Tiburón leopardo

El tiburón leopardo ( Triakis semifasciata ) es una especie de tiburón de la familia Triakidae . Se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico de Norteamérica , desde el estado de Oregón en Estados Unidos hasta Mazatlán en México . Con una longitud típica de 1,2 a 1,5 m (3,9 a 4,9 pies) , este tiburón de cuerpo esbelto se identifica fácilmente por el llamativo patrón de marcas negras en forma de silla de montar y grandes manchas en su dorso, de donde deriva su nombre común . Es común ver grandes cardúmenes de tiburones leopardo en bahías y estuarios , nadando sobre fondos arenosos o fangosos, o en zonas rocosas cerca de bosques de algas y arrecifes . Son más frecuentes cerca de la costa, en aguas de menos de 4 m (13 pies) de profundidad.    

Depredadores de natación activa , los grupos de tiburones leopardo suelen seguir la marea hacia las marismas intermareales para buscar alimento, principalmente almejas , gusanos cuchara , cangrejos , camarones , peces óseos y huevas de pescado . La mayoría de los tiburones leopardo tienden a permanecer en un área particular en lugar de realizar largos desplazamientos a otros lugares, lo que ha llevado a la divergencia genética entre poblaciones de tiburones que viven en diferentes regiones. Esta especie es vivípara aplacentaria , lo que significa que las crías eclosionan dentro del útero y se nutren de la yema . De marzo a junio, la hembra da a luz hasta 37 crías después de un período de gestación de 10 a 12 meses. Es de crecimiento relativamente lento y tarda muchos años en madurar.

Inofensivo para los humanos, el tiburón leopardo es capturado por la pesca comercial y recreativa para consumo humano y para acuarios. Esta especie se pesca principalmente en las aguas de California , donde, tras un período de disminución de su población en la década de 1980, las nuevas regulaciones pesqueras de principios de la década de 1990 redujeron la captura a niveles sostenibles. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado a esta especie como de Preocupación Menor , si bien señala que las poblaciones locales podrían sobreexplotarse fácilmente debido al lento crecimiento del tiburón y sus limitados hábitos migratorios.

El primer nombre científico aplicado al tiburón leopardo fue Triakis californica , acuñado por el zoólogo británico John Edward Gray en la Lista de especímenes de peces de la colección del Museo Británico de 1851. Sin embargo, Gray no proporcionó una descripción adecuada del nombre, convirtiéndolo en un nomen nudum . ^{[ 3 ]} En diciembre de 1854, el ictiólogo estadounidense William Orville Ayres dio una conferencia describiendo la especie como Mustelus felis , que incluía la primera descripción científica de la especie. Su conferencia se reimprimió primero en The Pacific , un periódico de San Francisco , y luego en la revista Proceedings of the California Academy of Natural Sciences . En abril de 1855, el biólogo francés Charles Frédéric Girard publicó otra descripción de esta especie, denominándola Triakis semifasciata . ^{[ 4 ]}

A pesar de que M. felis es el sinónimo más antiguo , un error en el registro de las fechas de publicación resultó en el uso generalizado de T.  semifasciata como nombre científico del tiburón leopardo. Como resultado de este error de larga data, Triakis semifasciata pasó a ser reconocido como el nombre válido (como nomen protectum ) y Mustelis felis fue invalidado (como nomen oblitum ). ^{[ 4 ]} El epíteto específico semifasciata proviene de las palabras latinas semi ("mitad") y fasciatus ("bandas"), que describen el patrón dorsal de marcas en forma de silla de montar de este tiburón. En la literatura antigua, esta especie puede ser denominada " tiburón tigre " o " tiburón gato ". ^{[ 5 ]}

El género Triakis contiene dos subgéneros , Triakis y Cazon . El tiburón leopardo se ubica dentro del subgénero Triakis junto con el tiburón sabueso rayado ( T.  (Triakis) scyllium ). ^{[ 3 ]} Un análisis filogenético de 2006 realizado por J. Andrés López y sus colegas, basado en genes codificadores de proteínas , reveló que Triakis y Cazon no están estrechamente relacionados y, además, que el tiburón leopardo podría ser el miembro más basal de su familia. ^{[ 6 ]}

