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Oso

Los osos son mamíferos carnívoros de la familia Ursidae ( / ˈ ɜːr . s ɪ . d iː , - . d aɪ / ). Se clasifican como caniformes dentro del suborden Caniformia . Aunque solo existen...

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Los osos son mamíferos carnívoros de la familia Ursidae ( / ˈ ɜːr . s ɪ . d , - . d / ). Se clasifican como caniformes dentro del suborden Caniformia . Aunque solo existen ocho especies de osos, están ampliamente distribuidos, apareciendo en una gran variedad de hábitats en la mayor parte del hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de América del Norte, América del Sur y Eurasia. Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelaje largo y desgreñado, patas plantígradas con cinco garras no retráctiles y colas cortas.

Si bien el oso polar es principalmente carnívoro y el panda gigante principalmente herbívoro , las seis especies restantes son omnívoras con dietas variadas. Con la excepción de los individuos en época de cortejo y las madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios . Pueden ser diurnos o nocturnos y poseen un excelente sentido del olfato . A pesar de su complexión robusta y su andar torpe, son hábiles corredores, escaladores y nadadores. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como madrigueras; la mayoría de las especies ocupan sus madrigueras durante el invierno para un largo período de hibernación , de hasta 100 días.

Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y piel. También se han utilizado para peleas de osos y otras formas de entretenimiento, como obligarlos a bailar . Con su imponente presencia física, desempeñan un papel destacado en las artes, la mitología y otros aspectos culturales de diversas sociedades humanas. En la actualidad, los osos se ven amenazados por la invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de sus partes, incluido el mercado asiático de bilis de oso. La UICN cataloga seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción , e incluso especies consideradas de menor preocupación , como el oso pardo , corren el riesgo de desaparecer en ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidos, pero aún persisten.

Etimología

La palabra inglesa "bear" proviene del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres para el oso en lenguas germánicas, como el sueco björn , que también se usa como nombre de pila. Se suele decir que esta forma está relacionada con una palabra protoindoeuropea para "marrón", de modo que "bear" significaría "el marrón". [ 1 ] [ 2 ] Sin embargo, Ringe señala que, si bien esta etimología es semánticamente plausible, no se encuentra en protoindoeuropeo una palabra que signifique "marrón" de esta forma. Sugiere en cambio que "bear" proviene de la palabra protoindoeuropea *ǵʰwḗr- ~ *ǵʰwér "animal salvaje". [ 3 ] Esta terminología para el animal se originó como un término para evitar tabúes : las tribus protogermánicas reemplazaron su palabra original para oso — arkto — con esta expresión eufemística por temor a que pronunciar el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera. [ 4 ] [ 5 ]

Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄρκτος ( arktos ), que significa oso, [ 6 ] al igual que los nombres " ártico " y " antártico ", a través del nombre de la constelación Ursa Major , la "Osa Mayor", prominente en el cielo del norte. [ 7 ]

Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latín Ursus/Ursa , oso macho/osa hembra. [ 7 ] El nombre femenino " Ursula ", derivado originalmente del nombre de una santa cristiana , significa "pequeña osa" (diminutivo del latín ursa ). En Suiza, el nombre masculino "Urs" es especialmente popular, mientras que el nombre del cantón y la ciudad de Berna deriva, según la leyenda, de Bär , que significa oso en alemán. El nombre germánico Bernard (incluyendo Bernhardt y formas similares) significa "oso valiente", "oso resistente" u "oso audaz". [ 8 ] [ 9 ] El nombre inglés antiguo Beowulf es un kenning , "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa guerrero valiente. [ 10 ]

Evolución

Historia de los fósiles

Cráneo de Plithocyon armagnacensis , un miembro de la subfamilia extinta Hemicyoninae del Mioceno.

Los primeros miembros de Ursidae pertenecen a la subfamilia extinta Amphicynodontinae, que incluye a Parictis ( Eoceno tardío a Mioceno medio temprano , 38–18 millones de años ) y al ligeramente más reciente Allocyon ( Oligoceno temprano , 34–30 millones de años), ambos de América del Norte. Estos animales se veían muy diferentes de los osos actuales, siendo pequeños y de aspecto general parecido a un mapache , con dietas quizás más similares a las de un tejón. [ 11 ] No está claro si los úrsidos del Eoceno tardío también estuvieron presentes en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering pudo haber sido posible durante un importante descenso del nivel del mar ya en el Eoceno tardío (hace unos 37 millones de años) y que continuó hasta el Oligoceno temprano. [ 12 ] Se conocen géneros europeos morfológicamente muy similares a Allocyon y al mucho más joven americano Kolponomos (hace unos 18 millones de años), [ 13 ] del Oligoceno, incluyendo Amphicticeps y Amphicynodon . [ 12 ] Ha habido varias evidencias morfológicas que vinculan a los anficinodontes con los pinnípedos , ya que ambos grupos eran mamíferos semiacuáticos, parecidos a las nutrias. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Además del apoyo al clado pinnípedo-anficinodonte, otras evidencias morfológicas y algunas moleculares apoyan que los osos sean los parientes vivos más cercanos de los pinnípedos. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 15 ] [ 20 ] [ 16 ]   

