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Articulo de referencia

Gerridae

Schuh R.T., Slater J.A. (1995). ''True Bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera). Classification and Natural History.'' Cornell University Press, Ithaca, New York, USA. 336 pp....

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Los gerridos son una familia de insectos del orden Hemiptera , comúnmente conocidos como zapateros de agua , patinadores de agua , chinches de agua, saltadores de agua, planeadores de agua o moscas de charco . Son chinches verdaderas del suborden Heteroptera y poseen piezas bucales adaptadas para perforar y succionar. Una característica distintiva es su capacidad para moverse sobre la superficie del agua, lo que los convierte en animales pleustones (que viven en la superficie). Se pueden encontrar en la mayoría de los estanques, ríos o lagos, y se han descrito más de 1700 especies de gerridos, el 10 % de las cuales son marinas . [ 2 ]

Si bien el 90% de los gerridos son insectos de agua dulce, el género oceánico Halobates hace que esta familia sea bastante excepcional entre los insectos. El género Halobates fue estudiado intensamente por primera vez entre 1822 y 1883, cuando Francis Buchanan White recolectó varias especies diferentes durante la expedición Challenger . [ 3 ] Alrededor de esta época, Eschscholtz descubrió tres especies de Gerridae, lo que atrajo la atención hacia la especie, aunque se sabía poco de su biología. [ 3 ] Desde entonces, los Gerridae han sido estudiados continuamente debido a su capacidad para caminar sobre el agua y sus características sociales únicas.

Descripción

Vídeo de zapateros de agua

La familia Gerridae se caracteriza físicamente por tener pelos hidrófugos , garras preapicales retráctiles y patas y cuerpo alargados. [ 4 ]

Los pelos hidrófugos son micropelos pequeños e hidrófobos . Se trata de pelos diminutos con más de mil micropelos por milímetro. [ 4 ] Todo el cuerpo está cubierto por estos pelos, lo que proporciona al zapatero de agua resistencia a las salpicaduras o gotas de agua. Estos pelos repelen el agua, impidiendo que las gotas pesen sobre el cuerpo.

Tamaño

Generalmente son insectos pequeños y de patas largas, y la longitud corporal de la mayoría de las especies está entre 2 y 12 mm (0,08–0,47 pulg.) . Algunos están entre 12 y 25 mm (0,47–0,98 pulg.) . [ 5 ] Entre los géneros extendidos, el Acuario del hemisferio norte incluye la especie más grande, que generalmente supera los 12 mm (0,47 pulg.) , al menos entre las hembras, y la especie más grande tiene un promedio de alrededor de 24 mm (0,94 pulg .) . [ 5 ] [ 6 ] Las hembras suelen ser más grandes que los machos de su propia especie, [ 5 ] pero esto parece estar invertido en la especie más grande, la relativamente poco conocida Gigantometra gigas de arroyos en el norte de Vietnam y el sur de China adyacente. Normalmente alcanza una longitud corporal de unos 36 mm (1,42 pulgadas) en los machos sin alas y de 32 mm (1,26 pulgadas) en las hembras aladas (sin embargo, los machos alados son solo ligeramente más grandes que las hembras). En esta especie, cada pata media y trasera puede superar los 10 cm (4 pulgadas) . [ 7 ]              

Antenas

Zancudo acuático del género Gerris

Los zapateros de agua tienen dos antenas con cuatro segmentos cada una. Los segmentos antenales se numeran desde el más cercano a la cabeza hasta el más alejado. Las antenas tienen cerdas cortas y rígidas en el segmento III. [ 8 ] La longitud relativa de los segmentos antenales puede ayudar a identificar especies únicas dentro de la familia Gerridae, pero en general, el segmento I es más largo y robusto que los tres restantes. [ 9 ] Los cuatro segmentos combinados generalmente no superan la longitud de la cabeza del zapatero de agua.

