Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

ácido pantoténico

3 1.32 g/cm 3 (Ca 2+ salt) {{cite journal|title = Scientific Opinion on the safety and efficacy of pantothenic acid (calcium D-pantothenate and D-panthenol) as a feed additive f...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

El ácido pantoténico ( vitamina B5 ) es una vitamina B y un nutriente esencial . [ 6 ] Todos los animales necesitan ácido pantoténico para sintetizar la coenzima A (CoA), que es esencial para la producción de energía celular y para la síntesis y degradación de proteínas , carbohidratos y grasas . [ 6 ] [ 7 ]

El ácido pantoténico es la combinación de ácido pantoico y β-alanina . Su nombre proviene del griego πάντοθεν pantothen , que significa "de todas partes", porque el ácido pantoténico, al menos en pequeñas cantidades, está presente en casi todos los alimentos. [ 6 ] [ 8 ] [ 7 ] La deficiencia de ácido pantoténico es muy rara en humanos. [ 6 ] [ 7 ] En suplementos dietéticos y piensos para animales, la forma comúnmente utilizada es el pantotenato de calcio, porque químicamente es más estable y, por lo tanto, produce una vida útil más larga que el pantotenato de sodio y el ácido pantoténico libre. [ 1 ]

Definición

Estructura de la coenzima A: 1: 3′-fosfoadenosina. 2: difosfato, anhídrido organofosforado. 3: ácido pantoico. 4: β-alanina. 5: cisteamina.

El ácido pantoténico es una vitamina hidrosoluble , perteneciente al grupo de las vitaminas B. Se sintetiza a partir del aminoácido β-alanina y el ácido pantoico (véanse las figuras sobre la biosíntesis y la estructura de la coenzima A). A diferencia de la vitamina E o la vitamina K , que se presentan en varias formas químicamente relacionadas conocidas como vitámeros , el ácido pantoténico es un único compuesto químico. Es un compuesto inicial en la síntesis de la coenzima A (CoA), un cofactor para numerosos procesos enzimáticos. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]

Uso en la biosíntesis de la coenzima A

Detalles de la ruta biosintética de la síntesis de CoA a partir del ácido pantoténico

El ácido pantoténico es un precursor de la CoA a través de un proceso de cinco pasos. La biosíntesis requiere ácido pantoténico, cisteína y cuatro equivalentes de ATP (véase la figura). [ 11 ]

  1. El ácido pantoténico se fosforila a 4′-fosfopantotenato por la enzima pantotenato quinasa . Este es el paso limitante en la biosíntesis de CoA y requiere ATP. [ 12 ]
  2. Se añade una cisteína al 4′-fosfopantotenato mediante la enzima fosfopantotenoilcisteína sintetasa para formar 4'-fosfo-N-pantotenoilcisteína (PPC). Este paso está acoplado a la hidrólisis de ATP . [ 12 ]
  3. La PPC se descarboxila a 4′-fosfopanteteína por acción de la fosfopantotenoilcisteína descarboxilasa.
  4. La 4′-fosfopanteteína se adenila (o, más propiamente, se AMPila ) para formar desfosfo-CoA mediante la enzima fosfopanteteína adenilil transferasa.
  5. Finalmente, la desfosfo-CoA se fosforila a coenzima A mediante la enzima desfosfocoenzima A quinasa . Este último paso también requiere ATP. [ 12 ]

Esta vía se suprime por inhibición del producto final , lo que significa que la CoA es un inhibidor competitivo de la pantotenato quinasa, la enzima responsable del primer paso. [ 12 ]