Restauración de la vida de Arctotherium bonariense

El Cephalogale , del tamaño de un mapache y parecido a un perro, es el miembro más antiguo conocido de la subfamilia Hemicyoninae , que apareció por primera vez durante el Oligoceno medio en Eurasia hace unos 30  millones de años. [ 12 ] La subfamilia incluye los géneros más jóvenes Phoberocyon (20–15  millones de años) y Plithocyon (15–7  millones de años). Una especie parecida a Cephalogale dio origen al género Ursavus durante el Oligoceno temprano (30–28 millones  de años); este género proliferó en muchas especies en Asia y es ancestral de todos los osos vivos. Las especies de Ursavus posteriormente entraron en América del Norte, junto con Amphicynodon y Cephalogale , durante el Mioceno temprano (21–18  millones de años). Los miembros de los linajes vivos de osos divergieron de Ursavus entre 15 y 20  millones de años, [ 21 ] [ 22 ] probablemente a través de la especie Ursavus elmensis . Según datos genéticos y morfológicos, los Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en divergir de otros osos vivos hace unos 19  millones de años, aunque no se han encontrado fósiles de este grupo anteriores a hace unos 11 millones de años. [ 23 ] [ 24 ]

Los osos de cara corta del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de los Ursinae tras un evento de dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (hace unos 13  millones de años). [ 23 ] Invadieron Sudamérica (hace aproximadamente 2,5 o 1,2 millones  de años) tras la formación del Istmo de Panamá . [ 25 ] Su representante fósil más antiguo es Plionarctos en Norteamérica (hace aproximadamente  10-2  millones de años). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de cara corta norteamericanos (género Arctodus ), los osos de cara corta sudamericanos ( Arctotherium ) y los osos de anteojos, Tremarctos , representados tanto por una especie norteamericana extinta ( T. floridanus ) como por el único representante superviviente de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano ( T. ornatus ). [ 12 ] Sin embargo, los úrsidos no se diversificaron tanto al colonizar Sudamérica como lo hicieron al colonizar la región holártica. [ 26 ]

Fósil del oso cavernario ( Ursus spelaeus ), pariente del oso pardo y del oso polar, de la época del Pleistoceno en Europa.

La subfamilia Ursinae experimentó una dramática proliferación de taxones hace aproximadamente 5,3–4,5  millones de años, coincidiendo con importantes cambios ambientales; los primeros miembros del género Ursus aparecieron alrededor de esta época. El oso perezoso es un superviviente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante este evento de radiación (hace 5,3  millones de años); adquirió su peculiar morfología, relacionada con su dieta de termitas y hormigas, a más tardar a principios del Pleistoceno . Hacia los 3–4  millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa; aparte de su tamaño, era casi idéntico al oso negro asiático actual . Es probable que sea el ancestro de todos los osos dentro de Ursinae, quizás con la excepción del oso perezoso. Dos linajes evolucionaron a partir de U.  minimus : los osos negros (incluidos el oso malayo , el oso negro asiático y el oso negro americano ); y los osos pardos (que incluyen al oso polar ). Los osos pardos modernos evolucionaron a partir de U.  minimus a través de Ursus etruscus , que a su vez es ancestral del oso cavernario extinto del Pleistoceno . [ 23 ] Las especies de Ursinae migraron repetidamente a Norteamérica desde Eurasia ya hace 4 millones de años durante el Plioceno temprano. [ 27 ] [ 28 ] El oso polar es la especie de evolución más reciente y desciende de una población de osos pardos que quedó aislada en latitudes septentrionales por la glaciación  hace 400 000 años. [ 29 ]

filogenia externa

La relación de la familia de los osos con otros carnívoros se muestra en el siguiente árbol filogenético , que se basa en el análisis filogenético molecular de seis genes en Flynn (2005) [ 30 ] con los mustélidos actualizados según el análisis multigénico de Law et al. (2018). [ 31 ]

Cabe señalar que, si bien en algunos idiomas se les llama "osos", los pandas rojos , los mapaches y sus parientes cercanos no son osos, sino mustélidos . [ 30 ]

filogenia interna

Una posible filogenia se basa en secuencias completas de ADN mitocondrial de Yu et al. (2007). [ 32 ] El oso polar y el oso pardo forman un grupo cercano, mientras que las relaciones de las demás especies no están muy bien resueltas. [ 33 ]

Una filogenia más reciente se basa en el estudio genético de Kumar et al. (2017). Concluye que los osos ursinos se originaron hace unos cinco millones de años, con una extensa hibridación entre las diferentes especies. [ 34 ]

Taxonomía

McLellan y colegas (1992) clasificaron a los osos en siete subfamilias: Amphicynodontinae , Hemicyoninae , Ursavinae , Agriotheriinae , Ailuropodinae , Tremarctinae y Ursinae . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] McKenna et al. (1997) clasificaron en cambio a las especies de osos en la superfamilia Ursoidea , con Hemicyoninae y Agriotheriinae clasificadas en la familia "Hemicyonidae". [ 39 ] Amphicynodontinae bajo esta clasificación fueron clasificados como pinnípedos basales en la superfamilia Phocoidea . [ 39 ] En la clasificación de McKenna y Bell, tanto los osos como los pinnípedos se encuentran en un parvorden de mamíferos carnívoros conocido como Ursida , junto con los perros oso extintos de la familia Amphicyonidae . [ 39 ]

