporada de monzones temporal en lugar de lluvias constantes, similar a las condiciones modernas presentes en entornos subtropicales y tropicales en el sudeste asiático y África subsahariana . ^{[ 19 ] [ 20 ]} La Formación Izefouane , la unidad de los estratos de Kem Kem de la que se conoce Leptostomia , se ha interpretado como un sistema fluvial trenzado, similar al que se encuentra en la Formación Bahariya . ^{[ 21 ] [ 22 ]} Este sistema fluvial era de agua dulce según la presencia de peces pulmonados y otros vertebrados típicos de agua dulce. Esto indica que la Formación Izefouane tenía una amplia variedad de características, incluyendo canales fluviales, riberas, bancos de arena y más. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 17 ]} Estos depósitos fluviales albergaban peces grandes, incluyendo la raya sierra Onchopristis , el celacanto Mawsonia y el bichir Bawitius . ^{[ 23 ] Los estratos de} Kem Kem también conservan muchos crocodiliformes piscívoros , como los géneros Elosuchus , Laganosuchus y Aegisuchus . ^{[ 24 ] [ 17} ] ^{[ 25 ]}

Los pterosaurios conocidos de los estratos de Kem Kem incluyen al azhdarcoide Alanqa , el posible azhdarcoide Xericeps , azhdarcoides indeterminados, el tapejárido Afrotapejara , el posible chaoyangopterido Apatorhamphus y los ornitocheíridos Akharhynchus , ^{[ 26 ]} Anhanguera , Coloborhynchus , Nicorhynchus , Ornithocheirus y Siroccopteryx . Sin embargo, todos estos pterosaurios se conocen a partir de restos fragmentarios y/o aislados, lo que dificulta su clasificación. Se han encontrado muchos fósiles sin superposición, como vértebras o huesos de las extremidades, que pueden pertenecer a estos taxones. ^{[ 1 ]} También se conocen dinosaurios de los estratos de Kem Kem, incluidos el saurópodo Rebbachisaurus y los terópodos Deltadromeus , Carcharodontosaurus y Spinosaurus , además de anquilosaurios , titanosaurios y terópodos noasáuridos sin nombre . ^{[ 27 ] [ 17 ]}

• Cronología de la investigación sobre pterosaurios
• 2021 en paleontología
• Lista de pterosaurios

• El pterosaurio kiwi - por Nick Longrich