Ferugliotherium

Se conocen tres incisivos inferiores fragmentarios de Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B y 701C) de la Formación Los Alamitos. ^{[ 31 ]} Otro incisivo, MACN Pv-RN 970 , fue asignado a Ferugliotherium por Bonaparte en 1990, pero es mucho más grande que los otros tres incisivos, que por lo demás son similares, y probablemente representa a Gondwanatherium en su lugar. ^{[ 32 ]} Solo se conservan las puntas de los tres incisivos. Están comprimidos lateralmente, con un ancho estimado de 1,3  mm y una altura de 2,4  mm en 701A. El lado medial (hacia el centro de la boca) es plano, pero el lado lateral (hacia los lados) es convexo. Hay esmalte solo en el lado inferior (ventral). Hay una gran faceta de desgaste presente en la punta, formando un ángulo de aproximadamente 35° con el margen ventral en 701A. ^{[ 33 ]} Los tres fragmentos de incisivos se identifican como Ferugliotherium debido a su tamaño y procedencia y a la presencia de una banda de esmalte restringida. Presentan características, como compresión lateral, un ángulo agudo en la punta, una pequeña curvatura y una sección transversal irregular, que se observan habitualmente en los incisivos inferiores, no en los superiores, de mamíferos con incisivos procumbentes , como roedores y multituberculados taeniolabidoideos . ^{[ 34 ]}

Se cree que cuatro especímenes (MACN Pv-RN 702A a 702D) representan los segundos incisivos superiores (I2) de Ferugliotherium . 702A (altura 1,5  mm; ancho 1,1  mm) y 702B son ligeramente más grandes que 702C (altura 1,2  mm; ancho 0,9  mm) y 702D. Los incisivos más pequeños no pueden ser incisivos laterales (I3), porque la faceta de desgaste de 702C es más fuerte de lo que se esperaría en un I3; por lo tanto, los cuatro incisivos superiores se identifican como incisivos centrales (I2). Para explicar la diferencia de tamaño, Krause y sus colegas sugirieron que Ferugliotherium era variable en tamaño o que los incisivos más pequeños eran precursores deciduos del diente permanente más grande. Consideraron menos probable que existieran múltiples especies con incisivos similares. Los incisivos superiores tienen esmalte solo en la cara dorsal. La faceta de desgaste en la punta se conserva únicamente en el diente 702C, formando un ángulo de 52° con la cara dorsal, y es más cóncava que la faceta de los incisivos inferiores. Los dientes 702A–D se reconocen como incisivos superiores porque tienen un ángulo menos agudo en la punta y están menos comprimidos lateralmente, son más curvos y elípticos en sección transversal. ^{[ 35 ]}

Los incisivos de Ferugliotherium y Gondwanatherium son similares en su forma general y comparten una banda restringida de esmalte, una característica que, por lo demás, solo se observa en los multituberculados entre los mamíferos del Mesozoico. ^{[ 36 ]} Los incisivos de Sudamérica también son similares. ^{[ 37 ]}

MACN Pv-RN 975, un fragmento de mandíbula (maxilar inferior) que conserva un premolar, fue descubierto en 1991 e identificado tentativamente como Ferugliotherium por Kielan-Jaworowska y Bonaparte en 1996, pero esta asignación sigue siendo controvertida. ^{[ 38 ]} El premolar, mal conservado y desgastado, es un diente en forma de hoja, similar a los cuartos premolares inferiores multituberculados (p4). ^{[ 39 ]} El premolar mide 4,8  mm de largo y presenta ocho crestas tenues tanto en el lado labial (hacia los labios) como en el lingual (hacia la lengua). En el lado labial, las cuatro crestas posteriores están más separadas que las cuatro anteriores. Los márgenes posterior y anterior del diente son paralelos y no hay una pequeña cúspide en el lado labial. Hay dos raíces; la anterior es más grande que la posterior y presenta un surco. El borde inferior de la cubierta de esmalte está marcado por dos extensiones semicirculares del esmalte en la cara anterior, pero solo hay una extensión de este tipo en la cara posterior. ^{[ 40 ]} Por su tamaño, el número de crestas y su aparente mayor longitud que altura, difiere de todos los primeros, segundos y terceros premolares inferiores multituberculados conocidos, lo que indica que es un p4. ^{[ 41 ]}