Tórax

El tórax de los zapateros de agua es generalmente largo, estrecho y pequeño. Su longitud varía entre 1,6  mm y 3,6  mm según la especie, siendo algunos cuerpos más cilíndricos o redondeados que otros. [ 9 ] El pronoto , o capa externa del tórax, del zapatero de agua puede ser brillante u opaco según la especie, y está cubierto de micropelos que ayudan a repeler el agua. [ 8 ] El abdomen de un zapatero de agua puede tener varios segmentos y contiene tanto el metasterno como el onfalio. [ 8 ]

Apéndices

Los gerridos tienen patas delanteras, medias y traseras. Las patas delanteras son las más cortas y poseen garras preapicales adaptadas para perforar a sus presas. Las garras preapicales no se encuentran en el extremo de la pata, sino a mitad de su longitud, como en las mantis religiosas . [ 8 ] En la mayoría de las especies de gerridos, las patas medias son las más largas, una adaptación para la propulsión en el agua, distribuyendo el peso sobre una gran superficie y dirigiendo al insecto sobre la superficie del agua. [ 10 ] Las patas delanteras se insertan justo detrás de los ojos, mientras que las patas medias se insertan más cerca de las patas traseras, las cuales se insertan en la parte media del tórax pero se extienden más allá del extremo terminal del cuerpo. [ 8 ]

Alas

Algunos zapateros de agua tienen alas en la parte dorsal del tórax, mientras que otras especies de Gerridae no las tienen, en particular Halobates . Los zapateros de agua experimentan polimorfismo en la longitud de las alas , lo que ha afectado su capacidad de vuelo y ha evolucionado filogenéticamente, dando lugar a poblaciones con alas largas, dimorfismo alar o alas cortas. [ 11 ] El dimorfismo alar consiste en que las poblaciones de gerrids de verano desarrollan alas de diferente longitud que las poblaciones de invierno dentro de la misma especie. Los hábitats con aguas más turbulentas tienden a albergar gerrids con alas más cortas, mientras que los hábitats con aguas tranquilas tienden a albergar gerrids de alas largas. Esto se debe al potencial de daño de las alas y a la capacidad de dispersión. [ 1 ]

Evolución

Cretogerris , procedente del ámbar de Charente del Cretácico ( Albiense )de Francia, fue inicialmente sugerido como un gérrido. [ 12 ] Sin embargo, posteriormente se interpretó como un miembro indeterminado de Gerroidea . Los Gerridae son morfológicamente similares a los Chresmoda , un género enigmático de insectos no relacionado,conocido desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Medio, con un estilo de vida presumiblemente similar.

El análisis molecular sugiere que la familia Gerridae se originó hace aproximadamente 128 millones de años (Mya) en el Cretácico , separándose del grupo hermano Veliidae , con el que comparte un origen común del remo como mecanismo de locomoción. Según la filogenia basada en el transcriptoma , Gerridae es un grupo monofilético . [ 10 ]

polimorfismo de alas

El polimorfismo alar (es decir, la presencia de múltiples morfos alar en una especie determinada) ha evolucionado independientemente varias veces en Gerridae, así como la pérdida completa de las alas, [ 10 ] algo que ha sido importante para la evolución de la variedad de especies que vemos hoy y la dispersión de Gerridae. La existencia de polimorfismo alar en una especie determinada puede explicarse como un caso particular del síndrome de ovogénesis-vuelo. Siguiendo esta lógica, que se aplica comúnmente en insectos, el desarrollo de alas cortas proporciona al individuo la capacidad de dedicar las reservas de energía que normalmente se usarían para el desarrollo de las alas y los músculos alares a aumentar la producción de huevos y reproducirse temprano, mejorando en última instancia la aptitud del individuo. [ 13 ] La capacidad de que una nidada tenga crías con alas y la siguiente no permite a los zapateros de agua adaptarse a entornos cambiantes. Las formas de alas largas, medianas, cortas e inexistentes son necesarias dependiendo del entorno y la estación. Las alas largas permiten volar a un cuerpo de agua cercano cuando uno se ve demasiado congestionado, pero pueden mojarse y hacer que el zapatero de agua se hunda. Las alas cortas permiten desplazamientos cortos, pero limitan la distancia que puede recorrer un gerrid. La ausencia de alas evita que el gerrid se vea lastrado, pero impide su dispersión.

