Ziapelta es un género extinto de anquilosáurido . Sus fósiles se han encontrado en los miembros Hunter Wash y De-na-zin de la Formación Kirtland del Cretácico Superior ( Campaniense ) de Nuevo México . Fue nombrado en 2014, en un artículo de investigación liderado porla investigadora de anquilosaurios Victoria Arbour . Existe una sola especie en el género , Ziapelta sanjuanensis . El género recibe su nombre del símbolo solar Zia, un sol estilizado con cuatro grupos de rayos, que tiene un significado religioso para el pueblo Zia de Nuevo México, y el símbolo icónico de la bandera estatal de Nuevo México, y pelta (latín), un pequeño escudo, en referencia a los osteodermos que se encuentran en todos los anquilosáuridos. El nombre específico hace referencia al condado de San Juan y la cuenca de San Juan , donde se encontraron los fósiles. Hasta la fecha se han descrito múltiples especímenes, aunque los fósiles provienen principalmente de la parte frontal del animal. Su pariente más cercano parece ser Scolosaurus o Nodocephalosaurus , dependiendo del modelo cladístico que se utilice.
Descubrimiento

Una expedición del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México y del Museo Estatal de Pensilvania , liderada por Robert Michael Sullivan , descubrió varios fósiles de Z. sanjuanensis en la Formación Kirtland en 2011. Los especímenes fueron encontrados en los miembros Hunter Wash y De-na-zin de la formación en el Área Silvestre Bisti/De-Na-Zin en Nuevo México. Z. sanjuanensis fue identificada como una nueva especie a partir de varios fósiles, incluido el holotipo NMMNH P-64484 encontrado en el miembro De-na-zin y que consiste en un cráneo completo al que le faltan las mandíbulas inferiores, partes de los dos primeros semianillos cervicales y varios osteodermos parciales ; y un espécimen referido NMMNH P-66930 del miembro Hunter Wash más antiguo, que consiste en un primer semianillo cervical. Mediante datación con argón de capas de ceniza, se ha determinado la edad del cráneo del holotipo entre 72,98 y 72,62 millones de años, el Campaniense tardío . Fue preparado inicialmente por Amanda K. Cantrell y Thomas L. Suazo; posteriormente por Larry Rinehart. [ 1 ]
En 2014, Victoria Megan Arbour , Michael Burns, Robert Sullivan, Spencer Lucas , Amanda Cantrell, Joshua Fry y Thomas Suazo nombraron la especie tipo Ziapelta sanjuanensis . El género ( Ziapelta ) recibió su nombre del símbolo solar Zia , una imagen religiosa del pueblo Zia y un elemento de la bandera de Nuevo México , y de la palabra latina pelta ("escudo"), que hace referencia a los osteodermos de los anquilosáuridos. El nombre específico ( sanjuanensis ) proviene del condado de San Juan , donde se descubrieron los fósiles. [ 1 ]
Descripción

Ziapelta se conoce a partir de un cráneo completo y especímenes del primer semianillo cervical, por lo que su cabeza y armadura cervical podrían haber sido separadas del cuerpo antes de que el espécimen fuera enterrado. [ 1 ] [ 2 ]
Rasgos distintivos
Ziapelta sanjuanensis mostró tres rasgos derivados únicos o autapomorfías . El caputegulum (placa ósea media) del hocico era grande, prominente y de forma aproximadamente triangular. Ziapelta tenía cuernos escamosos profundos y curvados hacia adelante (que medían 10,2 centímetros (4,0 pulgadas) desde la base hasta la punta). La base posterior del cráneo presentaba tres surcos profundos. Otro posible rasgo distintivo es la mezcla de caputegulas cóncavas, planas y convexas en la parte superior del cráneo. [ 1 ]
De la Formación Kirtland se conoce un segundo anquilosaurio a partir de restos limitados, Nodocephalosaurus . Ziapelta difiere de Nodocephalosaurus en varios rasgos. El borde de los cuernos escamosos es más afilado. Las puntas de estos cuernos están más curvadas hacia adelante en lugar de hacia abajo. Los picos osteodermos sobre las órbitas oculares son más afilados. Las caputegulas tienen una forma más irregular, en el mejor de los casos ligeramente convexas en lugar de cónicas, tienen un contorno más rectangular, en lugar de redondeado, y están separadas por surcos más profundos. [ 1 ]
Cráneo