El dentario (hueso de la mandíbula inferior) en sí es robusto y corto. ^{[ 42 ]} El eje de longitud del p4 forma un ángulo de aproximadamente 58° con el eje de longitud del hueso de la mandíbula. El hueso es cóncavo en el lado lingual, pero convexo en el lado labial. ^{[ 43 ]} Hay un diastema (espacio) entre el p4 y el incisivo que habría estado delante de él, como en la mandíbula de Sudamérica . Gurovich estimó la longitud del diastema en 2,5  mm. ^{[ 44 ]} Hay un agujero mentoniano redondeado (una abertura en el lado labial del hueso de la mandíbula), con un diámetro de 0,7  mm, ubicado aproximadamente 0,8  mm por debajo del margen dorsal del hueso y 1,5  mm delante del p4. ^{[ 45 ]} Aunque el incisivo en sí no se conserva, su alvéolo (el alojamiento de la raíz) está en parte. Como en Sudamérica , se extiende profundamente en el dentario, pasando por debajo del p4. El alvéolo tiene 1,5  mm de ancho por debajo de la raíz anterior del p4 y 1,4  mm en la parte posterior del fragmento mandibular. Aunque no se puede determinar la altura del alvéolo debido a que el lado inferior está fracturado, el incisivo debió ser bastante profundo. ^{[ 46 ]}

Cuando se descubrió que Sudamérica tenía cuatro dientes molariformes y ningún premolar en forma de hoja en su mandíbula inferior, Pascual, Kielan-Jaworowska y colegas eliminaron MACN Pv-RN 975 de Ferugliotherium , que esperaban que tuviera la misma fórmula dental que su compañero gondwanaterio Sudamérica , y lo identificaron como un multituberculado indeterminado. ^{[ 47 ]} Pascual y colegas argumentaron que los dientes molariformes como los vistos en Sudamérica no podrían haber evolucionado a partir del p4 en forma de hoja de Ferugliotherium , y que era improbable que se hubieran agregado molares adicionales en Sudamérica . ^{[ 48 ]} En 2004 y 2007, Kielan-Jaworowska y colegas alinearon el dentario con el suborden multituberculado " Plagiaulacida " porque el p4 es rectangular en vista labial, no curvo como en el suborden Cimolodonta . Esta característica también se utilizó para distinguir MACN Pv-RN 975 del único p4 asignado a Argentodites , que se colocó tentativamente en Cimolodonta. ^{[ 49 ]}

Gurovich, Guillermo Rougier y colegas, por otro lado, sostienen que el dentario es referible a Ferugliotherium y que los p4 de Argentodites y MACN Pv-RN 975 son muy similares. ^{[ 50 ]} El alvéolo de MACN Pv-RN 975 coincide en tamaño con los incisivos inferiores atribuidos a Ferugliotherium ^{[ 51 ]} y el premolar en forma de hoja es del tamaño esperado para un animal con molariformes del tamaño de los dientes de Ferugliotherium . ^{[ 52 ]} Si el dentario y los premolares (cuya identificación ha sido igualmente controvertida; véase más adelante) no pertenecen a Ferugliotherium , entonces, argumentan Gurovich y Beck, la Formación Los Alamitos contendría dos mamíferos ( Ferugliotherium y un multituberculado) de tamaño y morfología similares, y por lo tanto presumiblemente ocupando nichos ecológicos similares , y uno de ellos estaría representado solo por molariformes e incisivos y el otro solo por premolares y un fragmento de mandíbula entre los fósiles disponibles. ^{[ 24 ]} Además, señalaron que la transición de premolares en forma de hoja a premolares molariformes se había observado en el registro fósil de los canguros estenurinos extintos , y que el primer molariforme en Sudamérica y Gondwanatherium está comprimido lateralmente, lo que sugiere que puede haberse derivado de un diente en forma de hoja. ^{[ 53 ]} Gurovich y Beck atribuyeron la diferencia de forma entre MACN Pv-RN 975 y Argentodites p4s al desgaste extenso del primero, y sugirieron que ambos son lo suficientemente similares como para que probablemente representen al menos especies estrechamente relacionadas. ^{[ 16 ]}