El polimorfismo alar es común en los gerridos a pesar de que la mayoría de las poblaciones univoltinas son completamente ápteras (sin alas) o macrópteras (con alas). [ 14 ] Las poblaciones ápteras de gerridos estarían restringidas a hábitats acuáticos estables que experimentan pocos cambios ambientales, mientras que las poblaciones macrópteras pueden habitar suministros de agua más cambiantes y variables. [ 14 ] Las aguas estables suelen ser grandes lagos y ríos, mientras que las aguas inestables son generalmente pequeñas y estacionales. Los gerridos producen formas aladas con fines de dispersión y los individuos macrópteros se mantienen debido a su capacidad de sobrevivir en condiciones cambiantes. [ 14 ] Las alas son necesarias si es probable que el cuerpo de agua se seque, ya que el gerrido debe volar a una nueva fuente de agua. Sin embargo, las formas sin alas son favorecidas debido a la competencia por el desarrollo ovárico y las alas, y el éxito reproductivo es el objetivo principal debido a la teoría del gen egoísta. Los gerridos que hibernan suelen ser macrópteros, o con alas, para poder volar de regreso a su hábitat acuático después del invierno. Un mecanismo de conmutación ambiental controla el dimorfismo estacional observado en especies bivoltinas , es decir, especies con dos generaciones al año. [ 14 ] Este mecanismo de conmutación es el que ayuda a determinar si una generación desarrollará alas o no. La temperatura también juega un papel importante en la conmutación fotoperiódica. [ 14 ] Las temperaturas marcan las estaciones y, por lo tanto, cuándo se necesitan las alas, ya que hibernan durante el invierno. En última instancia, estos mecanismos de conmutación alteran los alelos genéticos de las características de las alas, lo que ayuda a mantener la dispersión biológica.

Capacidad para moverse sobre la superficie del agua.

Impacto de las patas de los zapateros de agua en la superficie del agua.
Flotabilidad debida a la tensión superficial
Zapateros

Los zapateros de agua pueden desplazarse sobre el agua gracias a una combinación de varios factores. Utilizan la alta tensión superficial del agua y sus largas patas hidrofóbicas para mantenerse a flote. Las especies de la familia Gerridae aprovechan esta tensión superficial gracias a sus patas altamente adaptadas y a la distribución uniforme de su peso.

Las patas de un zapatero de agua son largas y delgadas, lo que permite que el peso de su cuerpo se distribuya sobre una gran superficie. Las patas son fuertes, pero tienen la flexibilidad que les permite mantener su peso uniformemente distribuido y fluir con el movimiento del agua. Pelos hidrófugos recubren la superficie del cuerpo del zapatero de agua. Hay varios miles de pelos por milímetro cuadrado, lo que le proporciona un cuerpo hidrófugo que evita que se moje con olas, lluvia o salpicaduras, lo que podría impedirle mantener todo su cuerpo por encima de la superficie del agua si el agua se adhiriera y lo hundiera. [ 4 ] Esta posición de mantener la mayor parte del cuerpo por encima de la superficie del agua, llamada epipleustónica , es una característica distintiva de los zapateros de agua. Si el cuerpo del zapatero de agua se sumergiera accidentalmente, por ejemplo, por una gran ola, los diminutos pelos atraparían aire. Pequeñas burbujas de aire en todo el cuerpo actúan como flotabilidad para llevar al zapatero de agua a la superficie nuevamente, a la vez que le proporcionan burbujas de aire para respirar bajo el agua. [ 4 ] Sin embargo, a pesar de su éxito para superar la inmersión en agua, los zapateros de agua no son tan competentes en petróleo , y los derrames de petróleo experimentales han sugerido que el petróleo derramado en sistemas de agua dulce puede provocar inmovilidad y muerte en los zapateros de agua. [ 15 ]