Wesley-Hunt y Flynn (2005) clasifican a los Ursidae como una de las nueve familias del suborden Caniformia , dentro del orden Carnivora . Los osos modernos comprenden ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el panda gigante ), Tremarctinae (monotípica con el oso andino ) y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno a tres géneros, según la autoridad). El análisis de cromosomas nucleares muestra que el cariotipo de los seis osos ursinos es casi idéntico, cada uno con 74 cromosomas ( véase Híbrido Ursino ), mientras que el panda gigante tiene 42 cromosomas y el oso andino 52. Estos números más pequeños pueden explicarse por la fusión de algunos cromosomas, y los patrones de bandas en estos coinciden con los de las especies ursinas, pero difieren de los de los prociónidos, lo que apoya la inclusión de estas dos especies en Ursidae en lugar de en Procyonidae , donde habían sido ubicadas por algunas autoridades anteriores. [ 33 ]

Características físicas

Tamaño

Oso polar (izquierda) y oso malayo, la especie más grande y la más pequeña en promedio.

La familia de los osos incluye a los miembros terrestres más grandes que existen del orden Carnivora. [ a ] ​​El oso polar se considera la especie existente más grande, [ 41 ] con machos adultos que pesan 350–700 kg (770–1,540 lb) y miden 2.4–3 m (7 ft 10 in– 9 ft 10 in) de longitud total. [ 42 ] La especie más pequeña es el oso malayo, que varía de 25–65 kg (55–143 lb) en peso y 100–140 cm (39–55 in) de longitud. [ 43 ] Los osos de cara corta prehistóricos de América del Norte y del Sur fueron la especie más grande que se sabe que vivió. Se estima que estos últimos pesaban 1,600 kg (3,500 lb) y medían 3.4 m (11 ft) de altura. [ 44 ] [ 45 ] El peso corporal varía a lo largo del año en los osos de climas templados y árticos, ya que acumulan reservas de grasa en verano y otoño y pierden peso durante el invierno. [ 46 ]                

Morfología

A diferencia de la mayoría de los demás carnívoros , los osos tienen patas plantígradas . Dibujo de Richard Owen , 1866.

Los osos son generalmente animales corpulentos y robustos con colas cortas. Presentan dimorfismo sexual en cuanto al tamaño, siendo los machos típicamente más grandes. [ 47 ] [ 48 ] Las especies más grandes tienden a mostrar mayores niveles de dimorfismo sexual en comparación con las especies más pequeñas. [ 48 ] Al depender de la fuerza más que de la velocidad, los osos tienen extremidades relativamente cortas con huesos gruesos para soportar su corpulencia. Los omóplatos y la pelvis son, en consecuencia, macizos. Las extremidades son mucho más rectas que las de los grandes felinos , ya que no necesitan flexionarse de la misma manera debido a las diferencias en su forma de andar. Las fuertes extremidades delanteras se utilizan para atrapar presas, excavar madrigueras, desenterrar animales excavadores, voltear rocas y troncos para localizar presas y golpear a criaturas grandes. [ 46 ]

A pesar de ser cuadrúpedos , los osos pueden ponerse de pie y sentarse como los humanos, como lo demuestra este oso negro americano .

A diferencia de la mayoría de los demás carnívoros terrestres, los osos son plantígrados . Distribuyen su peso hacia las patas traseras, lo que les da una apariencia pesada al caminar. Son capaces de alcanzar velocidades explosivas, pero se cansan rápidamente y, como resultado, dependen principalmente de la emboscada en lugar de la persecución. Los osos pueden pararse sobre sus patas traseras y sentarse erguidos con un equilibrio notable. Sus patas delanteras son lo suficientemente flexibles como para agarrar frutas y hojas. Las garras no retráctiles de los osos se utilizan para cavar, trepar, desgarrar y atrapar presas. Las garras de las patas delanteras son más grandes que las de las traseras y pueden ser un obstáculo al trepar a los árboles; los osos negros son los más arborícolas de los osos y tienen las garras más cortas. Los pandas son únicos por tener una extensión ósea en la muñeca de las patas delanteras que actúa como un pulgar y se utiliza para sujetar brotes de bambú mientras se alimentan. [ 46 ]

La mayoría de los mamíferos tienen pelaje agutí , con cada pelo individual presentando bandas de color que corresponden a dos tipos diferentes de pigmento de melanina . Sin embargo, los osos tienen un solo tipo de melanina y sus pelos presentan un único color a lo largo de toda su extensión, salvo la punta, que a veces es de un tono diferente. El pelaje se compone de largos pelos de guarda, que forman una cubierta protectora y desgreñada, y pelos cortos y densos que forman una capa aislante que atrapa el aire cerca de la piel. El pelaje desgreñado ayuda a mantener el calor corporal durante la hibernación invernal y se muda en primavera, dejando un pelaje de verano más corto. Los osos polares tienen pelos de guarda huecos y translúcidos que captan el calor del sol y lo conducen a la piel oscura que se encuentra debajo. Poseen una gruesa capa de grasa para un aislamiento adicional, y las plantas de sus pies son peludas, [ 46 ] excepto las almohadillas. [ 49 ] Si bien los osos tienden a ser uniformes en color, algunas especies pueden presentar marcas en el pecho o la cara, y el panda gigante tiene un pelaje blanco y negro llamativo. [ 50 ]