Krause y sus colegas identificaron un solo diente, MACN Pv-RN 251, como un posible premolar inferior anterior deciduo (es decir, no p4 ni dp4, la versión decidua de p4) de Ferugliotherium . Es minúsculo, con una longitud de 0,85  mm y un ancho de 0,5  mm (suponiendo que el diente esté correctamente orientado). Presenta dos serraciones (pequeñas proyecciones) en la punta de la corona: una alrededor de la mitad de la corona y la otra en lo que podría ser la parte posterior de la corona, donde es más alta. Dos crestas prominentes descienden desde cada serración hacia el frente a lo largo de los lados del diente. No se conservan raíces, pero la superficie redondeada del lado inferior del diente sugiere que podrían haber sido reabsorbidas, lo que indicaría que el diente es deciduo. Krause y sus colegas sugirieron que el diente podría haber sido el premolar más anterior, ya sea deciduo o permanente. ^{[ 34 ]} Sin embargo, Kielan-Jaworowska y Bonaparte escribieron que este diente no coincide con la mandíbula parcial MACN Pv-RN 975, que no tiene alvéolos delante de p4, ^{[ 54 ]} y Pascual y colegas coincidieron en 1999 en que el diente probablemente no pertenece a Ferugliotherium . ^{[ 55 ]}

Bonaparte había identificado otro diente, MACN Pv-RN 252, como un posible premolar inferior de Ferugliotherium en 1990, pero este fósil es muy fragmentario y, según Krause y sus colegas, ni siquiera se puede probar que sea un diente de mamífero. ^{[ 56 ]}

Krause y colegas identificaron dos dientes, MACN Pv-RN 249 y 250, como premolares superiores anteriores. El diente 249 presenta dos filas longitudinales de cúspides. Una fila (fila A; posiblemente la lingual) incluye cuatro cúspides, la otra (fila B) incluye al menos dos, pero está dañada. En la fila A, hay tres crestas (en la parte anterior, media y posterior) que se extienden desde la punta de la base de cada cúspide. La segunda y la tercera cúspide son las más grandes y están más separadas entre sí. En la fila B, una cúspide presenta tres crestas, de las cuales una se extiende hacia la otra cúspide de la fila y las otras dos hacia la fila A), y la otra cúspide está dañada. El diente 250 está más fragmentado, pero presenta al menos cinco cúspides y puede representar la misma posición dental que el 249, aunque provendría del lado opuesto de la boca. ^{[ 35 ]} Se ha estudiado la microestructura del esmalte de este diente. Con un ancho de aproximadamente 55  μm cerca de la punta de una cúspide, el esmalte es delgado. Los prismas del esmalte son rectos, pequeños y redondeados, y hay poco material entre ellos. ^{[ 57 ]} También se observan prismas pequeños y redondeados en Gondwanatherium , Sudamerica y otros gondwanaterios, pero en pocos multituberculados. ^{[ 58 ]} Incluso en aquellos multituberculados que tienen prismas pequeños, la vaina del prisma está cerrada, pero la vaina es incompleta en Gondwanatherium y posiblemente en Ferugliotherium . ^{[ 59 ]}

Krause y sus colegas escribieron que estos dos dientes se asemejan a los premolares superiores anteriores deciduos multituberculados, en particular a los segundos y terceros premolares (P2 y P3), ^{[ 35 ]} y utilizaron esto como uno de sus argumentos para identificar a Ferugliotherium como un multituberculado. ^{[ 60 ]} Sin embargo, al igual que con el dentario MACN Pv-RN 975, los dos premolares superiores fueron excluidos de Ferugliotherium e identificados como multituberculados por Kielan-Jaworowska y sus colegas después del descubrimiento de la mandíbula de Sudamérica . ^{[ 61 ]} Gurovich continúa identificándolos como Ferugliotherium basándose en su tamaño y procedencia y otras similitudes entre Ferugliotherium y los multituberculados. ^{[ 24 ]}