Los diminutos pelos de las patas proporcionan tanto una superficie hidrofóbica como una mayor superficie para distribuir su peso sobre el agua. Las patas medias, utilizadas para remar, tienen pelos de flecos particularmente desarrollados en la tibia y el tarso para ayudar a aumentar el movimiento mediante la capacidad de empuje. [ 4 ] El par de patas traseras se utiliza para dirigir. [ 16 ] Cuando comienza la remada, los tarsos medios de los gerrids se presionan rápidamente hacia abajo y hacia atrás para crear una onda superficial circular en la que la cresta puede usarse para impulsar un empuje hacia adelante. [ 4 ] La onda semicircular creada es esencial para la capacidad del zapatero de agua de moverse rápidamente, ya que actúa como una fuerza contraria a la que empujar. Como resultado, los zapateros de agua a menudo se mueven a 1 metro por segundo o más rápido. [ 17 ]

Ciclo vital

Los gérridos generalmente depositan sus huevos en rocas o vegetación sumergidas, utilizando una sustancia gelatinosa como adhesivo. Las hembras grávidas portan entre dos y veinte huevos. Los huevos son de color blanco cremoso o translúcido, pero se vuelven de color naranja brillante. [ 17 ]

Los gerrids pasan por la etapa de huevo, cinco estadios de formas ninfales y luego la etapa adulta. La duración de los estadios de los zapateros de agua está altamente correlacionada a lo largo del período larval . [ 18 ] Esto significa que los individuos tienden a desarrollarse al mismo ritmo a través de cada estadio. Cada etapa ninfal dura de 7 a 10 días y el zapatero de agua muda, desprendiendo su cutícula vieja a través de una sutura en forma de Y dorsal a la cabeza y el tórax. [ 17 ] Las ninfas son muy similares a los adultos en comportamiento y dieta, pero son más pequeñas (1  mm de largo), más pálidas y carecen de diferenciación en los segmentos tarsales y genitales. [ 17 ] Un zapatero de agua tarda aproximadamente de 60 a 70 días en alcanzar la adultez, aunque se ha encontrado que esta tasa de desarrollo está altamente correlacionada con la temperatura del agua en la que se encuentran los huevos. [ 16 ]

Ecología

Hábitat

Los gerridae generalmente habitan superficies de aguas tranquilas. La mayoría de los zapateros de agua habitan áreas de agua dulce, con la excepción de Asclepios , Halobates , Stenobates y algunos otros géneros, que habitan aguas marinas. [ 19 ] Las especies marinas son generalmente costeras, pero algunos Halobates viven mar adentro (oceánicos) y son los únicos insectos de este hábitat. [ 19 ] Los gerridae prefieren un ambiente abundante en insectos o zooplancton y que contenga varias rocas o plantas para ovipositar huevos. Se ha estudiado la prevalencia de los zapateros de agua en diferentes ambientes, que prefieren aguas alrededor de 25 °C (77 °F) . [ 17 ] Cualquier temperatura del agua inferior a 22 °C (72 °F) es desfavorable. [ 17 ] Esto probablemente se deba a que las tasas de desarrollo de las crías dependen de la temperatura [5]. Cuanto más frías sean las aguas circundantes, más lento será el desarrollo de las crías. Los géneros prominentes de Gerridae están presentes en Europa, la antigua URSS , Canadá, EE. UU., Sudáfrica, Sudamérica, Australia, China y Malasia [5]. Aún no se ha identificado ninguno en aguas de Nueva Zelanda. [ 17 ]    

Dieta

Un grupo de zapateros devorando una abeja.