El tiburón leopardo se encuentra en el Océano Pacífico Nororiental, desde las aguas continentales templadas de Coos Bay , Oregón, hasta las aguas tropicales de Mazatlán , México , incluyendo el Golfo de California . Prefiere llanuras fangosas o arenosas dentro de bahías cerradas y estuarios , y también se puede encontrar cerca de lechos de algas y arrecifes rocosos , o a lo largo de la costa abierta. Se sabe que se congregan cerca de descargas de efluentes calientes de centrales eléctricas . ^{[ 5 ] [ 7 ]} Los tiburones leopardo generalmente nadan cerca del fondo y son más abundantes desde la zona intermareal hasta una profundidad de 4 m (13 pies) , aunque se pueden encontrar hasta 91 m (299 pies) de profundidad . ^{[ 3 ]} Muchos tiburones leopardo, particularmente en el norte, abandonan sus hábitats costeros en invierno y regresan a principios de primavera. Un estudio en Tomales Bay en el norte de California determinó que se van cuando la temperatura del agua baja de 10–12 °C (50–54 °F) ; Se descubrió que un tiburón marcado había nadado unos 140 km (87 millas) hacia el sur. ^{[ 8 ]}        

Aunque se ha documentado que algunos tiburones leopardo viajan cientos de kilómetros, la mayoría de los individuos tienden a permanecer en un área localizada durante gran parte de su vida. Este bajo nivel de dispersión ha dado lugar a una divergencia genética en toda su área de distribución. Se han identificado siete acervos genéticos distintos a lo largo de la costa californiana entre la bahía de Humboldt y San Diego . De estos, la subpoblación de la bahía de Humboldt es quizás la más aislada, con tiburones que maduran a un tamaño mayor y producen menos descendencia que los de otras áreas. Por el contrario, el área alrededor de Los Ángeles representa una zona de transición genética entre subpoblaciones cuyos límites son más difusos. ^{[ 9 ]} Frente a Baja California , los tiburones leopardo del lado del Pacífico probablemente son distintos de los del norte del Golfo de California. ^{[ 7 ]} Aunque hay evidencia ambigua de filopatría natal (regreso al lugar de nacimiento para reproducirse) en esta especie, la proximidad a zonas de reproducción establecidas probablemente contribuye a la estructuración de estas diferentes subpoblaciones. ^{[ 9 ]}

El tiburón leopardo tiene un cuerpo moderadamente robusto, con un hocico corto y redondeado. Presenta pliegues de piel triangulares bien desarrollados delante de las narinas . Los ojos son grandes y ovalados, con una membrana nictitante (un tercer párpado protector ). La línea de la boca es marcadamente curva. Hay surcos en las comisuras de la boca que se extienden hacia ambas mandíbulas, siendo los de la mandíbula inferior casi lo suficientemente largos como para unirse en la línea media. ^{[ 3 ]} Las hileras de dientes son de 41 a 55 en la mandíbula superior y de 34 a 45 en la inferior; cada diente tiene una cúspide ligeramente oblicua y de borde liso en el centro y de 1 a 2 pequeñas cúspides a cada lado. ^{[ 5 ]} Estos dientes están dispuestos en una superficie plana, similar a un pavimento, con crestas superpuestas. ^{[ 10 ]}

La gran primera aleta dorsal se sitúa aproximadamente a la mitad entre las aletas pectorales y pélvicas ; la segunda es casi tan grande como la primera y mucho más grande que la aleta anal . Las aletas pectorales son anchas y triangulares. El lóbulo inferior de la aleta caudal está bien desarrollado en los adultos, pero es menos de la mitad de la longitud del lóbulo superior, que tiene una fuerte muesca ventral cerca de la punta. ^{[ 3 ] [ 10 ]} La coloración es única, consiste en prominentes "sillas" negras y grandes manchas negras que recorren el dorso, sobre un fondo gris plateado a bronceado. Los tiburones adultos a menudo tienen más manchas y sillas con centros más claros en comparación con los juveniles. La parte inferior es blanquecina y lisa. ^{[ 5 ]} La longitud promedio de un tiburón leopardo es de 1,2 a 1,5 m (3,9 a 4,9 pies) . ^{[ 10 ]} En raras ocasiones, los machos pueden alcanzar 1,5 m (4,9 pies) y las hembras 1,8 m (5,9 pies) , y existe un registro de una hembra excepcional que medía 2,1 m (6,9 pies) de largo. ^{[ 5 ]} El tiburón leopardo más pesado conocido pesaba 18,4 kg (41 lb) . ^{[ 11 ]}          