La coenzima A es necesaria en el mecanismo de reacción del ciclo del ácido cítrico . Este proceso es la principal vía catabólica del cuerpo y es esencial para descomponer los componentes básicos de la célula, como carbohidratos , aminoácidos y lípidos , para obtener combustible. [ 13 ] La CoA es importante en el metabolismo energético para que el piruvato entre en el ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo TCA) como acetil-CoA, y para que el α-cetoglutarato se transforme en succinil-CoA en el ciclo. [ 14 ] La CoA también es necesaria para la acilación y la acetilación, que, por ejemplo, están involucradas en la transducción de señales y en diversas funciones enzimáticas. [ 14 ] Además de funcionar como CoA, este compuesto puede actuar como transportador de grupos acilo para formar acetil-CoA y otros compuestos relacionados; esta es una forma de transportar átomos de carbono dentro de la célula. [ 9 ] La CoA también es necesaria en la formación de la proteína transportadora de acilo (ACP), [ 15 ] que es necesaria para la síntesis de ácidos grasos. [ 9 ] [ 16 ] Su síntesis también se conecta con otras vitaminas como la tiamina y el ácido fólico. [ 12 ]

Recomendaciones dietéticas

El Instituto de Medicina de los Estados Unidos (IOM) actualizó los requerimientos promedio estimados (EAR) y las ingestas dietéticas recomendadas (RDA) para las vitaminas B en 1998. En ese momento, no había suficiente información para establecer los EAR y las RDA para el ácido pantoténico. En casos como este, la Junta establece las ingestas adecuadas (AI), con el entendimiento de que en una fecha posterior, las AI podrían ser reemplazadas por información más precisa. [ 10 ] [ 17 ]

La ingesta adecuada (IA) actual para adolescentes y adultos de 14 años o más es de 5  mg/día. Esto se basó en parte en la observación de que, para una dieta típica, la excreción urinaria era de aproximadamente 2,6  mg/día y que la biodisponibilidad del ácido pantoténico unido a los alimentos era de aproximadamente el 50 %. [ 10 ] La IA para el embarazo es de 6  mg/día. La IA para la lactancia es de 7  mg/día. Para los lactantes de hasta 12 meses, la IA es de 1,8  mg/día. Para los niños de 1 a 13 años, la IA aumenta con la edad de 2 a 4  mg/día. En conjunto, las ingestas diarias recomendadas (IDR), las ingestas diarias recomendadas (IDR), las ingestas adecuadas (IA) y los límites superiores tolerables (LST) se denominan ingestas dietéticas de referencia (IDR). [ 10 ] [ 17 ]

Si bien para muchos nutrientes, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos utiliza datos de composición de alimentos combinados con resultados de encuestas de consumo de alimentos para estimar el consumo promedio, las encuestas e informes no incluyen el ácido pantoténico en los análisis. [ 18 ] Estimaciones menos formales de ingestas diarias en adultos reportan alrededor de 4 a 7  mg/día. [ 10 ]

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) denomina al conjunto de información Valores de Referencia Dietéticos, utilizando Ingesta de Referencia Poblacional (PRI) en lugar de CDR y Requerimiento Promedio (EAR) en lugar de EAR. La Ingesta Adecuada (IA) y el Límite Superior Alimentario (UL) se definen de la misma manera que en EE. UU. Para mujeres y hombres mayores de 11 años, la Ingesta Adecuada (IA) se establece en 5  mg/día. La IA durante el embarazo es de 5  mg/día y durante la lactancia, de 7  mg/día. Para niños de 1 a 10 años, la IA es de 4  mg/día. Estas IA son similares a las IA de EE. UU. [ 19 ]

Seguridad

En cuanto a la seguridad, el IOM establece niveles máximos de ingesta tolerables (UL) para vitaminas y minerales cuando la evidencia es suficiente. En el caso del ácido pantoténico, no existe un UL, ya que no hay datos en humanos sobre efectos adversos por dosis altas. [ 10 ] La EFSA también revisó la cuestión de la seguridad y llegó a la misma conclusión que en Estados Unidos: que no había evidencia suficiente para establecer un UL para el ácido pantoténico. [ 20 ]

Requisitos de etiquetado

Para fines de etiquetado de alimentos y suplementos dietéticos en EE. UU., la cantidad en una porción se expresa como un porcentaje del Valor Diario (%VD). Para fines de etiquetado del ácido pantoténico, el 100% del Valor Diario era 10  mg, pero a partir de mayo de 2016 se revisó a 5  mg para que coincidiera con la IA. [ 21 ] [ 22 ] El cumplimiento de las regulaciones de etiquetado actualizadas fue requerido para enero de 2020 para fabricantes con US$ 10  millones o más en ventas anuales de alimentos, y para enero de 2021 para fabricantes con ventas de alimentos de menor volumen. [ 23 ] [ 24 ] Se proporciona una tabla de los valores diarios antiguos y nuevos para adultos en Ingesta Diaria de Referencia .