Los osos tienen orejas pequeñas y redondeadas para minimizar la pérdida de calor, pero ni su oído ni su vista son particularmente agudos. A diferencia de muchos otros carnívoros, tienen visión cromática , quizás para ayudarles a distinguir frutos secos y frutas maduras. Son únicos entre los carnívoros por no tener bigotes sensibles al tacto en el hocico; sin embargo, tienen un excelente sentido del olfato , mejor que el del perro, o posiblemente el de cualquier otro mamífero. Utilizan el olfato para comunicarse entre sí (ya sea para ahuyentar a los rivales o detectar parejas) y para encontrar alimento. El olfato es el principal sentido que utilizan los osos para localizar la mayor parte de su alimento, y tienen una memoria excelente que les ayuda a recordar lugares donde han encontrado comida anteriormente. [ 46 ]

cráneo de oso pardo

Los cráneos de los osos son macizos, proporcionando anclaje para los poderosos músculos masetero y temporal de la mandíbula. Los dientes caninos son grandes pero se usan principalmente para exhibición, y los molares son planos y trituradores. A diferencia de la mayoría de los demás miembros de los Carnivora, los osos tienen dientes carnasiales relativamente poco desarrollados , y sus dientes están adaptados a una dieta que incluye una cantidad significativa de materia vegetal. [ 46 ] Existe una variación considerable en la fórmula dental incluso dentro de una especie determinada. Esto puede indicar que los osos todavía están en proceso de evolución de una dieta principalmente carnívora a una predominantemente herbívora. Los osos polares parecen haber re-evolucionado secundariamente dientes molares similares a los carnasiales, ya que sus dietas han vuelto a inclinarse hacia la carnivoría. [ 51 ] Los osos perezosos carecen de incisivos centrales inferiores y usan sus labios protráctiles para succionar las termitas de las que se alimentan. [ 46 ] La fórmula dental general para los osos vivos es: 3.1.2–4.2 3.1.2–4.3 . [ 46 ] La estructura de la laringe de los osos parece ser la más basal de los caniformes. [ 52 ] Poseen bolsas de aire conectadas a la faringe que pueden amplificar sus vocalizaciones. [ 53 ]

Los osos tienen un sistema digestivo bastante simple, típico de los carnívoros, con un solo estómago, intestinos cortos e indiferenciados y sin ciego . [ 54 ] [ 55 ] Incluso el panda gigante herbívoro todavía tiene el sistema digestivo de un carnívoro, así como genes específicos de carnívoros. Su capacidad para digerir la celulosa se atribuye a los microbios en su intestino. [ 56 ] Los osos deben pasar gran parte de su tiempo alimentándose para obtener suficiente nutrición del follaje. El panda, en particular, pasa de 12 a 15 horas al día alimentándose. [ 57 ]

Distribución y hábitat

Mapa de distribución de osos

Los osos actuales se encuentran en sesenta países, principalmente en el hemisferio norte, y se concentran en Asia, América del Norte y Europa. Una excepción es el oso andino ; originario de América del Sur, habita la región andina . [ 58 ] El área de distribución del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiático. [ 59 ] El oso del Atlas , una subespecie del oso pardo, se distribuía en el norte de África desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870. [ 60 ]

La especie más extendida es el oso pardo , que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a través de Asia hasta las áreas occidentales de América del Norte (donde la subespecie local es el oso grizzly ). [ 58 ] El oso negro americano está restringido a América del Norte, y el oso polar está restringido al Océano Ártico. Todas las demás especies de osos son asiáticas. [ 58 ] Se encuentran en una variedad de hábitats que incluyen selva tropical de tierras bajas, bosques de coníferas y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales de montaña, laderas de pedregal alpino, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo . [ 58 ] [ 61 ] Los osos pueden cavar sus madrigueras en laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetación densa como refugio. [ 61 ]

Comportamiento y ecología

Huellas de oso negro americano en el Bosque Nacional Superior , Minnesota , EE. UU.

Los osos pardos y los osos negros americanos son generalmente diurnos , lo que significa que están activos principalmente durante el día, aunque pueden buscar alimento considerablemente por la noche. [ 62 ] Otras especies pueden ser nocturnas , activas por la noche, aunque las osas perezosas con crías pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de congéneres y depredadores nocturnos. [ 63 ] Los osos son abrumadoramente solitarios y se consideran los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en grupos son madres con crías o ocasionales abundancias estacionales de alimento rico (como las migraciones del salmón). [ 64 ] [ 65 ] Pueden ocurrir peleas entre machos y los individuos mayores pueden tener cicatrices extensas, lo que sugiere que mantener la dominancia puede ser intenso. [ 66 ] Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar carroña a varios kilómetros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar pareja, evitar rivales y reconocer a sus crías. [ 46 ]

Alimentación

Un panda gigante alimentándose de bambú en el Parque Zoológico Nacional Smithsonian , Washington, DC. Esta especie es casi completamente herbívora .