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  El patrón de color dorsal del tiburón leopardo le da su nombre común.
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  Fauces
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  dientes inferiores

El tiburón leopardo, una especie activa que nada con un fuerte movimiento ondulante, se observa comúnmente nadando en la zona de rompientes o justo más allá . Es más activo por la noche que durante el día y, a veces, permanece inmóvil en el fondo. ^{[ 3 ] [ 12 ]} En la bahía de Tomales (entre otras regiones similares), el tiburón leopardo sigue la marea hacia los bajíos para buscar alimento, retirándose lo suficientemente rápido como para evitar quedar varado o atrapado cuando el agua retrocede. ^{[ 13 ]} En la isla de Santa Catalina , los tiburones residentes pasan el día juntos en las aguas poco profundas y, por la noche, se dispersan hacia aguas más profundas, hasta a 10 km (6,2 millas) de distancia. ^{[ 12 ]}  

Desde su nacimiento, los tiburones leopardo forman grandes cardúmenes, generalmente segregados por edad y sexo; estos grupos pueden mezclarse con tiburones lisos grises o marrones ( Mustelus californicus y M. henlei ) y tiburones espinosos ( Squalus acanthias ). ^{[ 5 ]} Estos cardúmenes son aparentemente nómadas, a menudo aparecen repentinamente en un área durante unas horas antes de desaparecer con la misma rapidez. ^{[ 3 ]} En cautiverio, se ha observado que los tiburones más grandes establecen su dominio sobre los individuos más pequeños mediante mordiscos leves en las aletas pectorales. ^{[ 7 ]} Durante los días de verano, grandes agregaciones de hembras maduras se reúnen en bahías y estuarios poco profundos, dispersándose por la noche. Dado que estas hembras siguen las zonas de agua más cálidas (lo que les permite elevar su temperatura corporal interna hasta 3 °C (37 °F)) , se especula que aprovechan el calor para acelerar su propio crecimiento y el de sus crías en gestación . La composición de estas agrupaciones es inconstante, ya que las hembras individuales cambian periódicamente entre diferentes lugares dispersos a lo largo de varios kilómetros. ^{[ 14 ]}  

Comparado con los tiburones lisos grises y marrones emparentados que comparten su área de distribución, el tiburón leopardo tiene glóbulos rojos más pequeños y más numerosos , lo que le permite procesar el oxígeno de manera más eficiente. Esto puede ser una adaptación para alimentarse en ambientes estuarinos desoxigenados. ^{[ 15 ]} Sus ojos contienen muy pocas células cono , probablemente debido al agua turbia que habitan. ^{[ 16 ]} Los pequeños tiburones leopardo caen presa de tiburones más grandes como el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ) y el tiburón de siete branquias de nariz ancha ( Notorynchus cepedianus ). ^{[ 17 ]} En una ocasión, se vio a un tiburón de siete branquias emboscando a un tiburón leopardo en una llanura de lodo mareal en la bahía de Humboldt , golpeando con tal impulso que el depredador más grande quedó varado momentáneamente. ^{[ 18 ]} Los parásitos conocidos de esta especie incluyen las tenias Phyllobothrium riseri , Lacistorhynchus dollfusi y Paraorygmatobothrium barber , ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} así como los copépodos Echthrogaleus eoleoptratus y Achtheinus oblongatus . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Alimentación

La dieta del tiburón leopardo consiste en pequeños animales bentónicos y litorales , principalmente cangrejos ( Cancridae , Grapsidae e Hippoidea ), camarones , peces óseos (incluyendo anchoas , arenques , pejerreyes , corvinas , percas de mar , gobios , peces roca , escorpenas , peces planos y sapos ), huevas de pescado , almejas y el gusano posadero gordo de la familia Echiuridae ( Urechis caupo ). Este cazador oportunista también se alimenta de camarones fantasma , gusanos poliquetos y crías de tiburones lisos, rayas guitarra ( Rhinobatos productus ) y rayas murciélago ( Myliobatis californicus ). Puede ingerir incidentalmente pastos marinos ( Zostera ) y algas . ^{[ 3 ]}