Se conocen cinco supuestos molariformes inferiores de Ferugliotherium de la Formación Los Alamitos (MACN Pv-RN 20, 174, 175 y 253 y MLP 88-III-28-1). ^{[ 62 ]} Estos dientes incluyen los holotipos de Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, el único segundo molariforme inferior, o m2) ^{[ 34 ]} y Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174). ^{[ 23 ]}

El mf1 mejor conservado es MLP 88-III-28-1. La corona no está desgastada y está completa, y no hay raíces, lo que sugiere que el diente aún no había erupcionado cuando murió su dueño. ^{[ 1 ]} Krause, quien describió el diente por primera vez en 1993, lo identificó como un molar derecho, pero el posterior descubrimiento de la mandíbula de Sudamérica dejó claro que Ferugliotherium molariforms había sido invertido, y MLP 88-III-28-1 es en realidad del lado izquierdo de la mandíbula. ^{[ 63 ]} El diente mide 2,2  mm de largo y 1,5  mm de ancho. ^{[ 23 ]} La corona es aproximadamente rectangular, con esquinas redondeadas, y tiene dos filas longitudinales de cúspides. La fila lingual consta de cuatro cúspides, que son más pequeñas y están más bajas que las tres labiales. Las cúspides en esta fila se vuelven más pequeñas y bajas de adelante hacia atrás. Dos crestas descienden desde la punta de cada cúspide hacia los lados lingual y labial. Las crestas labiales en la primera y cuarta cúspide solo alcanzan la base de la cúspide, pero las de la segunda y tercera cúspide se unen a crestas que descienden de la primera y segunda cúspide labial. ^{[ 1 ]} En las tres primeras cúspides, la cresta lingual se extiende hasta cerca del margen lingual del diente y luego gira hacia atrás; el extremo de la cresta es lingual a la siguiente cúspide. En la cuarta cúspide, la cresta apenas se extiende posteriormente, sino más bien labialmente, formando el margen posterior del diente y uniéndose a una cresta que desciende de la última cúspide labial. ^{[ 64 ]} La hilera de cúspides labiales incluye tres cúspides más grandes, cada una de las cuales presenta dos crestas que descienden lingualmente hacia el valle entre las dos hileras de cúspides. La cresta anterior de cada par termina en el valle central, y la cresta posterior se une a una cresta de una cúspide lingual. El patrón de crestas da como resultado la presencia de tres surcos transversales entre las cúspides principales. ^{[ 23 ]}

Otro mf1, MACN Pv-RN 253, está casi sin desgaste, pero dañado: solo se conservan las dos cúspides linguales frontales y las dos primeras cúspides y parte de la tercera en la fila labial. Este diente es similar a MLP 88-III-28-1 en todos los aspectos. ^{[ 23 ]} Sin embargo, Gurovich sugiere que también puede ser un m2. ^{[ 65 ]} MACN Pv-RN 174, que está muy desgastado, y MACN Pv-RN 175, que no solo está muy desgastado sino que también ha sufrido una abrasión severa, ^{[ 66 ]} fueron identificados originalmente como molares superiores de Vucetichia gracilis por Bonaparte en 1990. ^{[ 5 ]} Las raíces de MACN Pv-RN 174 se conservan; en la parte frontal y posterior del diente, hay un par de raíces, que están fusionadas cerca de sus bases. ^{[ 66 ]} Tiene pequeños prismas de esmalte. ^{[ 67 ]} Krause y colegas sugirieron en 1992 que 174 y 175 eran mf1 de Ferugliotherium basándose en similitudes con 253, ^{[ 67 ]} y Krause lo confirmó en 1993 al describir el mf1 completo MLP 88-III-28-1. ^{[ 68 ]} El género ferugliotérido relacionado Trapalcotherium se conoce a partir de un único mf1, que es similar a los mf1 de Ferugliotherium pero diferente en algunos detalles morfológicos (véase Trapalcotherium : Relaciones ). ^{[ 69 ]}