Fuentes

Dietético

Las fuentes alimentarias de ácido pantoténico incluyen alimentos de origen animal, como productos lácteos y huevos. [ 6 ] [ 8 ] Las patatas, los productos de tomate, los cereales de avena, las semillas de girasol y el aguacate son buenas fuentes vegetales. Los champiñones también son buenas fuentes. Los cereales integrales son otra fuente de la vitamina, pero la molienda para obtener arroz blanco o harina blanca elimina gran parte del ácido pantoténico, ya que se encuentra en las capas externas de los cereales integrales. [ 6 ] [ 10 ] En los piensos para animales, las fuentes más importantes son la alfalfa, los cereales, la harina de pescado, la harina de cacahuete, la melaza, el salvado de arroz, el salvado de trigo y las levaduras. [ 25 ]

Suplementos

Los suplementos dietéticos de ácido pantoténico suelen utilizar pantotenol (o pantenol ), un análogo estable a temperatura ambiente , que se convierte en ácido pantoténico una vez consumido. [ 7 ] El pantotenato de calcio ( una sal ) puede utilizarse en la fabricación porque es más resistente que el ácido pantoténico a factores que deterioran su estabilidad, como ácidos, álcalis o calor. [ 9 ] [ 25 ] La cantidad de ácido pantoténico en los suplementos dietéticos puede llegar a ser de hasta 1000 mg (200 veces la ingesta adecuada para adultos), sin que exista evidencia de que tales cantidades proporcionen algún beneficio. [ 7 ] [ 6 ] Según WebMD , los suplementos de ácido pantoténico tienen una larga lista de supuestos usos, pero no hay suficiente evidencia científica que los respalde. [ 26 ] 

Como suplemento dietético, el ácido pantoténico no es lo mismo que la pantetina , que se compone de dos moléculas de ácido pantoténico unidas por un puente disulfuro . [ 7 ] Vendida como suplemento de alta dosis (600  mg), la pantetina puede ser eficaz para reducir los niveles sanguíneos de colesterol LDL , un factor de riesgo para las enfermedades cardiovasculares , pero se desconocen sus efectos a largo plazo, por lo que su uso debe ser supervisado por un médico. [ 7 ] La suplementación dietética con ácido pantoténico no tiene el mismo efecto reductor del colesterol que la pantetina. [ 9 ]

Fortificación

Según el Intercambio Mundial de Datos de Fortificación, la deficiencia de ácido pantoténico es tan rara que ningún país exige que los alimentos estén fortificados. [ 27 ]

Absorción, metabolismo y excreción

Cuando se encuentra en los alimentos, la mayor parte del ácido pantoténico está en forma de CoA o unido a la proteína transportadora de acilo (ACP). Para que las células intestinales absorban esta vitamina, debe convertirse en ácido pantoténico libre. Dentro de la luz intestinal, la CoA y la ACP se hidrolizan en 4'-fosfopanteteína. La 4'-fosfopanteteína se desfosforila en panteteína . La panteteinasa , una enzima intestinal, hidroliza la panteteína en ácido pantoténico libre. [ 28 ] El ácido pantoténico libre se absorbe en las células intestinales a través de un sistema de transporte activo saturable dependiente de sodio . [ 29 ] [ 14 ] A niveles altos de ingesta, cuando este mecanismo está saturado, parte del ácido pantoténico también puede absorberse adicionalmente a través de difusión pasiva. [ 25 ] En general, cuando la ingesta aumenta 10 veces, la tasa de absorción disminuye al 10%. [ 14 ]

El ácido pantoténico se excreta en la orina. Esto ocurre después de su liberación de la CoA. Las cantidades urinarias son del orden de 2,6  mg/día, pero disminuyeron a cantidades insignificantes cuando los sujetos en situaciones experimentales de varias semanas fueron alimentados con dietas desprovistas de la vitamina. [ 10 ]