El tiburón leopardo captura a sus presas expandiendo su cavidad bucal para crear una fuerza de succión, facilitada por el movimiento hacia adelante de sus cartílagos labiales , que forman la boca en forma de tubo. Simultáneamente, el tiburón extiende sus mandíbulas hacia adelante para sujetar a la presa entre sus dientes. ^{[ 24 ]} Al igual que otros tiburones, los dientes del tiburón leopardo se mudan y reemplazan periódicamente; un diente de reemplazo tarda entre 9 y 12 días en colocarse en su posición. ^{[ 25 ]} Se han encontrado tiburones leopardo con el estómago lleno de sifones de almejas, que los tiburones atrapan antes de que las almejas se retraigan y se desprenden mediante un movimiento de palanca de sus cuerpos. En ocasiones, el tiburón arranca el cuerpo entero de la almeja de esta manera. ^{[ 5 ]} Otros tiburones examinados tenían el estómago lleno de gusanos posaderos enteros sin marcas de mordeduras, lo que sugiere que los tiburones los succionaron de sus madrigueras. Bajo un soporte hueco de un puente en la bahía de San Francisco, se ha observado a un grupo de tiburones leopardo y tiburones espinosos alimentándose de un denso banco de anchoas nadando lentamente en sentido contrario a las agujas del reloj a través del banco que nadaba en el sentido de las agujas del reloj, y tragando cualquier anchoa que entrara accidentalmente en sus bocas abiertas. ^{[ 3 ]} También se sabe que los tiburones leopardo usan su nariz como una pala para alcanzar presas que se han enterrado bajo tierra. ^{[ 26 ]}

En algunos lugares, esta especie se alimenta solo de unos pocos tipos de presas y poco más (por ejemplo, gusanos posaderos y cangrejos cancridos en la bahía de Tomales, huevos de jurel plateado ( Atherinopsis californiensis ) y los cangrejos Romaleon antennarium y Metacarcinus magister en la bahía de Humboldt). ^{[ 27 ] [ 28 ]} La presa predominante depende de la ubicación, la época del año y la edad. Por ejemplo, en Elkhorn Slough en la bahía de Monterey , los cangrejos cancridos y los gusanos posaderos se consumen principalmente en invierno y primavera, huevos de peces desde el invierno hasta principios del verano, peces óseos en verano y cangrejos grapsidos y almejas en otoño. Los tiburones jóvenes se alimentan principalmente de cangrejos y pasan a consumir sifones de almejas, huevos de peces y gusanos posaderos una vez que alcanzan los 70–80 cm (2 pies 4 pulgadas – 2 pies 7 pulgadas) de longitud. Los tiburones más grandes son los que consumen más peces. ^{[ 3 ]}      

Historia de vida

El tiburón leopardo es vivíparo aplacentario , y los embriones en desarrollo se mantienen gracias a un saco vitelino hasta el nacimiento. En las zonas del norte, las hembras utilizan bahías y pantanos como zonas de cría, mientras que en el sur dan a luz en zonas más abiertas. ^{[ 7 ]} Entre las zonas de reproducción conocidas a lo largo de la costa de California se incluyen la bahía de Humboldt, la bahía de Tomales, la bahía de Bodega , la bahía de San Francisco , el pantano de Elkhorn, la bahía de Morro , la bahía de Santa Mónica (Los Ángeles), el puerto de Catalina (isla de Santa Catalina) y la bahía de San Diego . ^{[ 9 ]}

Las hembras dan a luz entre 1 y 37 crías anualmente entre marzo y julio (la mayoría en abril o mayo), y el número de crías aumenta con el tamaño de la hembra. ^{[ 7 ] [ 27 ]} Varios machos pueden engendrar una camada de una sola madre . ^{[ 29 ]} En las bahías de Humboldt y San Francisco, las hembras depositan sus crías en lechos de zostera marina que les proporcionan refugio y alimento. En el puerto de Catalina, las hembras dan a luz en zonas planas a 1 m (3,3 pies) de profundidad, con el dorso y las aletas dorsales expuestas; las crías permanecen en aguas aún menos profundas, a menos de 30 cm (12 pulgadas) de profundidad. ^{[ 5 ]} El apareamiento ocurre a principios del verano después del nacimiento; la única observación conocida de esto en la naturaleza fue en 2004 frente a La Jolla , entre nueve tiburones reunidos a 19 m (62 pies) de la costa en aguas de 0,3 a 3 m (0,98 a 9,84 pies) de profundidad. ^{[ 30 ]}        

