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Zingiberales

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Las Zingiberales son plantas con flores que forman uno de los cuatro órdenes del clado de las commelínidas , monocotiledóneas , junto con su orden hermano , las Commelinales . El orden incluye 68 géneros y 2600 especies . Las Zingiberales son un orden único, aunque morfológicamente diverso, que ha sido ampliamente reconocido como tal durante mucho tiempo. Suelen ser plantas herbáceas grandes con sistemas radiculares rizomatosos y carecen de tallo aéreo excepto durante la floración. Las flores suelen ser grandes y vistosas, y los estambres a menudo están modificados ( estaminodios ) para formar también estructuras coloridas parecidas a pétalos que atraen a los polinizadores .

El orden Zingiberales comprende ocho familias que, informalmente, se consideran dos grupos, diferenciándose por el número de estambres fértiles. Un grupo denominado "banana ", compuesto por cuatro familias, apareció primero y recibió su nombre por sus grandes hojas parecidas a las del plátano . Posteriormente, surgió un grupo denominado " jengibre ", genéticamente más coherente ( monofilético ) , integrado por las cuatro familias restantes. Se cree que este orden, del que se conserva un registro fósil , se originó en el Cretácico Inferior, hace entre 80 y 120 millones de años (Ma), probablemente en Australia , y divergió con relativa rapidez, estableciéndose las familias tal como las conocemos hoy en día hacia finales de ese periodo (hace 66 Ma). Las Zingiberales se distribuyen por toda la región tropical (pantropical), con cierta extensión a climas subtropicales y templados. Su polinización depende de insectos , junto con algunas aves y pequeños animales.

Este orden incluye muchas plantas conocidas, que se utilizan como plantas ornamentales ( flor ave del paraíso , heliconias , plantas de oración ), cultivos alimenticios ( plátanos , plátanos machos , arrurruz ), especias y medicinas tradicionales ( jengibre , cardamomo , cúrcuma , galanga , raíz de dedo y myoga ).

Descripción

Las Zingiberales son uno de los órdenes de monocotiledóneas más diversos ecológica y morfológicamente , y con una gran riqueza de especies , y una de las morfologías florales más distintivas . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Son plantas herbáceas rizomatosas de gran tamaño , pero carecen de tallo aéreo , excepto durante la floración. [ 9 ]

Las hojas suelen ser pecioladas , con pecíolo y lámina diferenciados; la disposición de las hojas es dística (espiral en Musaceae). La venación es pinnada-paralelódroma, con nervio central, nervios laterales en forma de S y venación transversal fina. [ 3 ] [ 10 ]

Las flores son generalmente grandes y vistosas, siguiendo el patrón general de las monocotiledóneas, con inflorescencias en espigas parecidas a tirsos , zigomorfas a asimétricas, con dos verticilos trímeros de tépalos . Gineceo tricarpelar, ovario epígino (inferior), dos verticilos androceos trímeros con 6, 5 o 1 estambres . Los estambres tienen filamentos estériles alargados a los que se unen anteras, distalmente, que comprenden aproximadamente la mitad de la longitud total del estambre. Nectarios septales frecuentemente presentes. [ 8 ] [ 11 ] [ 12 ] Polen surcado pero frecuentemente inaperturado (sin aberturas).

Cápsula del fruto o esquizocarpo. Fitoquímica : A menudo contiene rafidios , [ 9 ] [ 13 ]

Las características específicas que ayudan a distinguir este orden incluyen un tallo herbáceo arborescente , filotaxia dística , hojas grandes pecioladas en las que los pecíolos suelen ser largos, con venación paralela y transversal que diverge lateralmente de una nervadura central común prominente, e inflorescencias de brácteas coloridas conspicuas (inflorescencia bracteada) y la sustitución de uno a cinco estaminodios rudimentarios por estambres fértiles . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

La arquitectura de las hojas es útil para distinguir familias dentro de Zingiberales, basándose en el tipo de patrón de venación, la longitud de la vena por área y otros aspectos de la arquitectura de la vena, como el ángulo de divergencia de la vena, reconociéndose tres tipos principales de venación. Estos son el tipo Zingiber , con areolas cuadradas a alargadas verticalmente ; el tipo Costus , con areolas alargadas horizontalmente; y el tipo Orchidantha , con venas transversales que abarcan múltiples venas paralelas. [ 6 ] [ 17 ]