El holotipo, MACN Pv-RN 20, es un mf2 derecho según Krause y colegas (1992) y Gurovich (2005), pero Gurovich consideró que el lado que Krause y colegas pensaron que era lingual era labial, y viceversa. Esta última interpretación se utiliza en la siguiente descripción. ^{[ 70 ]} Es casi cuadrado, pero en el frente es ligeramente más estrecho que en el fondo. El lado labial del diente es más alto y menos desgastado que el lado lingual. Hay dos filas de cúspides, y cada cúspide lingual está conectada a cada cúspide labial por una cresta ancha, con una o más fosas en el medio. Una de las dos cúspides labiales puede haberse dividido en dos cúspides más pequeñas. Las dos crestas están separadas por un surco profundo. ^{[ 71 ]} Los prismas de esmalte de este diente son pequeños, como los del premolar MACN Pv-RN 250. ^{[ 72 ]}

Las crestas transversales entre las cúspides, como se observa en Ferugliotherium , se conocen solo en un multituberculado, Essonodon , pero el patrón de crestas en Essonodon es más complejo y el animal carece de los surcos prominentes de Ferugliotherium y difiere en muchas otras características. ^{[ 73 ]} Por otro lado, los patrones generales de cúspides y crestas son esencialmente similares entre Ferugliotherium , Gondwanatherium y Sudamerica , lo que indica que los tres están estrechamente relacionados. ^{[ 74 ]}

Un solo diente, MACN Pv-RN 248, se identifica actualmente como un molariforme superior de Ferugliotherium . En 1992, Krause y sus colegas lo etiquetaron como un MF1 derecho, ^{[ 57 ]} pero Gurovich lo identifica como un MF1 izquierdo o posiblemente incluso un mf1 derecho. ^{[ 75 ]} LACM 149371 , un diente enigmático del Paleógeno de Santa Rosa , Perú, podría representar un molar superior de un animal relacionado con Ferugliotherium . Al igual que este último, tiene cúspides comprimidas de adelante hacia atrás y conectadas al centro de la corona por crestas bajas. ^{[ 76 ]}

MACN Pv-RN 248 está algo dañado y es casi rectangular, pero ligeramente más estrecho en la parte posterior que en la anterior. El diente presenta tres filas longitudinales de cúspides. La fila central consta de cinco cúspides, la fila labial (suponiendo que sea un M1 izquierdo; si es del derecho, "lingual" y "labial" deberían invertirse) incluye dos o quizás tres cúspides, y la fila lingual incluye probablemente cuatro cúspides. Las filas lingual y central se extienden a lo largo de todo el diente, pero la fila labial es más corta, abarcando aproximadamente el 70% de su longitud. La fila central está orientada oblicuamente con respecto al eje longitudinal del diente, de modo que converge con la fila lingual hacia la parte posterior del mismo. Falta la esquina lingual anterior del diente, pero parece que las primeras cúspides de las filas lingual y central están conectadas por dos crestas, una en el margen anterior del diente y otra en la parte posterior de las cúspides. Una fosa profunda (cuenca) se encuentra entre las dos cúspides y sus crestas de conexión. Detrás de estas dos cúspides, un surco transversal se extiende a lo ancho del diente. La segunda cúspide lingual y la media también están conectadas por una cresta, que es algo más débil que las que conectan las primeras cúspides. Otro surco transversal se extiende detrás de las segundas cúspides y también separa la segunda cúspide media de la hilera labial. Un tercer surco, detrás de la tercera cúspide lingual y la media, también separa la primera de la segunda cúspide labial. Tres crestas descienden de la cuarta cúspide lingual: una se conecta con la cuarta cúspide media, otra termina ciegamente entre la cuarta cúspide lingual y la media, y otra se conecta con la quinta cúspide media. La segunda cúspide labial, que es más grande que la primera, está dividida superficialmente en dos cúspides más pequeñas por una hendidura en su lado lingual. Hay surcos verticales en la base de las cúspides. ^{[ 57 ]}

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