Las crías de tiburón leopardo miden alrededor de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo. Su crecimiento es relativamente lento después de los primeros 3-4 años de vida; los machos crecen un promedio de 2,0 cm (0,79 pulgadas) por año, alcanzando la madurez a los 7-13 años y una longitud de 0,7-1,2 m (2,3-3,9 pies) , mientras que las hembras crecen un promedio de 2,3 cm (0,91 pulgadas) por año, alcanzando la madurez a los 10-15 años y una longitud de 1,1-1,3 m (3,6-4,3 pies) . ^{[ 5 ]} Los individuos de la misma edad pueden variar significativamente en tamaño, y los tiburones grandes crecen especialmente lento: se documentó que un espécimen solo ganó 4 cm (1,6 pulgadas) de longitud en 12 años. La esperanza de vida mínima de esta especie se estima en 30 años. ^{[ 7 ]}            

Cautelosos y rápidos para huir, los tiburones leopardo no representan casi ningún peligro para los humanos. Solo se registró un incidente en 1955 en el que un tiburón leopardo acosó a un buceador con una hemorragia nasal, aunque no se produjeron lesiones. ^{[ 3 ] [ 10 ]} Esta especie es capturada por pesquerías comerciales que utilizan redes de enmalle y palangres , y por pescadores deportivos y pescadores con arpón ; también se captura como captura incidental en redes de arrastre de fondo . ^{[ 17 ]} La carne se considera excelente para comer y se vende fresca o congelada. ^{[ 5 ]} Sin embargo, los tiburones leopardo que viven junto al desarrollo humano pueden acumular contaminantes como mercurio , pesticidas y bifenilos policlorados (PCB) en sus cuerpos, y el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California advierte contra su consumo regular. ^{[ 10 ] [ 15 ]} El tiburón leopardo es apreciado por el comercio de acuarios por su atractivo aspecto y resistencia; Esto provocó que muchos cachorros recién nacidos fueran capturados con anzuelo y sedal en las costas del sur de California a finales de la década de 1980 y principios de la de 1990. Puede vivir más de 20 años en cautiverio. ^{[ 7 ]}

La mayor parte de la pesca de tiburones leopardo se realiza en aguas de California, donde las capturas comerciales alcanzaron un máximo de 45 953 kg (101 309 lb) en 1983 y han promediado 14 060 kg (31 000 lb) anuales desde 1991. Se cree que estas cifras son subestimaciones, ya que una parte desconocida de la captura de tiburón leopardo se registra simplemente como "tiburón". En las últimas décadas, el número de tiburones capturados con fines recreativos ha superado al de los capturados comercialmente, con pescadores deportivos que capturaron un promedio de 52 000 tiburones por año entre 1980 y 1988, y 45 000 tiburones por año desde 1993. ^{[ 17 ]} Esta especie contribuye de manera insignificante a las capturas pesqueras frente a las costas de Oregón. El estado de los tiburones leopardo frente a las costas de México es incierto, aunque las pesquerías mexicanas de tiburones tienden a centrarse más en especies de mayor tamaño. ^{[ 7 ]}    

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado al tiburón leopardo como de Preocupación Menor . ^{[ 1 ]} Es altamente susceptible al agotamiento local debido a su lenta tasa de crecimiento y bajo nivel de intercambio entre poblaciones regionales . Fue considerado para, pero no está gestionado bajo, el Plan de Gestión de Peces Demersales de 1982 del Consejo de Gestión Pesquera del Pacífico de los EE. UU . (PMC). En 1992, el Estado de California impuso un límite de tamaño mínimo recreativo de 91 cm (36 in) y un límite de posesión de tres peces, una medida que fue fuertemente apoyada y promovida por la comunidad de pesca deportiva. En 1993, el Estado también instituyó un límite de tamaño mínimo de 46 cm (18 in) para la captura comercial de todos los tiburones y rayas, incluido el comercio de acuarios. Además, las restricciones de California sobre el uso de ciertos tipos de artes de pesca en aguas cercanas a la costa confieren una buena protección a la población central de este tiburón. Estas medidas de gestión parecen haber reducido con éxito la mortalidad por pesca y detenido el declive de la población desde la década de 1980; El estado del tiburón leopardo frente a las costas de California se considera seguro, y los modelos demográficos estiman un aumento anual de la población del 3 al 6 % con la pesca sostenible . ^{[ 7 ]}    

• Lista de tiburones

• Triakis semifasciata , tiburón leopardo en FishBase
• Perfiles biológicos: Tiburón leopardo en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
• Triakis semifasciata ( tiburón leopardo) en el Acuario de la Bahía de Monterey.
• Fotografías del tiburón leopardo en la colección Sealife.