La mayoría de los osos son omnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal, y parecen haber evolucionado a partir de un ancestro que era un omnívoro con bajo contenido de proteínas y macronutrientes. [ 67 ] Comen de todo, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos, carroña, carne fresca y pescado, y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a dicha dieta. [ 58 ] En los extremos se encuentran el panda gigante, casi completamente herbívoro, y el oso polar, mayormente carnívoro. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente. [ 57 ] Por ejemplo, los osos negros asiáticos en Taiwán consumen grandes cantidades de bellotas cuando estas son más comunes, y cambian a ungulados en otras épocas del año. [ 68 ]

Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son más nutritivas y digeribles, evitando generalmente las hierbas, juncos y hojas más viejas. [ 55 ] [ 57 ] Por lo tanto, en las zonas templadas más septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la primavera y luego se vuelven más restringidos. [ 69 ] Saber cuándo las plantas están maduras para comer es un comportamiento aprendido. [ 57 ] Las bayas se pueden recolectar en arbustos o en las copas de los árboles, y los osos intentan maximizar la cantidad de bayas consumidas en comparación con el follaje. [ 69 ] En otoño, algunas especies de osos recolectan grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente , lo que afecta su comportamiento. [ 70 ] Los osos más pequeños trepan a los árboles para obtener bellotas (partes reproductivas comestibles, como las bellotas). [ 71 ] Estas bellotas pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y la escasez de bellotas puede resultar en desplazamientos de largo alcance de los osos en busca de fuentes de alimento alternativas. [ 72 ] Los osos pardos, con su poderosa capacidad para excavar, suelen comer raíces. [ 69 ] La dieta del panda se compone en más del 99 % de bambú, [ 73 ] de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas están adaptadas para triturar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas, que son más nutritivas. [ 74 ] [ 75 ] Las bromelias pueden constituir hasta el 50 % de la dieta del oso andino, que también posee fuertes mandíbulas para abrirlas de un mordisco. [ 76 ]

Un oso polar se alimenta de una foca en un témpano de hielo al norte de Svalbard , Noruega. Es la especie más carnívora.

El oso perezoso no está tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que normalmente se ven en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de hormigas, termitas y otros insectos excavadores. En ciertas épocas del año, estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta. [ 77 ] Algunos individuos se vuelven adictos a los dulces en la basura dentro de las ciudades donde se generan desechos relacionados con el turismo durante todo el año. [ 78 ] Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas para obtener miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos. [ 79 ] Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer tanto insectos como miel. [ 80 ] Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reúnen en grandes cantidades en las migraciones del salmón . Por lo general, un oso se zambulle en el agua y atrapa un pez con sus mandíbulas o patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores, como los roedores, pueden ser desenterrados y comidos. [ 81 ] [ 69 ]

El oso pardo/grizzly y ambas especies de osos negros a veces cazan grandes ungulados, como ciervos y bóvidos , principalmente jóvenes y débiles. [ 68 ] [ 82 ] [ 81 ] Estos animales pueden ser capturados mediante una emboscada rápida, aunque las crías escondidas pueden ser olfateadas y atacadas. [ 69 ] [ 83 ] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o irrumpiendo en sus madrigueras. Se alimentan principalmente de la grasa, altamente digerible. [ 84 ] [ 81 ] Las grandes presas mamíferas suelen ser asesinadas con fuerza bruta, incluyendo mordiscos y zarpazos, y los osos no muestran los métodos de caza especializados de los felinos y cánidos. [ 85 ] El comportamiento depredador en los osos suele ser enseñado a las crías por la madre. [ 81 ]

Los osos son carroñeros y cleptoparásitos prolíficos , robando reservas de comida de roedores y cadáveres de otros depredadores. [ 55 ] [ 86 ] Para las especies que hibernan, el aumento de peso es importante, ya que proporciona nutrición durante la dormancia invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar 2–3 kg (4,4–6,6 lb) de grasa al día antes de entrar en su madriguera. [ 87 ]    

Comunicación

Osos negros asiáticos en cautiverio durante un encuentro agresivo.

Los osos producen una variedad de sonidos vocales y no vocales. Pueden hacer chasquidos de lengua, gruñidos o resoplidos en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o parejas en cortejo, mientras que gimen, resoplan, bufandos o soplan aire cuando un individuo está estresado. Ladran en momentos de alarma, excitación o para revelar la posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbula y crujidos de labios, mientras que castañetean dientes, bramidos, gruñidos, rugidos y sonidos pulsantes se hacen en encuentros agresivos. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando están angustiados y hacer un zumbido similar al de un motor cuando están cómodos o mamando. [ 52 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]

Un oso perezoso se frota contra un árbol en la Reserva de Tigres de Nagarhole , India.

Los osos a veces se comunican mediante exhibiciones visuales, como ponerse erguidos, lo que exagera el tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden contribuir a esta exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos andinos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención hacia los ojos durante los encuentros agonísticos . [ 50 ] Los individuos pueden acercarse unos a otros caminando con las patas rígidas y la cabeza baja. La dominancia entre osos se afirma adoptando una orientación frontal, mostrando los colmillos , girando el hocico y estirando el cuello. Un subordinado puede responder con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza, y sentándose o acostándose. [ 65 ] [ 93 ]

Los osos también se comunican mediante su olor orinando sobre [ 94 ] o frotándose contra árboles y otros objetos. [ 95 ] Esto suele ir acompañado de arañazos y mordiscos al objeto. Pueden esparcir corteza para llamar la atención sobre el poste de marcaje. [ 96 ] Los pandas establecen territorios marcando objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales. [ 97 ] Los osos polares dejan su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos rastrearse unos a otros en la vasta naturaleza ártica. [ 98 ]

Reproducción y desarrollo

Osos negros americanos apareándose en el Centro Norteamericano del Oso.

