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Nodocephalosaurus

Nodocephalosaurus (que significa "lagarto de cabeza nudosa") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido de Nuevo México que vivió durante el Cretácico Superior ( e...

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Nodocephalosaurus (que significa "lagarto de cabeza nudosa") es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido de Nuevo México que vivió durante el Cretácico Superior ( etapa Campaniense tardía a Maastrichtiense temprana, 73,49 a 72 Ma) en lo que ahora es el miembro De-na-zin de la Formación Kirtland . [ 1 ] [ 2 ] La especie tipo y única, Nodocephalosaurus kirtlandensis , se conoce solo a partir de un cráneo parcial. [ 1 ] Fue nombrada en 1999 por Robert M. Sullivan . [ 1 ] Nodocephalosaurus tiene una longitud estimada de 4,5 metros (15 pies) y un peso de 1,5 toneladas (3306 libras). [ 3 ] Está estrechamente relacionado y comparte una anatomía craneal similar con Akainacephalus . [ 2 ]

Descubrimiento y denominación

Ubicación y estratigrafía de la Formación Kirtland.

En 1995, se descubrió un cráneo parcial de anquilosaurio erosionado en una lutita gris a unos cientos de metros al oeste de un nuevo yacimiento de Parasaurolophus en el miembro De-na-zin de la Formación Kirtland , Nuevo México . Robert M. Sullivan y Thomas E. Williamson dejaron el cráneo parcial en el yacimiento debido a su aparente fragmentación y a las limitaciones de tiempo. Un año después, Sullivan, con la ayuda de Kesler Randall, recuperó el cráneo del yacimiento. El espécimen fue descrito posteriormente en 1999 por Robert M. Sullivan. El espécimen holotipo , SMP VP-900 , consiste en un cráneo incompleto y fragmentos craneales asociados. El espécimen holotipo se encuentra actualmente en el Museo Estatal de Pensilvania , Harrisburg . [ 1 ]

El nombre genérico, Nodocepahlosaurus , deriva de la palabra latina " nodus " (nódulo o hinchazón) y de las palabras griegas " kephale " (cabeza) y " sauros " (lagarto), en referencia a los numerosos osteodermos bulbosos fusionados a la parte superior del cráneo. El nombre específico, kirtlandensis , hace referencia a la Formación Kirtland, la formación de la que procede el holotipo. [ 1 ]

En 2000, Tracy Ford asignó NMMNH P-20880, un escudo pup-tent único con una base hueca, como un espécimen potencial de Nodocephalosaurus . [ 4 ] En 2006, Robert M. Sullivan y Denver W. Fowler remitieron cuatro especímenes adicionales: SMPVP-1957, dos osteodermos craneales; SMP VP-1870, una columna cervical izquierda; SMP VP-1149, la séptima u octava vértebra caudal ; y SMP VP-1743, la primera vértebra caudal. [ 5 ] Los especímenes fueron remitidos a Nodocephalosaurus ya que, en ese momento, era el único anquilosáurido nombrado de la Formación Kirtland. [ 5 ] En 2011, Michael Burns y Robert M. Sullivan remitieron tres especímenes adicionales más: SMP VP-1632, una placa de maza de cola menor incompleta ; SMP VP-1646, una maza caudal incompleta que consiste en una placa mayor y una placa menor incompletas; y SMP VP2074, una placa izquierda casi completa, una placa derecha parcial y numerosos fragmentos misceláneos de maza caudal. [ 6 ] Estos tres especímenes adicionales fueron referidos al género basándose en la textura superficial similar al espécimen holotipo. [ 6 ] Sin embargo, Arbour y Currie (2015) asignaron todos los especímenes referidos, con la excepción de SMPVP-1957, a Ankylosauridae indet. debido al descubrimiento de Ahshislepelta en el Miembro Hunter Wash y Ziapelta del Miembro De-na-zin. [ 7 ]

Descripción

Tamaño y rasgos distintivos

En 2016, Gregory S. Paul estimó que el Nodocephalosaurus tenía una longitud de 4,5 metros (15 pies) y un peso de 1,5 toneladas (3306 libras). [ 3 ]