El cráneo no presenta constricción delante de las órbitas oculares y su punto más ancho está formado por los cuernos escamosos en las esquinas superiores posteriores. El cráneo es bastante plano, debido en pequeña medida a la compresión del fósil. La porción antorbital del cráneo era ligeramente convexa, y los premaxilares eran anchos y cuadrados, cubiertos por una ornamentación craneal bastante plana. Los vestíbulos nasales están orientados hacia el frente y tienen forma de óvalos planos. La caputegula central del hocico es excepcionalmente grande, cubriendo aproximadamente la mitad del ancho del hocico, mientras que en otras especies que poseen dicha estructura, esto representa como máximo el 40%. También es triangular en lugar de hexagonal, que es la forma habitual. Detrás de esta placa central, hileras de caputegulas más pequeñas se extienden hacia atrás; tienen un diámetro de unos tres centímetros cada una y son rectangulares, pentagonales o hexagonales. Los maxilares , las mandíbulas superiores, medían 11,9 centímetros (4,7 pulgadas) de largo y contenían unos dieciocho dientes pequeños a cada lado. [ 1 ] La parte exterior del maxilar estaba cubierta por un gran osteodermo loreal, que se superponía al borde del hocico. Detrás de este se encuentra una gran placa lagrimal. El borde sobre la órbita ocular tiene dos osteodermos, cada uno formando un pico separado, como en los anquilosáuridos asiáticos. El borde posterior del cráneo está ornamentado por pequeños osteodermos, orientados ligeramente hacia la línea media y que aumentan gradualmente de tamaño hacia el exterior del cráneo. [ 1 ] Los cuernos escamosos en las esquinas posteriores del cráneo eran muy altos, gruesos y curvados hacia adelante. [ 3 ] Se desconoce la forma de los cuernos de las mejillas debido a los daños sufridos durante el proceso de fosilización. [ 1 ]
En la parte posterior del cráneo, los procesos paroccipitales se fusionan con los cuadrados. El contacto con el cuello, el cóndilo occipital , tiene forma de riñón con una superficie lisa rodeada por un surco. En Ziapelta , los huesos de los lados posteriores superiores del cráneo, los exoccipitales, no contribuyen a este cóndilo , que está completamente formado por el basioccipital, el elemento posterior inferior de la caja craneana . Más abajo, este basioccipital muestra tres surcos paralelos profundos, bordeados por cuatro rebordes. El surco medio tiene la abertura del foramen basioccipital . Hacia adelante, el basioccipital contacta con el basiesfenoides triangular de la parte inferior de la caja craneana. Los dos elementos no están completamente fusionados, pero en vista lateral muestran una sutura clara que se extiende oblicuamente hacia abajo. [ 1 ]
En la parte inferior del cráneo, los premaxilares anteriores, que son pares, forman un paladar secundario óseo con una superficie cóncava. Cada premaxilar está perforado por dos forámenes. Ambos elementos se encuentran en la punta del hocico, separados por un espacio, y terminan aproximadamente treinta y cinco milímetros por delante de la punta de los vómeres , estrechos y planos , en la línea media. Detrás de los premaxilares, las alas internas de los maxilares forman los bordes de las coanas , las narinas internas. Detrás de los vómeres se encuentran los huesos palatinos triangulares. Estos no están perforados por grandes fenestras, aunque presentan una depresión triangular en su parte inferior. [ 1 ]
Osteodermos

El cuerpo de Ziapelta estaba protegido por osteodermos , placas óseas que se encuentran dentro de la piel. Además de los osteodermos que forman parte del cráneo, presentaba dos semianillos cervicales que protegían la parte superior del cuello y hileras de placas ovaladas que probablemente recorrían la espalda y los costados del torso; estas últimas solo se conocen como especímenes aislados. Todos los osteodermos encontrados tienen una superficie densamente perforada pero carecen de venas. [ 1 ]
Los semianillos cervicales de los anquilosáuridos generalmente consistían en seis segmentos fusionados cada uno, emparejados a cada lado: uno en la parte superior, un segundo segmento en el lado superior y un tercero en el lado inferior. Estos segmentos estaban fusionados a un anillo óseo continuo subyacente. En Ziapelta, los segmentos consistían en osteodermos de forma intermedia entre ovalada y rectangular. Estos osteodermos eran aquillados, presentando un borde cortante alto. Los osteodermos tenían entre 146 y 169 milímetros de largo, entre 58 y 104 milímetros de ancho y sus quillas variaban entre 2,4 centímetros (0,94 pulgadas) y 10,9 centímetros (4,3 pulgadas) de altura. Donde los segmentos medios se tocaban en la línea media, se encontraba una hilera irregular y puntuada de pequeños osteodermos "intersticiales" en forma de trapecio dentro de la sutura . En la parte anterior de la sutura del primer semicírculo cervical, sobresalía un pequeño osteodermo intersticial en forma de cono. Dichos elementos intersticiales estaban ausentes en los segmentos laterales. [ 1 ]
El espécimen NMMNH P-66930, un primer semicírculo cervical, compartía varios rasgos con su contraparte del holotipo: quillas altas y estrechas, osteodermos intersticiales en el medio y un osteodermo lateral inferior que no envuelve el borde inferior. Por lo tanto, se atribuyó a Z. sanjuanensis . [ 1 ]
Se han descubierto varios osteodermos no conectados. Uno de ellos podría haber formado parte originalmente de un semianillo. Se observó que un segundo se originaba en la región pectoral, en la parte superior del pecho. Un tercero, que medía 118 por 68 milímetros, tenía una quilla estrecha y la forma de aleta de tiburón típica de las espinas laterales de los anquilosaurios, por lo que se identificó como un osteodermo lateral de la grupa. También se descubrieron algunos osículos pequeños, escudos redondos de entre dos y cuatro centímetros de sección transversal, con forma cónica o plana y superficie punteada. No se puede determinar su posición original. [ 1 ]
Clasificación