Apomorfías

Las apomorfías (características derivadas comunes a un grupo taxonómico) se consideran células especializadas isomórficas de pelos radiculares, venación foliar penniparalela, pticis supervoluta (mitades izquierda y derecha de la lámina foliar inmadura enrolladas una sobre la otra), cámaras de aire diafragmadas en hojas y tallo, presencia de cuerpos de sílice intracelulares, flores epíginas y un ovario ínfero , granos de polen sin apertura distintiva pero con una capa de exina reducida y una capa de intina elaborada, desarrollo del endospermo nuclear y semillas ariladas . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Taxonomía

"Las Zingiberiflorae, ya sean tratadas como un superorden separado, como aquí, o como un orden dentro de una unidad más ampliamente delimitada, son uno de los grupos suprafamiliares naturales más indiscutibles." [ 21 ]

Historia

Las Zingiberales siempre se han considerado un grupo único y coherente ( monofilético ), aunque representan <4% de las monocotiledóneas existentes, lo que ha llevado a algunos autores a sugerir que deberían constituir un rango taxonómico superior al de orden. [ 20 ] Para una breve historia de la taxonomía de este orden, véase Scitamineae y Kress 1990. [ 16 ] Fueron descritas por primera vez por August Grisebach , su autoridad botánica , en 1854 como Zingiberides, un orden de monocotiledóneas, subdividido en dos familias, Scitamineae y Musaceae. [ 2 ]

Basándose únicamente en criterios morfológicos , los primeros sistemas , como el de Bentham y Hooker (1883), ubicaron a las Scitamineae como un Ordo (familia) de la alianza Epigynae en las monocotiledóneas, incorporando ambas familias de Grisebach. [ 22 ] Sistemas posteriores, como el sistema de Engler (1903) [ 23 ] y el sistema de Wettstein (1924), [ 24 ] también consideraron a las Scitamineae como un orden de monocotiledóneas y fueron influyentes durante un largo período de tiempo. Las variantes incluían Scitaminales ( Warming 1912). [ 25 ] Hutchinson (1926), aunque inicialmente usó Scitamineae, luego siguió a Takenoshin Nakai (1930). [ 26 ] [ 27 ] al adoptar Zingiberales como el nombre del orden (6 familias) en la División Calyciferae, [ 28 ] aunque generalmente se le da crédito a Nakai. Este uso fue seguido por Takhtajan (1966) dentro del superorden Lilianae [ 29 ] y por Dahlgren (1985) en su propio superorden Zingiberiflorae. [ 21 ]

En cambio, el sistema de Cronquist conservó Scitamineae como nombre para este orden con ocho familias, pero organizó el orden en la subclase Zingiberidae de la clase Liliopsida ( monocotiledóneas ).

era moderna

Utilizando la filogenética molecular , que se aplicó por primera vez al orden en 1993, [ 30 ] el sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) (1998), [ 4 ] (que generalmente seguía a Dahlgren, pero con menos divisiones) confirmó la posición de Zingiberales como un orden monofilético dentro de las monocotiledóneas, ubicándolo en el clado commelinoid , como grupo hermano de Commelinales , que Dahlgren había tratado dentro de un superorden separado. Este era un sistema ordinal que no examinaba la estructura subordinal. La revisión de 2003 ( APG II ) cambió commelinoid a commelinid, pero no las relaciones, [ 5 ] y esto permaneció sin cambios en el subsiguiente sistema APG III de 2009 [ 31 ] y en el sistema APG IV de 2016 sin abordar las relaciones interfamiliares. [ 32 ]

Subdivisión

El orden, que ahora cuenta con más de 2600 especies, distribuidas en 68 géneros sobre ocho familias, se ha subdividido desde tiempos remotos. En el sistema de Bentham y Hooker (1883), su Ordo Scitamineae tenía cuatro tribus : Zingibereae, Maranteae, Canneae y Museae. Estas se han dividido progresivamente para formar la clasificación filogenética moderna en las siguientes familias monofiléticas: Zingiberaceae (jengibres), Musaceae (plátanos), Heliconiaceae (heliconias), Strelitziaceae (aves del paraíso), Costaceae (jengibres espirales), Cannaceae (lirios canna), Marantaceae (plantas de oración) y Lowiaceae (Orchidantha). [ 6 ] [ 20 ] El sistema APG II (2003) proporcionó una clasificación de familias por primera vez, conservando las ocho familias de Kress. [ 5 ]

Familias (géneros/especies) [ 33 ]