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas maneras como una forma de poliginia , promiscuidad y monogamia serial . [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] Durante la temporada de reproducción, los machos se fijan en las hembras cercanas y estas se vuelven más tolerantes con ellos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante varios días o semanas, según la especie, para comprobar su estado reproductivo. Durante este tiempo, los machos intentan evitar que sus rivales interactúen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas en cortejo pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de pelea y vocalizaciones. La ovulación se induce mediante el apareamiento , que puede durar hasta 30 minutos según la especie. [ 100 ]

Una osa polar amamanta a su cachorro.

La gestación suele durar de seis a nueve meses, incluyendo la implantación diferida , y el tamaño de la camada puede ser de hasta cuatro cachorros. [ 102 ] Los pandas gigantes pueden dar a luz gemelos, pero solo pueden amamantar a uno y el otro muere. [ 103 ] En las especies que viven en el norte, el nacimiento tiene lugar durante la dormancia invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con como máximo una fina capa de pelo, dependiendo de su madre para mantenerse calientes. La leche de la osa es rica en grasa y anticuerpos, y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los dos o tres meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la madriguera. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden viajar sobre el lomo de su madre. [ 102 ] [ 61 ] Los osos machos no participan en la crianza de las crías. El infanticidio , donde un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros americanos, pero no en otras especies. [ 104 ] Los machos matan a las crías para provocar el celo de la hembra . [ 105 ] Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]

En algunas especies, las crías pueden independizarse alrededor de la primavera siguiente, aunque algunas pueden permanecer hasta que la hembra se aparee con éxito de nuevo. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después de dispersarse; entre los tres y los seis años, dependiendo de la especie. Los osos pardos de Alaska y los osos polares machos pueden seguir creciendo hasta los 11 años. [ 102 ] La esperanza de vida también puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir un promedio de 25 años. [ 109 ]

Hibernación

Los osos de las regiones del norte, incluyendo el oso negro americano y el mucho más grande oso grizzly , hibernan en invierno. [ 110 ] [ 111 ] Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, su temperatura corporal disminuye entre 4 y 7 °C (7,2 y 12,6 °F) [ 112 ] y su frecuencia cardíaca disminuye de un valor normal de 55 a tan solo 9 latidos por minuto. [ 113 ] Para que su frecuencia cardíaca disminuya a este nivel durante la hibernación, una proteína que se encuentra en el músculo estriado, como el corazón, llamada miosina, debe entrar en un estado de superrelajación. En el estado de superrelajación, el consumo de ATP se mantiene muy bajo, lo que permite al oso pasar el invierno sin perder toda su energía debido a funciones básicas como bombear sangre por el cuerpo. [ 114 ] Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar ni defecar. [ 46 ] Se forma un tapón fecal en el colon, que se expulsa cuando el oso despierta en primavera. [ 115 ] Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus músculos se mantienen en buen estado y sus necesidades de mantenimiento de proteínas se satisfacen reciclando la urea de desecho . [ 46 ] Si bien los osos más grandes tienen una mayor reserva de grasa corporal para mantenerse vivos durante la hibernación, los investigadores descubrieron que los osos más pequeños podían hibernar durante más tiempo que sus contrapartes más grandes debido a que podían mantener una temperatura corporal más baja, lo que se traduce en que gastan menos energía en mantener sus cuerpos calientes. [ 116 ] Las osas dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo. [ 111 ]  

Mortalidad

Cazadores con un oso abatido, Suecia, principios del siglo XX. Esta fotografía se encuentra en el Museo Nórdico .

Los osos no tienen muchos depredadores. Los más importantes son los humanos, y a medida que comenzaron a cultivar, entraron cada vez más en conflicto con los osos que los asaltaban. Desde la invención de las armas de fuego, las personas han podido matar osos con mayor facilidad. [ 117 ] Los felinos como el tigre también pueden depredar osos, [ 118 ] [ 119 ] particularmente cachorros, que también pueden verse amenazados por los cánidos. [ 33 ] [ 101 ]

Los osos son parasitados por ochenta especies de parásitos, incluyendo protozoos unicelulares y gusanos gastrointestinales, y nematodos y trematodos en su corazón, hígado, pulmones y torrente sanguíneo. Externamente, tienen garrapatas, pulgas y piojos. Un estudio de osos negros americanos encontró diecisiete especies de endoparásitos incluyendo el protozoo Sarcocystis , el gusano parásito Diphyllobothrium mansonoides y los nematodos Dirofilaria immitis , Capillaria aerophila , Physaloptera sp., Strongyloides sp. y otros. De estos, D. mansonoides y C. aerophila adulto estaban causando síntomas patológicos. [ 120 ] Por el contrario, los osos polares tienen pocos parásitos; muchas especies parásitas necesitan un huésped secundario, generalmente terrestre, y el estilo de vida del oso polar es tal que existen pocos huéspedes alternativos en su entorno. El protozoo Toxoplasma gondii se ha encontrado en osos polares, y el nematodo Trichinella nativa puede causar una infección grave y un deterioro en los osos polares de mayor edad. [ 121 ] Los osos en América del Norte a veces se infectan con un Morbillivirus similar al virus del moquillo canino . [ 122 ] Son susceptibles a la hepatitis infecciosa canina (CAV-1), y los osos negros que viven en libertad mueren rápidamente de encefalitis y hepatitis. [ 123 ]

Relación con los seres humanos

Conservación

Una trampa de barril en el Parque Nacional Grand Teton , Wyoming , utilizada para reubicar a los osos lejos de donde podrían atacar a los humanos .