Sullivan (1999) diagnosticó originalmente a Nodocephalosaurus basándose en la presencia de osteodermos poligonales semiinflados a bulbosos fusionados a las regiones nasal , frontal y supraorbital del cráneo, un cuerno cuadradojugal prominente dirigido anteroventralmente y un osteodermo postmaxilar/ lacrimal prominente. [ 1 ] Sin embargo, Arbour y Currie (2015) diagnosticaron posteriormente a Nodocephalosaurus basándose en la presencia de un caputegulum loreal bulboso, similar a una cresta, un cuerno cuadradojugal con un ápice posicionado anteriormente, caputegulas frontonasales cónicas con bases circulares, ausencia de un área elevada en forma de V de los frontales y un caputegulum lacrimal más pequeño y cuadrado que en Ankylosaurus , Anodontosaurus y Euoplocephalus . [ 7 ]

Cráneo

Cráneo (arriba a la derecha), comparado con otros anquilosáuridos.

El cráneo de Nodocephalosaurus está incompleto, parcialmente aplastado y consta principalmente de la mitad izquierda. El cráneo tiene una longitud estimada de 39 cm desde el lado nasal izquierdo hasta la parte posterior del cráneo. El hocico está dirigido anteroventralmente y el cráneo es muy arqueado de perfil. El cráneo está fracturado, con la mayoría de las roturas ocurriendo a lo largo de las suturas craneales, y el premaxilar no se conserva. Se recuperaron numerosos fragmentos desarticulados que presumiblemente pertenecen al lado derecho. El basicráneo está deformado en la región dorsal debido al aplastamiento post mortem y la cementación de los elementos craneales, mientras que la región ventral está mejor conservada. El basioccipital y el basiesfenoides están parcialmente fusionados y comprimidos hacia el lado izquierdo del cráneo. El exoccipital derecho no se conserva, mientras que el exoccipital izquierdo está alojado entre el lado izquierdo de la región escamosa , el techo del cráneo , el basioccipital y el basiesfenoides. El cóndilo occipital es grande, de forma ovoide, y ambas porciones del cóndilo están fusionadas. El supraoccipital no se puede distinguir, ya que presumiblemente forma parte de una gran masa ósea que se encuentra entre el techo del cráneo y el cóndilo occipital . El paraesfenoides está oculto por una masa ósea parasagital que representa parte del techo del cráneo y los osteodermos asociados de la región frontal. Debido a los osteodermos suprayacentes que están fusionados al techo del cráneo, los frontales no son visibles en vista dorsal. El yugal tiene una superficie interna lisa que difiere de la superficie externa rugosa, lo cual es característico de la escultura osteodérmica. El lagrimal está mayormente oculto por osteodermos y se eleva dentro de la región orbitaria lateral interna. El maxilar, en vista lateral izquierda, forma un arco distintivo. El extremo del maxilar termina en un "pie" que tiene una superficie ovoide aplanada. Tanto por encima como por detrás del "pie" se encuentra un osteodermo subovoide irregular. Un proceso maxilar ascendente forma la pared interna de la narina externa . El maxilar conserva solo 19 alvéolos , aunque no se conservan dientes . La extensión posterior del nasal no se puede describir con precisión debido a la cubierta osteodérmica. La parte anterior presenta grandes osificaciones dérmicas y cubre la mayor parte del nasal. Una osificación dérmica separada es visible en el lado lateral izquierdo de la parte posterior. El nasal izquierdo termina en un "pie" que se estrecha ventralmente formando una V. El palatino está bordeado medialmente por el vómer y detrás del palatino se encuentra un área rellena de matriz que corresponde al foramen palatino de Pinacosaurus.El palatino derecho tiene una superficie ventral ligeramente punteada, con una textura rugosa en la parte posteromedial. La cara superior de los parietales está cubierta por una fina capa osteodérmica y un gran osteodermo laminar ocupa la parte anterior de la tabla parietal, que contacta con el osteodermo frontal lateral más posterior. [ 1 ]

La ornamentación del cráneo de Nodocephalosaurus en comparación con sus parientes cercanos Akainacephalus , Tarchia y Minotaurasaurus .