La mutación de la pantotenato quinasa (la primera enzima en la vía que convierte el ácido pantoténico en CoA) es la causa de la neurodegeneración asociada a la pantotenato quinasa (PKAN) , una enfermedad neurodegenerativa rara . [ 30 ]

Deficiencia

La deficiencia de ácido pantoténico en humanos es muy rara y no se ha estudiado exhaustivamente. En los pocos casos en que se ha observado deficiencia (prisioneros de guerra durante la Segunda Guerra Mundial, víctimas de inanición o ensayos limitados con voluntarios), casi todos los síntomas se revirtieron con la administración oral de ácido pantoténico. [ 14 ] [ 9 ] Los síntomas de deficiencia son similares a otras deficiencias de vitamina B. Hay una producción de energía deficiente, debido a los bajos niveles de CoA, lo que podría causar síntomas de irritabilidad, fatiga y apatía . [ 14 ] La síntesis de acetilcolina también se ve afectada; por lo tanto, también pueden aparecer síntomas neurológicos en la deficiencia; [ 31 ] estos incluyen sensación de entumecimiento o ardor en manos y pies, parestesia y calambres musculares. Otros síntomas podrían incluir inquietud, malestar general, trastornos del sueño, náuseas, vómitos y calambres abdominales. [ 31 ]

En animales, los síntomas incluyen trastornos de los sistemas nervioso, gastrointestinal e inmunitario, reducción de la tasa de crecimiento, disminución de la ingesta de alimentos, lesiones cutáneas y cambios en el pelaje, y alteraciones en el metabolismo de lípidos y carbohidratos. [ 32 ] En roedores, puede haber pérdida de color del pelo, lo que llevó a la comercialización del ácido pantoténico como suplemento dietético que podría prevenir o tratar las canas en humanos (a pesar de la falta de evidencia de ensayos en humanos). [ 9 ]

El estado del ácido pantoténico se puede evaluar midiendo la concentración en sangre total o la excreción urinaria en 24 horas. En humanos, los valores en sangre total inferiores a 1  μmol/L se consideran bajos, al igual que la excreción urinaria inferior a 4,56  mmol/día. [ 9 ]

nutrición animal

El pantotenato de calcio y el dexpantenol (D-pantenol) son aditivos para piensos aprobados por la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA). [ 1 ] La suplementación es del orden de 8–20  mg/kg para cerdos, 10–15  mg/kg para aves de corral, 30–50  mg/kg para peces y 8–14  mg/kg de pienso para mascotas. Estas son concentraciones recomendadas, diseñadas para ser superiores a las que se consideran necesarias. [ 1 ] Existe cierta evidencia de que la suplementación del pienso aumenta la concentración de ácido pantoténico en los tejidos, es decir, en la carne consumida por los humanos, y también en los huevos, pero esto no plantea preocupaciones para la seguridad del consumidor. [ 1 ]

No se ha establecido ningún requerimiento dietético de ácido pantoténico en rumiantes. La síntesis de ácido pantoténico por microorganismos ruminales parece ser de 20 a 30 veces mayor que las cantidades dietéticas. [ 33 ] La síntesis microbiana neta de ácido pantoténico en el rumen de terneros se ha estimado en 2,2  mg/kg de materia orgánica digestible consumida por día. La suplementación con ácido pantoténico a 5 a 10 veces los requerimientos teóricos no mejoró el rendimiento de crecimiento del ganado de engorde. [ 34 ]

Síntesis

Biosíntesis

Biosíntesis del ácido pantoténico

Las bacterias sintetizan ácido pantoténico a partir de los aminoácidos aspartato y un precursor del aminoácido valina. El aspartato se convierte en β-alanina . El grupo amino de la valina se reemplaza por un grupo ceto para producir α-cetoisovalerato , que, a su vez, forma α-cetopantoato tras la transferencia de un grupo metilo, y luego D-pantoato (también conocido como ácido pantoico) tras la reducción. La β-alanina y el ácido pantoico se condensan para formar ácido pantoténico (véase la figura). [ 12 ]