Los gerrids son depredadores acuáticos y se alimentan de invertebrados, principalmente arañas e insectos, que caen a la superficie del agua. [ 16 ] Los zapateros de agua son atraídos a esta fuente de alimento por las ondas producidas por la presa que lucha. El zapatero de agua usa sus patas delanteras como sensores para las vibraciones producidas por las ondas en el agua. El zapatero de agua perfora el cuerpo de la presa con su probóscide, inyecta enzimas salivales que descomponen las estructuras internas de la presa y luego succiona el fluido resultante. Los gerrids prefieren presas vivas, aunque son alimentadores indiscriminados en cuanto al tipo de insecto terrestre. [ 20 ] Los halóbates, que se encuentran en mar abierto, se alimentan de insectos flotantes, zooplancton y ocasionalmente recurren al canibalismo de sus propias ninfas. [ 16 ] El canibalismo es frecuente y ayuda a controlar el tamaño de las poblaciones y restringir los territorios en conflicto. Durante la época no reproductiva, cuando los gerridos viven en grupos cooperativos y las tasas de canibalismo son menores, los zapateros de agua comparten abiertamente las presas grandes con otros individuos de su entorno. Algunos gerridos son recolectores y se alimentan del sedimento o de la superficie de los depósitos.

Depredadores

Los zapateros, o gerrids, son presa principalmente de aves y algunos peces. Petreles , charranes y algunos peces marinos se alimentan de Halobates . [ 16 ] Los peces no parecen ser los principales depredadores de los zapateros, pero los comen en casos de inanición. Las secreciones de las glándulas odoríferas del tórax son responsables de repeler a los peces. [ 20 ] Los zapateros son cazados principalmente por aves de una amplia gama de especies, dependiendo del hábitat. Algunos zapateros son cazados por ranas, pero no son su principal fuente de alimento. [ 20 ] Los zapateros también se cazan a veces entre sí. El canibalismo de los zapateros implica principalmente la caza de ninfas para obtener territorio de apareamiento y, a veces, para alimentarse. [ 16 ]

Parásitos

Se han encontrado varios endoparásitos en gérridos. Los flagelados tripanosátidos, los nematodos y los himenópteros parásitos actúan como endoparásitos . [ 20 ] Las larvas de ácaros acuáticos actúan como ectoparásitos de los zapateros de agua. [ 20 ]

Dispersión

Los aumentos repentinos en la concentración de sal en el agua de los hábitats de los gerrids pueden desencadenar la migración de los zapateros de agua. Los zapateros de agua se desplazarán a áreas con menor concentración de sal, lo que resultará en la mezcla de genes dentro de los cuerpos de agua salobre y dulce . [ 21 ] La densidad de población de ninfas también afecta la dispersión de los zapateros de agua. Una mayor densidad de zapateros de agua en la etapa de ninfa resulta en un mayor porcentaje de adultos braquípteros que desarrollan músculos de vuelo. [ 22 ] Estos músculos de vuelo permiten a los zapateros de agua volar a cuerpos de agua vecinos y aparearse, lo que resulta en la propagación de genes. Esta propagación y mezcla de genes puede ser beneficiosa debido a una ventaja heterocigótica. Generalmente, los zapateros de agua intentarán dispersarse de tal manera que disminuya la densidad de gerrids en un área o charca de agua. La mayoría lo hace volando, pero aquellos que carecen de alas o músculos alares dependerán de la corriente de su cuerpo de agua o de las inundaciones. Los huevos de Halobates suelen depositarse sobre restos flotantes del océano y, por lo tanto, se dispersan por el océano a través de esta materia a la deriva. [ 17 ]

Comportamiento de apareamiento

Los zapateros de agua utilizan la tensión superficial para aparearse.