Se observa un osteodermo rugoso en la región posterior de los parietales, donde el cuerno escamoso se inserta en el extremo dorsolateral del cráneo. Ambos pterigoides están incompletos y presentan una fractura cerca de la parte anterior, donde se unen al basicráneo . La mitad anterior de las alas anteriores del pterigoides izquierdo se conserva parcialmente, mientras que la mitad anterior de las alas anteriores del pterigoides izquierdo está ausente. El cuadrado está incompleto y presenta una cresta distintiva a lo largo de su superficie anterior. El cuadradojugal posee una cubierta osteodérmica en su extremo lateral. La superficie superior del cuadradojugal es ancha y relativamente lisa en vista lateral, con algunas fosas irregulares. La porción inferior de la parte más anterodorsal del cuadradojugal tiene forma subtriangular. La cubierta osteodérmica del lado medial se limita al borde inferior del cuerno. Se observan forámenes espaciados irregularmente a lo largo de la parte superior de la cubierta osteodérmica. Sullivan (1999) reconstruyó originalmente el cuerno cuadradojugal apuntando ventralmente. [ 1 ] Sin embargo, Arbour y Currie (2015) sugirieron una nueva interpretación donde el cuerno cuadradojugal está rotado en el sentido de las agujas del reloj , casi completa el borde ventral de la órbita , pero resulta en un espacio entre el cuadradojugal y el escamoso. [ 7 ] El hueso escamoso está cubierto por una cubierta osteodérmica y solo se puede inferir. El cuerno escamoso está roto en su base de la región escamosa del cráneo. Debido a la distorsión de la parte posterior del cráneo, la articulación del cuerno escamoso es incierta. Los cuernos escamosos se arquean hacia atrás, terminando en una punta redondeada. La superficie inferior del cuerno es más ancha que la superficie dorsal y es subtriangular en sección transversal, que es algo lateral en comparación con la de Scolosaurus u Oohkotokia . Los supraorbitales están cubiertos de osteodermos que se ubican dorsoanteriormente a la órbita, como se observa en Pinacosaurus . Los osteodermos de la superficie externa se caracterizan por la presencia de ornamentación rugosa que consiste en fosas y crestas poco definidas. [ 1 ]

Cráneos de los anquilosaurinos Ankylosaurus , Euoplocephalus y Nodocephalosaurus .

Los osteodermos del cráneo son similares a los observados en Saichania y Tarchia en su disposición y morfología . El techo del cráneo conserva osteodermos frontonasales. Dos filas de osteodermos se extienden a lo largo del frontal izquierdo, aunque la fila lateral no está bien definida. Se observan pequeños osteodermos subinflados cerca de la región del contacto frontoparietal. Una pequeña silla de montar con un pequeño osteodermo elevado se encuentra en la región superior entre los osteodermos supraorbitarios. Delante de la silla de montar se encuentra un osteodermo poligonal con un ápice central bajo y elevado. La serie frontal consta de cuatro osteodermos bien definidos en el borde medial. En la parte superior del contacto frontoparietal se encuentra un osteodermo poligonal en forma de placa. Delante del osteodermo hay otro, pero con el centro ligeramente elevado. La región superior del plano parasagital conserva un pequeño osteodermo cónico . Detrás del osteodermo hay un conjunto de osteodermos incompletos que podrían representar una parte del lado derecho del cráneo. Como en otros anquilosáuridos, la región correspondiente a la tabla parietal del cráneo consiste en una cubierta osteodérmica de bajo relieve. [ 1 ] Nodocephalosaurus comparte características anatómicas similares con Akainacephalus , como la orientación lateral de las narinas externas y la morfología de las caputégulas supranarial, loreal y frontal. [ 2 ] Se recuperaron numerosos osteodermos craneales posiblemente referibles al lado derecho del cráneo que varían en tamaño y forma. El osteodermo más grande probablemente representa el osteodermo parasagital más posterior y está muy inflado con un contorno de base subcuadrado. [ 1 ]