Basándose únicamente en la morfología, se ha considerado que las Zingiberales forman dos grupos principales, cada uno con cuatro familias, utilizando el número de estambres fértiles;

Familias de plátanos
  • Musaceae , Strelitziaceae , Lowiaceae , Heliconiaceae . Un conjunto basal parafilético con 5 o (raramente) 6 estambres fértiles en la madurez, dispuestos en verticilos internos y externos trímeros. En aquellos con cinco estambres, el sexto puede involucionar y estar ausente (Strelitziaceae y Lowiaceae, algunas Musaceae) o desarrollarse como un estaminodio infértil (Heliconiaceae, algunas Musaceae). Los pétalos y los estambres a menudo están fusionados en la base para formar un tubo floral . Estas son conocidas como las familias del plátano o los plátanos debido a sus grandes hojas parecidas a las del plátano. Por esta razón, estas cuatro familias se incluyeron previamente en Musaceae, pero la relación exacta entre ellas sigue siendo algo incierta; [ 8 ] [ 11 ] [ 20 ]
Familias pelirrojas
  • Zingiberaceae , Costaceae , Cannaceae , Marantaceae (los jengibres). Un clado terminal derivado monofilético con el número de estambres fértiles reducido a uno (Zingiberaceae, Costaceae) o a la mitad, con una sola teca (Cannaceae, Marantaceae). Los componentes restantes del androceo se desarrollan como cuatro o cinco estaminodios petaloides elaborados, altamente modificados a partir de estambres estériles. Este grupo puede tener uno (Cannaceae, Marantaceae) o dos (Zingiberaceae, Costaceae) sacos polínicos de antera. Los estambres infértiles son homólogos a los estambres fértiles en los bananos y otras monocotiledóneas, pero asumen la estructura y función de los pétalos como atracción de polinizadores. Este grupo muestra patrones complejos de fusión entre sus órganos florales, incluidos los estaminodios. En Zingiberaceae y Costaceae, los estaminodios se fusionan para formar un labelo estaminodial que proporciona gran parte de la exhibición floral. En general, las flores de este grupo muestran mayores grados de fusión y especialización de órganos. [ 8 ] [ 11 ] [ 20 ]

Filogenia

Utilizando datos morfológicos y moleculares combinados, Kress y colegas (1993, 1995, 2001) confirmaron la amplia separación en dos clados basada únicamente en la morfología y produjeron una estructura infraordinal. [ 20 ] [ 30 ] [ 34 ] En este esquema, dividieron las familias del orden de la siguiente manera, con el grupo del jengibre como un suborden y el grupo del plátano dividido entre tres subórdenes separados: [ 35 ]

Suborden Zingiberineae Kress ("jengibres"; 2 superfamilias)

  • Superfamilia Cannariae Kress
    • Cannaceae AL Jussieu
    • Marantaceae Petersen
  • Superfamilia Zingiberariae Kress
    • Costaceae Nakai
    • Zingiberaceae Lindley

Suborden Strelitziineae Kress

    • Lowiaceae Ridley
    • Strelitziaceae Hutchinson

Suborden Musineae Kress

    • Musaceae AL Jussieu

Suborden Heliconiineae Kress

    • Heliconiaceae Nakai

Mientras que los dos grupos de familias hermanas que constituyen las Zingiberineae ( Cladograma I ) y también el grupo hermano basal Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae) ( Cladograma II ) fueron fuertemente respaldados, la posición de Musaceae y Heliconiaceae no lo fue. En el modelo anterior (Modelo 1), Musaceae aparece como la primera familia ramificada, y Heliconiaceae se coloca como hermana de las Zingiberineae ( Cladograma III ). Otros estudios colocaron a estas y al grupo hermano Strelitziaceae-Lowiaceae en una tricotomía con las familias restantes. [ 36 ] Mientras que una revisión del primer modelo (Modelo 2) colocó a Heliconiaceae como el primer linaje ramificado con Musaceae en una relación hermana con Strelitziineae, que a su vez era hermana de Zingiberineae ( Cladograma IV ). [ 37 ] Un tercer modelo (Modelo 3) apoya a Musaceae como el grupo basal pero coloca a Heliconiaceae como hermana de Strelitziineae ( Cladograma V ). [ 7 ] El fracaso en resolver las antiguas y rápidas divergencias de este orden con filogenias multigénicas y datos de plastidios tiene importantes implicaciones para comprender la evolución de las características. [ 37 ] [ 38 ]