Síntesis industrial

La síntesis industrial del ácido pantoténico comienza con la condensación aldólica de isobutiraldehído y formaldehído . El hidroxipivaldehído resultante se convierte en su derivado de cianohidrina , que se cicla para dar pantolactona racémica . Esta secuencia de reacciones se publicó por primera vez en 1904. [ 35 ]

La síntesis de la vitamina se completa mediante la resolución de la lactona utilizando quinina , por ejemplo, seguida del tratamiento con la sal de calcio o sodio de β-alanina. [ 36 ]

Historia

El término vitamina deriva de la palabra vitamine , acuñada en 1912 por el bioquímico polaco Casimir Funk , quien aisló un complejo de micronutrientes hidrosolubles esenciales para la vida, los cuales supuso que eran aminas . [ 37 ] Cuando posteriormente se determinó que esta suposición no era cierta, se eliminó la "e" del nombre, de ahí "vitamin". [ 25 ] La nomenclatura de las vitaminas era alfabética, y Elmer McCollum las denominó liposolubles A e hidrosolubles B. [ 25 ] Con el tiempo, se aislaron y numeraron ocho vitaminas B hidrosolubles químicamente distintas, siendo el ácido pantoténico la vitamina B5 . [ 25 ]

Roger J. Williams descubrió la naturaleza esencial del ácido pantoténico en 1933 al demostrar que era necesario para el crecimiento de la levadura. [ 38 ] Tres años después, Elvehjem y Jukes demostraron que era un factor de crecimiento y antidermatitis en pollos. [ 9 ] Williams denominó al compuesto "ácido pantoténico", derivando el nombre de la palabra griega pantothen , que se traduce como "de todas partes". Su razón fue que lo encontró presente en casi todos los alimentos que analizó. [ 9 ] Williams procedió a determinar la estructura química en 1940. [ 9 ] En 1953, Fritz Lipmann compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina "por su descubrimiento de la coenzima A y su importancia para el metabolismo intermedio", trabajo que había publicado en 1946. [ 39 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 "Dictamen científico sobre la seguridad y eficacia del ácido pantoténico (D-pantotenato de calcio y D-pantenol) como aditivo para piensos de todas las especies animales, basado en un expediente presentado por Lohmann Animal Health" . EFSA Journal . 9 (11). Parma, Italia : Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria : 2409. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2409 .
  2. 1 2 3 "D-pantotenato de calcio" . www.enzo.com . Consultado el 24 de mayo de 2026 .
  3. ^ Leenheer AP, Lambert WE, Bocxlaer JF, eds . (2000). Análisis cromatográfico moderno de vitaminas: revisado y ampliado . Ciencia cromatográfica. vol. 84 (3ª ed.). Marcel Dekker . pag. 533.ISBN​    978-0-203-90962-1.
  4. 1 2 Lide DR, ed. (2009). CRC Handbook of Chemistry and Physics (90.ª ed.). Boca Raton, Florida : CRC Press . ISBN  978-1-4200-9084-0.
  5. ↑ "MSDS del ácido D-pantoténico" (PDF) . Base de datos del metaboloma humano . Consultado el 5 de septiembre de 2014 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 "Ácido pantoténico: Hoja informativa para profesionales de la salud" . Oficina de Suplementos Dietéticos, Institutos Nacionales de Salud de EE. UU. 3 de junio de 2020. Recuperado el 27 de noviembre de 2020 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 "Ácido pantoténico" . Instituto Linus Pauling de la Universidad Estatal de Oregón. Centro de Información sobre Micronutrientes. 1 de julio de 2015. Recuperado el 27 de noviembre de 2020 .