En la actualidad, los osos se ven afectados por la invasión de sus hábitats [ 124 ] y el comercio ilegal de partes de oso, incluido el mercado asiático de bilis de oso , aunque la caza está prohibida y ha sido reemplazada en gran medida por la ganadería. [ 125 ] La UICN cataloga seis especies de osos como vulnerables ; [ 126 ] incluso las dos especies que menos preocupan , el oso pardo y el oso negro americano, [ 126 ] corren el riesgo de extirparse en ciertas áreas. En general, estas dos especies habitan áreas remotas con poca interacción con los humanos, y las principales causas no naturales de mortalidad son la caza, las trampas, los atropellos y la depredación. [ 127 ]

Se han promulgado leyes en muchas regiones del mundo para proteger a los osos de la destrucción de su hábitat . La percepción pública de los osos suele ser positiva, ya que las personas se identifican con ellos debido a su dieta omnívora, su capacidad para mantenerse erguidos y su importancia simbólica. [ 128 ] El apoyo a la protección de los osos está muy extendido, al menos en las sociedades más prósperas. [ 129 ] El panda gigante se ha convertido en un símbolo mundial de conservación. Los Santuarios del Panda Gigante de Sichuan , que albergan alrededor del 30% de la población de pandas salvajes, fueron declarados Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en 2006. [ 130 ] Cuando los osos asaltan cultivos o atacan al ganado, pueden entrar en conflicto con los humanos. [ 131 ] [ 132 ] En las regiones rurales más pobres, las actitudes pueden estar más influenciadas por los peligros que representan los osos y los costos económicos que causan a los agricultores y ganaderos. [ 131 ]

Ataques

Varias especies de osos son peligrosas para los humanos , especialmente en áreas donde se han acostumbrado a la presencia humana; en otros lugares, generalmente evitan a los humanos. Las lesiones causadas por osos son raras, pero se reportan con frecuencia. [ 133 ] Osos como los grizzlies pueden atacar a los humanos en respuesta a un susto, en defensa de sus crías o alimento, o incluso por instinto depredador. [ 134 ]

Entretenimiento, caza, comida y medicina popular

Los osos en cautiverio se han utilizado durante siglos para el entretenimiento. Se les ha entrenado para bailar [ 135 ] y se les ha mantenido para peleas de osos en Europa desde al menos el siglo XVI. En aquella época, había cinco jardines para peleas de osos en Southwark , Londres; se conservan restos arqueológicos de tres de ellos. [ 136 ] En toda Europa, los domadores de osos nómadas romaníes llamados Ursari vivían de sus osos, actuando en la calle desde el siglo XII. [ 137 ]

Los osos han sido cazados por deporte, alimento y medicina popular. Su carne es oscura y fibrosa, como un corte duro de res. En la cocina cantonesa , las patas de oso se consideran un manjar. La carne de oso debe cocinarse completamente, ya que puede estar infectada con el parásito Trichinella spiralis . [ 138 ] [ 139 ]

Los pueblos del este de Asia utilizan partes del cuerpo y secreciones de osos (en particular, sus vesículas biliares y bilis) como parte de la medicina tradicional china . Se estima que más de 12 000 osos se crían en granjas de China, Vietnam y Corea del Sur para la producción de bilis. El comercio de productos derivados del oso está prohibido por la CITES , pero se ha detectado bilis de oso en champús, vinos y medicamentos a base de hierbas vendidos en Canadá, Estados Unidos y Australia. [ 140 ]

Representaciones culturales

Los osos han sido temas populares en el arte, la literatura, el folclore y la mitología. La imagen de la osa madre prevaleció en las sociedades de Norteamérica y Eurasia, debido a la devoción y protección que la hembra brindaba a sus crías. [ 141 ] En muchas culturas nativas americanas , el oso es un símbolo de renacimiento debido a su hibernación y reaparición. [ 142 ] Una creencia extendida entre las culturas de Norteamérica y el norte de Asia asociaba a los osos con los chamanes ; esto puede deberse a la naturaleza solitaria de ambos. Por lo tanto, se creía que los osos predecían el futuro y que los chamanes podían transformarse en osos. [ 143 ]

Hay evidencia de culto prehistórico al oso , aunque esto es cuestionado por los arqueólogos. [ 144 ] Es posible que el culto al oso existiera en las primeras culturas chinas y ainu . [ 145 ] Los finlandeses prehistóricos, [ 146 ] los pueblos siberianos [ 147 ] y más recientemente los coreanos consideraban al oso como el espíritu de sus antepasados. [ 148 ] Artio ( Dea Artio en la religión galorromana ) era una diosa celta con forma de oso. Se ha encontrado evidencia de su culto, en particular en Berna , que lleva el nombre del oso. Su nombre deriva de la palabra celta para "oso", artos . [ 149 ] En la antigua Grecia, el culto arcaico de Artemisa en forma de oso sobrevivió hasta la época clásica en Brauron , donde jóvenes atenienses pasaban un rito de iniciación como arktoi "ella osa". [ 150 ]