Clasificación

Sullivan (1999) originalmente consideró que Nodocephalosaurus estaba estrechamente relacionado con Saichania y Tarchia , aunque esto no se basó en el resultado de un análisis filogenético sino más bien en la presencia de caputegulas bulbosas en el cráneo. [ 1 ] Sin embargo, Vickarous et al . (2004) lo interpretaron como Ankylosauridae incertae sedis . [ 8 ] Thompson y cols . (2012) encontraron que Nodocephalosaurus era un taxón hermano de un clado que contenía Talarurus , Tianzhenosaurus , Tarchia y Saichania , [ 9 ] mientras que Arbor & Currie (2015) encontraron que era un taxón hermano de Talarurus , [ 7 ] una posición también recuperada por Arbor & Evans (2017), [ 10 ] Zheng et al . (2018), [ 11 ] y Rivera-Sylva et al . (2018). [ 12 ]

Los resultados de un análisis realizado por Arbour y Currie (2015) se reproducen a continuación. [ 7 ]

Wiersma e Irmis (2018) encontraron que Nodocephalosaurus se encuentra dentro de un clado del sur de Laramidia que contiene a Akainacephalus , el cual está anidado dentro de taxones asiáticos en lugar de otros taxones de Laramidia, y sugirieron que este clado fue un evento de dispersión biogeográfica separado de Asia, independiente de la radiación principal de anquilosáuridos de Laramidia. [ 2 ] A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Wiersma e Irmis (2018). [ 2 ]

Al describir un nuevo anquilosáurido anquilosaurino Datai en 2024, Xing et al . recuperaron Nodocephalosaurus como un taxón hermano de Talarurus cuando se utiliza el conjunto de datos de Zheng et al . (2018) después de la eliminación de 14 taxones. [ 13 ]

paleoambiente

Naashoibitosaurus , un hadrosáurido kritosaurino contemporáneo de Nodocephalosaurus .

Nodocephalosaurus se conoce del miembro De-na-zin de la Formación Kirtland que se ha datado en el Campaniense superior al Maastrichtiense inferior , 73,49 ± 0,25 a 73,04 ± 0,25 Ma, y puede ser un taxón único de la fauna local de Willow Wash. [ 1 ] [ 2 ] La Formación Kirtland consiste en arenisca , limolita , lutita , carbón y pizarra intercalados . [ 14 ] La Formación Kirtland se encuentra en el margen occidental del Mar Interior Occidental y representa una llanura aluvial que era abundante en helechos , coníferas y plantas con flores . [ 15 ] Basándose en la abundancia de angiospermas con hojas que tienen márgenes enteros o casi enteros y puntos de goteo, la Formación Kirtland puede haber tenido un clima templado cálido a subtropical. [ 15 ] La Formación Kirtland estaba mejor drenada que la Formación Fruitland subyacente debido a la falta de pantanos de carbón. [ 15 ] La presencia de Nodocephalosaurus y otros anquilosáuridos sugiere que había una mayor diversidad de anquilosáuridos en la Cuenca de San Juan que de nodosáuridos . [ 16 ]

Nodocepahlosaurus coexistió con los hadrosáuridos saurolofina Anasazisaurus , [ 17 ] Kritosaurus [ 18 ] y Naashoibitosaurus , [ 17 ] el hadrosáurido lambeosaurino Parasaurolophus , [ 19 ] el ceratópsido chasmosaurino Pentaceratops , [ 20 ] el paquicefalosáurido Sphaerotholus , [ 21 ] el anquilosáurido anquilosáurido Ziapelta , [ 16 ] el dromeosáurido Saurornitholestes , [ 22 ] y un ornitomímido indeterminado . [ 23 ] Los taxones no dinosaurios contemporáneos con Nodocephalosaurus incluyen un coristodero indeterminado , [ 14 ] los crocodilomorfos Denazinosuchus , [ 24 ] Brachychampsa [ 14 ] y Leidyosuchus , [ 14 ] las tortugas Basilemys , [ 14 ] Denazinemys , [ 14 ] Neurankylus , [ 14 ] Plastomenus [ 14 ] y Thescelus , [ 14 ] y los peces Melvius [ 14 ] y Myledaphus . [ 14 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Sullivan , R. (1999). " Nodocephalosaurus kirtlandensis , gen et sp nov., un nuevo dinosaurio anquilosáurido (Ornithischia; Ankylosauria) de la Formación Kirtland del Cretácico Superior (Campaniense Superior), Cuenca de San Juan, Nuevo México". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (1): 126– 139. Bibcode : 1999JVPal..19..126S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011128 .
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