  8. 1 2 "Ácido pantoténico ordenado por contenido de nutrientes por 100 g" . Servicio de Investigación Agrícola del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Food Data Central. Febrero de 2020. Consultado el 3 de junio de 2020 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Miller JW, Rucker RB (2020). «Ácido pantoténico». En BP Marriott, DF Birt, VA Stallings, AA Yates (eds.). Conocimientos actuales en nutrición, undécima edición . Londres, Reino Unido: Academic Press (Elsevier). págs. 273–288 . ISBN  978-0-323-66162-1.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Instituto de Medicina (1998). "Ácido pantoténico" . Ingestas de referencia dietéticas para tiamina, riboflavina, niacina, vitamina B6, folato, vitamina B12, ácido pantoténico, biotina y colina . Washington, DC: The National Academies Press. págs. 357–373 . ISBN  978-0-309-06554-2Consultado el 29 de agosto de 2017 .
  11. ↑ Leonardi R, Zhang YM, Rock CO, Jackowski S (2005). "Coenzima A: de vuelta a la acción". Progress in Lipid Research . 44 ( 2– 3): 125– 53. doi : 10.1016/j.plipres.2005.04.001 . PMID 15893380 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 Leonardi R, Jackowski S (abril de 2007). "Biosíntesis de ácido pantoténico y coenzima A" . EcoSal Plus . 2 (2) 10.1128/ecosalplus.3.6.3.4. doi : 10.1128/ecosalplus.3.6.3.4 . ISSN 2324-6200 . PMC 4950986. PMID 26443589 .   
  13. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Capítulo 2: Cómo las células obtienen energía de los alimentos". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science. 
  14. 1 2 3 4 5 6 Gropper SS, Smith JL, Groff JL (2018). Nutrición avanzada y metabolismo humano (7.ª ed.) . Belmont, CA: Wadsworth, Cengage Learning. págs. 330–335 . ISBN  978-1-305-62785-7.
  15. ↑ Sweetman L (2005). "Ácido pantoténico". En Coates PM, Blackman MR, Cragg GM, Levine MA, White JD, Moss J (eds.). Enciclopedia de suplementos dietéticos . Vol. 1 (Primera ed.). CRC Press. pp. 517–525 . ISBN    978-0-8247-5504-1.
  16. ↑ Shi L, Tu BP (abril de 2015). "Acetil-CoA y la regulación del metabolismo: mecanismos y consecuencias" . Current Opinion in Cell Biology . 33 : 125–31 . doi : 10.1016/j.ceb.2015.02.003 . ISSN 0955-0674 . PMC 4380630. PMID 25703630 .   
  17. 1 2 "Recomendaciones de nutrientes: ingestas dietéticas de referencia (IDR)" . Institutos Nacionales de Salud, Oficina de Suplementos Dietéticos . Consultado el 30 de junio de 2020 .
  18. ↑ "TABLA 1: Ingesta de nutrientes provenientes de alimentos y bebidas" (PDF) . Lo que comemos en Estados Unidos, NHANES 2012–2014 (2016) . Consultado el 18 de agosto de 2018 .
  19. ↑ "Resumen de los valores de referencia dietéticos para la población de la UE elaborados por el Panel de la EFSA sobre productos dietéticos, nutrición y alergias" (PDF) . 2017.
  20. ↑ "Niveles máximos de ingesta tolerables de vitaminas y minerales" (PDF) . Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria. 2006.
  21. ↑ "Registro Federal 27 de mayo de 2016 Etiquetado de alimentos: Revisión de las etiquetas de información nutricional y de suplementos" (PDF) .
  22. ↑ "Referencia del valor diario de la base de datos de etiquetas de suplementos dietéticos (DSLD)" . Base de datos de etiquetas de suplementos dietéticos (DSLD) . Archivado del original el 7 de abril de 2020. Consultado el 16 de mayo de 2020 .
  23. ↑ "Cambios en la etiqueta de información nutricional" . Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. (FDA) . 27 de mayo de 2016. Archivado del original el 18 de mayo de 2019. Consultado el 16 de mayo de 2020 .Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público .