La discriminación sexual en algunas especies de Gerridae se determina mediante la comunicación de frecuencias de ondas producidas en la superficie del agua. [ 16 ] Los machos producen predominantemente estas ondas en el agua. Hay tres frecuencias principales que se encuentran en la comunicación de ondas: 25  Hz como señal de repulsión, 10  Hz como señal de amenaza y 3  Hz como señal de cortejo. [ 16 ] Un gerrid que se acerca emitirá primero una señal de repulsión para que el otro zapatero de agua sepa que está en su área. Si el otro gerrid no responde a la señal de repulsión, entonces el insecto sabe que es una hembra y cambiará a la señal de cortejo. Una hembra receptiva bajará su abdomen y permitirá que el macho la monte y se aparee. Una hembra no receptiva levantará su abdomen y emitirá una señal de repulsión. [ 16 ] Los machos a los que se les permite aparearse permanecen unidos a la misma hembra durante toda la temporada reproductiva. Esto es para asegurar que las crías de la hembra pertenezcan al macho que la monta y así garantizar la propagación de sus genes. Las hembras ovipositan, o ponen sus huevos, sumergiéndolos y adhiriendo los huevos a superficies estables como plantas o piedras. [ 16 ] Algunas especies de zapateros de agua ponen los huevos en la orilla del agua si el cuerpo de agua está lo suficientemente tranquilo. La cantidad de huevos puestos depende de la cantidad de alimento disponible para la madre durante la temporada reproductiva. La disponibilidad de alimento y la dominancia entre otros gerrids en el área juegan papeles cruciales en la cantidad de alimento obtenido y, por lo tanto, en la fecundidad resultante . [ 23 ] Los zapateros de agua se reproducen durante todo el año en regiones tropicales donde permanece cálido, pero solo durante los meses cálidos en hábitats estacionales. Los gerrids que viven en ambientes con inviernos hibernan en la etapa adulta. Esto se debe al gran costo de energía que tendrían que gastar para mantener su temperatura corporal en niveles funcionales. Estos zapateros de agua se han encontrado en la hojarasca o bajo refugios fijos como troncos y rocas durante el invierno en áreas estacionales. [ 14 ] Esta diapausa reproductiva es resultado del acortamiento de la duración del día durante el desarrollo larvario y de la variación estacional en los niveles de lípidos . [ 14 ] La menor duración del día le indica al zapatero de agua la próxima bajada de temperatura, actuando también como una señal física que el cuerpo utiliza para almacenar lípidos en todo el organismo como fuente de alimento. Los zapateros de agua utilizan estos lípidos para metabolizarlos durante su hibernación.La duración de la hibernación depende de cuándo el ambiente se calienta y los días vuelven a alargarse.

comportamiento social

La discriminación de parentesco es rara en Gerridae, y solo se observa realmente en Halobates . Sin que el hambre juegue un papel, varios estudios han demostrado que ni los padres de Aquarius remigis ni los de Limnoporus dissortis canibalizan preferentemente a individuos no emparentados. [ 24 ] Estas dos especies son muy frecuentes en las aguas estadounidenses . Estas especies no muestran tendencias familiares , dejando que sus crías busquen alimento por su cuenta. Las hembras canibalizan más a las crías que los machos y, en particular, a las ninfas de primer estadio. [ 24 ] Las crías deben dispersarse tan pronto como sus alas estén completamente desarrolladas para evitar el canibalismo y otros conflictos territoriales, ya que ni los padres ni los hermanos pueden identificar a los miembros genéticamente relacionados entre sí.

Los gerridos son insectos territoriales y lo hacen saber mediante sus patrones de vibración. Tanto las hembras como los machos adultos de gerridos tienen territorios separados, aunque generalmente los territorios de los machos son más grandes que los de las hembras. [ 14 ] Durante la temporada de apareamiento, los gerridos emiten vibraciones de advertencia a través del agua y defienden tanto su territorio como a la hembra que lo habita. Aunque los gerridos son muy conspicuos, haciendo saber su presencia mediante señales de repulsión, a menudo viven en grandes grupos. [ 20 ] Estos grandes grupos generalmente se forman fuera de la temporada de apareamiento, ya que hay menos necesidad de competir. En lugar de competir para reproducirse, los zapateros de agua pueden trabajar juntos para obtener alimento y refugio fuera de la temporada de apareamiento. Los zapateros de agua intentarán dispersarse cuando estos grupos se vuelvan demasiado densos. Lo hacen volando o practicando el canibalismo.

Véase también

Referencias

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  • Fotografías de gran formato: variedades aladas y sin alas.
  • Rema, rema, rema tu bicho
  • Vídeo de los movimientos de un zapatero de agua
  • Vídeo de patinadores de estanque (Gerris lacustris) en Gales, Reino Unido.
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