Ziapelta fue ubicada en Ankylosauridae , posiblemente emparentada con Scolosaurus de Canadá , siendo su especie hermana en varios de los árboles evolutivos generados por el análisis cladístico que formaba parte del artículo descriptivo. Por lo tanto, pertenecía a un clado que también contenía otros anquilosáuridos americanos. Sin embargo, no estaba estrechamente relacionada con Nodocephalosaurus , que vivió en la misma época y área. Este último fue recuperado como pariente de los anquilosáuridos del este de Asia. No obstante, los autores indicaron que un árbol alternativo en el que Ziapelta y Nodocephalosaurus se vieran obligados a ser especies hermanas era solo un paso evolutivo más largo, es decir, requería la presencia de un solo rasgo compartido adicional, y por lo tanto, solo ligeramente menos probable. [ 1 ]
El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado en 2015 por Arbour y Currie: [ 4 ]
Dado que Ziapelta y otros anquilosáuridos norteamericanos del Cretácico Superior se agrupan con géneros asiáticos, en una tribu que los autores denominaron Ankylosaurini , Arbour y Currie sugirieron que los anquilosáuridos norteamericanos anteriores se habían extinguido a finales del Albiense o durante el Cenomaniense del Cretácico Medio . Proponen que los anquilosáuridos recolonizaron posteriormente Norteamérica desde Asia durante el Campaniense o el Turoniense del Cretácico Superior, y allí se diversificaron una vez más, dando lugar a géneros como Euoplocephalus , Scolosaurus y Ziapelta [ 4 ].
Paleogeografía
La relación entre Nodocephalosaurus y las formas asiáticas indica una migración entre Asia y Laramidia . El provincialismo, en el sentido de una separación faunística entre las regiones norte y sur de Laramidia, no puede deducirse del hecho de que Ziapelta no estuviera presente en el hábitat compartido por sus parientes Euoplocephalus , Dyoplosaurus y Scolosaurus, ya que Ziapelta proviene de estratos más jóvenes que estos animales. [ 1 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Arbour, Victoria M.; Burns, Michael E.; Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G.; Cantrell, Amanda K.; Fry, Joshua; Suazo, Thomas L. (24 de septiembre de 2014). " Un nuevo dinosaurio anquilosáurido del Cretácico Superior (Kirtlandiense) de Nuevo México con implicaciones para la diversidad de anquilosáuridos en el Cretácico Superior del oeste de Norteamérica" . PLOS ONE . 9 (9) e108804. PLOS . Bibcode : 2014PLoSO...9j8804A . doi : 10.1371/journal.pone.0108804 . PMC 4177562 . PMID 25250819 .
- ↑ Sullivan, Robert M.; Robinson, Robert F. (2015). "Un primer medio anillo cervical completo (Ankylosauridae, Dinosauria) de la Formación Kirtland del Cretácico Superior (Miembro Hunter Wash), Cuenca de San Juan, Nuevo México". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 67 : 289–296 .
- ↑ "Nuevo dinosaurio de Nuevo México tiene parientes en Alberta" . Eukalert . Archivado del original el 27 de septiembre de 2014. Consultado el 26 de septiembre de 2014 .
- 1 2 Arbour, VM; Currie, PJ (2015). "Sistemática, filogenia y paleobiogeografía de los dinosaurios anquilosáuridos". Journal of Systematic Palaeontology . 14 (5): 1– 60. Bibcode : 2016JSPal..14..385A . doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .
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- Taxones nombrados por Spencer G. Lucas
- Taxones nombrados por Robert M. Sullivan