  24. ↑ "Recursos de la industria sobre los cambios en la etiqueta de información nutricional" . Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU. (FDA) . 21 de diciembre de 2018. Archivado del original el 4 de septiembre de 2019. Consultado el 16 de mayo de 2020 .Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público .
  25. 1 2 3 4 5 6 Combs GF (2007). Las vitaminas: aspectos fundamentales en nutrición y salud (3.ª ed.) . Elsevier, Boston, MA. págs. 7–33 . ISBN  978-0-080-56130-1.
  26. ↑ "Ácido pantoténico (vitamina B5)" . WebMD . 2018. Consultado el 22 de junio de 2020 .
  27. ↑ "Mapa: Recuento de nutrientes en los estándares de fortificación" . Intercambio mundial de datos de fortificación . Archivado del original el 11 de abril de 2019. Consultado el 30 de abril de 2019 .
  28. ↑ Trumbo PR (2006). «Ácido pantoténico». En Shils ME, Shike M, Ross AC, Caballero B, Cousins ​​RJ (eds.). Nutrición moderna en la salud y la enfermedad (10.ª ed.). Filadelfia, PA: Lippincott Williams & Wilkins. págs. 462–467 . ISBN   978-0-7817-4133-0.
  29. ↑ Quick M, Shi L (2015), "El transportador de sodio/multivitaminas", Vitamins & Hormones , vol. 98, Elsevier, pp. 63–100 , doi : 10.1016/bs.vh.2014.12.003 , ISBN   978-0-12-803008-0, PMC 5530880 , PMID 25817866  
  30. ↑ Bokhari MR, Zulfiqar H, Bokhari SR (2025), "Neurodegeneración asociada a la pantotenato quinasa (PKAN)" , StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 28613462 , consultado el 8 de julio de 2025. 
  31. 1 2 Otten JJ, Hellwig JP, Meyers LD, eds. (2006). «Ácido pantoténico». Ingestas de referencia dietéticas: La guía esencial de requerimientos nutricionales . Washington, DC: The National Academies Press. págs. 270–273 . Bibcode : 2006nap..book11537I . doi : 10.17226/11537 . ISBN  0-309-10091-7.
  32. ↑ Smith CM, Song WO (1996). "Nutrición comparativa del ácido pantoténico". Journal of Nutritional Biochemistry . 7 (6): 312– 321. doi : 10.1016/0955-2863(96)00034-4 .
  33. ↑ Ragaller V, Lebzien P, Südekum KH, Hüther L, Flachowsky G (febrero de 2011). "Ácido pantoténico en la nutrición de rumiantes: una revisión" . Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition . 95 (1): 6–16 . doi : 10.1111/j.1439-0396.2010.01004.x . PMID 20579186 . 
  34. ↑ Consejo Nacional de Investigación (2001). Requisitos nutricionales del ganado lechero (7.ª ed.). Washington, DC: Academia Nacional de Ciencias. págs. 162–177 .  
  35. ^ Glaser E. (1904). "Über die Einwirkung von Blausäure auf Metiloldimetilacetaldehído" . Monatshefte für Chemie (en alemán). 25 (1): 46– 54. doi : 10.1007/bf01540191 . S2CID 97862109 . 
  36. ↑ Eggersdorfer M, Laudert D, Létinois U, McClymont T, Medlock J, Netscher T, Bonrath W (2012). "Cien años de vitaminas: una historia de éxito de las ciencias naturales". Angewandte Chemie International Edition . 51 (52): 12975. Bibcode : 2012ACIE...5112960E . doi : 10.1002/anie.201205886 . PMID 23208776 . 
  37. ↑ Funk C (1912). "La etiología de las enfermedades por deficiencia. Beriberi, polineuritis en aves, hidropesía epidémica, escorbuto, escorbuto experimental en animales, escorbuto infantil, beriberi de barco, pelagra" . Journal of State Medicine . 20 : 341–68 .
  38. ↑ Richards OW (1936). "La estimulación de la proliferación de levaduras por el ácido pantoténico" (PDF) . Journal of Biological Chemistry . 113 (2): 531– 36. doi : 10.1016/S0021-9258(18)74874-6 .
  39. ↑ Kresge N, Simoni RD, Hill RL (mayo de 2005). "Fritz Lipmann y el descubrimiento de la coenzima A" . Journal of Biological Chemistry . 280 (21): e18. ISSN 0021-9258 . Archivado del original el 12 de abril de 2019. Recuperado el 28 de junio de 2020 .