Finalmente, en 2016, Sass y sus colegas, utilizando la captura de exones multiplexada, lograron resolver el árbol filogenético completo con un alto grado de soporte. Esto confirmó la posición de Musaceae como grupo hermano de las familias restantes, confirmando el Modelo 3. [ 38 ]

Evolución

Se estima que el ancestro común de las Zingiberales junto con los de su orden hermano, las Commelinales , se originó hace 158 millones de años en el Cretácico Inferior , con una separación de los dos órdenes entre 80 y 124 millones de años, y una rápida radiación en los principales linajes en el Cretácico Medio, hace aproximadamente 60-100 millones de años, y seis de las ocho familias se establecieron al final del Cretácico, [ 35 ] [ 38 ] Las estimaciones de la edad del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) varían ampliamente entre 34 y 110 millones de años, y pueden necesitar revisión a la luz del conocimiento en desarrollo de la topología del orden. [ 9 ] [ 38 ]

Las estimaciones moleculares calibradas con fósiles sugieren una fecha de 110 a 80 millones de años para la diversificación de los linajes primarios. [ 37 ] Si Musaceae es la familia troncal del orden, como parece probable, esto sitúa el origen de Zingiberales hace aproximadamente 124  millones de años, con la diversificación ocurriendo hace aproximadamente 110 millones de años en el Cretácico medio. Ese origen (124 millones de años) fue congruente con la fragmentación de la masa continental austral, Gondwana . [ 7 ]

Probablemente, los Zingiberales ancestrales se distribuían en el Gondwana tropical, abarcando las actuales Américas, África y el Sudeste Asiático. Dentro de esta masa continental, Australia parece ser la zona ancestral más probable, con posteriores dispersiones entre África y la América neotropical. Estudios anteriores habían sugerido el Sudeste Asiático como origen. [ 35 ] La distribución actual de los Zingiberales parece ser producto de numerosos eventos de dispersión secundarios y terciarios entre las principales regiones tropicales del mundo. [ 7 ]

Las Zingiberales demuestran una tendencia evolutiva en la ontogenia del perianto (sépalos y pétalos). La apariencia de un perianto dimórfico (en el que pétalos y sépalos difieren en apariencia) es variable en todas las monocotiledóneas commelínidas, con una transición de un perianto monomórfico indiferenciado a uno dimórfico que ocurre independientemente en los dos órdenes hermanos, Commelinales y Zingiberales. [ 12 ] La evolución de la morfología floral dentro de las Zingiberales demuestra una marcada correlación entre la reducción del número de estambres fértiles y el aumento de la petaloidía. [ 7 ] Se cree que la flor ancestral de las Zingiberales tenía 5-6 estambres fértiles, luego el estaminodio evolucionó en el linaje que conduce a Heliconiaceae+Zingiberineae, dando finalmente lugar a 2-5 estaminodios que dominan la exhibición floral. [ 12 ]

La diversificación filogenética y la dispersión biogeográfica de las Zingiberales fueron impulsadas, en parte, por la radiación evolutiva y la diversificación de sus polinizadores animales asociados, que incluyen murciélagos , aves , mamíferos no voladores e insectos . [ 35 ] Seis de las ocho familias de las Zingiberales contienen taxones especializados para la polinización por vertebrados, lo que parece ser el estado plesiomórfico en el orden. [ 35 ] De estas seis familias, dos son exclusivamente polinizadas por vertebrados ( Strelitziaceae , Heliconiaceae ). [ 35 ] La polinización por insectos también ocurre en seis familias con una ( Marantaceae ) o posiblemente dos ( Lowiaceae ) familias predominantemente especializadas para visitantes insectos. [ 35 ]

Registro fósil

Los fósiles de semillas y frutos de las Zingiberales aparecen en el Santoniense del Cretácico Superior, hace aproximadamente 85  millones de años, y se cree que representan a las Musaceae y Zingiberaceae, pero la ubicación del fósil más antiguo de Zingiberales, Spirematospermum con sus semillas distintivas, sigue siendo incierta, pero es muy probable que sea Zingiberaceae. [ 9 ] El registro fósil de hojas de las Zingiberales también se remonta al Cretácico Superior. [ 7 ] Otros registros fósiles incluyen rizomas y fitolitos . [ 37 ] [ 38 ]

Diversidad y biogeografía

Las cuatro familias del grupo basal del banano presentan menor diversidad taxonómica que el grupo terminal del jengibre. Los tres géneros de Musaceae se distribuyen en Asia tropical y África, aunque la evidencia fósil revela su presencia en América del Norte y África en el Terciario , mientras que los tres géneros de Strelitziaceae son alopátricos (aislados entre sí), encontrándose en Madagascar, el sur de África y la cuenca del Amazonas respectivamente, y Lowiaceae se encuentra en el sudeste asiático. La familia más grande de este grupo, Heliconiaceae, es principalmente neotropical , pero también se encuentra en el Pacífico desde Samoa hasta Sulawesi. [ 35 ]

De las cuatro familias Zingiberineae (jengibres), tres (Zingiberaceae, Costaceae y Marantaceae) son pantropicales. La cuarta, Cannaceae, se limita al Nuevo Mundo, aunque se cultiva ampliamente. Este suborden contiene las dos familias más grandes (Zingiberaceae y Marantaceae) y el mayor número de especies. [ 35 ]

Distribución y hábitat

Las Zingiberales son pantropicales y se encuentran predominantemente en las regiones tropicales húmedas de Asia, África y América, ocupando casi todos los bosques tropicales húmedos de tierras bajas o de elevación media como parte de la flora del sotobosque . [ 6 ] Además, cinco géneros de tres de las familias Zingiberineae, incluyendo Canna , se extienden a regiones subtropicales y templadas. De las ocho familias, Heliconiaceae, Marantaceae y Costaceae son predominantemente neotropicales y Zingiberaceae es más frecuente en los hábitats húmedos del sotobosque del sudeste asiático. Estos son principalmente taxones herbáceos o enredaderas de tamaño pequeño a mediano. Si bien algunas Zingiberaceae herbáceas como Alpinia boia pueden alcanzar una altura de diez metros, solo una especie es una verdadera planta de dosel ( Ravenala madagascariensis – Strelitziaceae). Esta última, endémica de Madagascar , tiene troncos gruesos, parecidos a palmeras, que empujan la corona de hojas en forma de abanico hacia las capas superiores del bosque. Algunas Zingiberales prefieren un mayor grado de luz y se encuentran en claros o márgenes de bosques, o en vegetación secundaria abierta a lo largo de arroyos y ríos. [ 35 ]

La extensa familia Zingiberaceae cuenta con varias subfamilias, una de las cuales, Zingiberoideae, posee miembros adaptados a los climas monzónicos del sudeste asiático . Para ello, entran en estado de latencia durante la estación seca, que puede durar de cuatro a seis meses, desprendiéndose de todas sus partes aéreas y existiendo únicamente como rizomas subterráneos carnosos, algunos de los cuales poseen tubérculos ricos en almidón . Con la llegada de la estación lluviosa, brotan y completan su ciclo vital durante este periodo. Algunos taxones de Marantaceae, Costaceae y Musaceae también se encuentran en estos hábitats y se han adaptado de esta manera, pero ningún Zingiberales se encuentra en regiones desérticas propiamente dichas.

Por el contrario, algunas Zingiberales, incluyendo taxones de Marantaceae, Heliconiaceae y Cannaceae (por ejemplo, Canna glauca ), han adoptado un hábitat acuático y se encuentran a lo largo de los márgenes de los ríos, estanques y zonas pantanosas, con sus rizomas enraizados bajo el agua. [ 35 ]

Ecología

Las Zingiberales constituyen un componente importante de los ecosistemas tropicales y subtropicales. Muchas de estas plantas han desarrollado relaciones de polinización especializadas con mamíferos (por ejemplo, murciélagos y lémures ), aves e insectos (por ejemplo, abejas , escarabajos peloteros , polillas y mariposas ) mediante alteraciones en la forma floral. [ 11 ]

Usos

Muchas Zingiberales son importantes desde el punto de vista hortícola y se cultivan como plantas ornamentales , por ejemplo, Heliconia (falsa ave del paraíso ), Strelitzia (ave del paraíso), Maranta (planta de la oración) y Canna . Otras son plantas cultivadas con uso culinario , por ejemplo, Musa (plátanos) y Zingiber (jengibre). Las Zingiberales también incluyen fuentes de medicinas y especias tradicionales , por ejemplo , Alpinieae como Elettaria y Amomum ( cardamomo ) y Curcuma ( cúrcuma ). [ 11 ] [ 15 ]

Véase también

Referencias

Bibliografía

Libros, simposios y capítulos

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Artículos

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APG

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