Las constelaciones de la Osa Mayor y la Osa Menor , la gran y la pequeña osa, reciben su nombre por su supuesto parecido con los osos, desde la época de Ptolomeo . [ b ] [ 7 ] La estrella cercana Arcturus significa "guardián del oso", como si estuviera observando las dos constelaciones. [ 152 ] La Osa Mayor ha estado asociada con un oso durante al menos 13.000 años desde el Paleolítico , en los extendidos mitos de la Caza Cósmica . Estos se encuentran a ambos lados del puente terrestre de Bering , que se perdió en el mar hace unos 11.000 años. [ 153 ]

Los osos son populares en los cuentos infantiles, incluyendo Winnie the Pooh , [ 154 ] Paddington Bear , [ 155 ] Gentle Ben [ 156 ] y " The Brown Bear of Norway ". [ 157 ] Una versión temprana de " Ricitos de Oro y los Tres Osos ", [ 158 ] fue publicada como "The Three Bears" en 1837 por Robert Southey , muchas veces recontada e ilustrada en 1918 por Arthur Rackham . [ 159 ] El personaje de Hanna-Barbera, Yogi Bear, ha aparecido en numerosos cómics, programas de televisión animados y películas. [ 160 ] [ 161 ] Los Ositos Cariñositos comenzaron como tarjetas de felicitación en 1982, y aparecieron como juguetes, en ropa y en películas. [ 162 ] En todo el mundo, muchos niños —y algunos adultos— tienen ositos de peluche , juguetes de peluche con forma de oso, que reciben su nombre del estadista estadounidense Theodore Roosevelt cuando en 1902 se negó a dispararle a un oso negro americano atado a un árbol. [ 163 ]

Los osos, al igual que otros animales, pueden simbolizar naciones. El oso ruso ha sido una personificación nacional común de Rusia desde el siglo XVI en adelante. [ 164 ] Smokey Bear se ha convertido en parte de la cultura estadounidense desde su introducción en 1944, con su mensaje "Solo tú puedes prevenir los incendios forestales". [ 165 ]

Organizaciones

Crías de panda en la base de investigación de cría de pandas gigantes de Chengdu.

La Asociación Internacional para la Investigación y Gestión del Oso, también conocida como la Asociación Internacional del Oso , y el Grupo de Especialistas en Osos de la Comisión de Supervivencia de Especies, que forma parte de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , se centran en la historia natural, la gestión y la conservación de los osos. Bear Trust International trabaja en favor de los osos salvajes y otros animales silvestres a través de cuatro iniciativas programáticas principales: Educación para la Conservación, Investigación sobre Osos Salvajes, Gestión de Osos Salvajes y Conservación del Hábitat. [ 166 ]

Las organizaciones especializadas para cada una de las ocho especies de osos en todo el mundo incluyen:

  • Terreno vital, para el oso pardo [ 167 ]
  • Osos lunares, para el oso negro asiático [ 168 ]
  • Coalición para la Conservación del Oso Negro, para el oso negro norteamericano [ 169 ]
  • Osos Polares Internacional, para el oso polar [ 170 ]
  • Centro de Conservación del Oso Malayo de Borneo, para el oso malayo [ 171 ]
  • SOS de vida silvestre, para el oso perezoso [ 172 ]
  • Proyecto de Conservación del Oso Andino, para el oso andino [ 173 ]
  • Base de Investigación de Chengdu para la Cría del Panda Gigante, para el panda gigante [ 174 ]

Véase también

Notas

  1. Tratar a los pinnípedos [ 40 ] como mamíferos marinos .
  2. Ptolomeo nombró las constelaciones en griego: Ἄρκτος μεγάλη ( Arktos Megale ) y Ἄρκτος μικρά ( Arktos Mikra ), las osas mayores y las pequeñas. [ 151 ]

Referencias

  1. ^ Mallory, JP; Adams, Douglas Q. (2006). La introducción de Oxford al protoindoeuropeo y al mundo protoindoeuropeo . Nueva York: Oxford University Press. pag.  333.ISBN 978-1-4294-7104-6OCLC 139999117 
  2. Fortson, Benjamin W. (2011). Lengua y cultura indoeuropeas: una introducción (2.ª ed.). Hoboken: John Wiley & Sons. pág. 31. ISBN   978-1-4443-5968-8OCLC 778339290 
  3. Ringe, Don (2017). Del protoindoeuropeo al protogermánico . Historia lingüística del inglés. Vol. 1 (2.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 128. ISBN    978-0-19-251118-8.
  4. "oso (sust.)" . Diccionario etimológico en línea . Archivado del original el 2 de febrero de 2017. Consultado el 22 de enero de 2017 .
  5. Postma, Laura. "La palabra para "oso"" . Programa de Estudios Eslovacos de la Universidad de Pittsburgh . Archivado del original el 22 de noviembre de 2017 . Consultado el 21 de marzo de 2018 .
  6. Liddell, Henry George; Scott, Robert. "Arktos" . Un léxico griego-inglés . Biblioteca digital Perseus.
  7. 1 2 3 "La constelación de la Osa Mayor" . Archivado del original el 30 de noviembre de 2010. Recuperado el 12 de enero de 2017 .
  8. "Ursa Major – la Osa Mayor" . constellationsofwords.com. Archivado del original el 14 de marzo de 2015. Consultado el 11 de marzo de 2015 .
  9. "Historia de la familia Bernhard" . ancestry.com. Archivado del original el 2 de abril de 2015. Consultado el 11 de marzo de 2015 .
  10. Sweet, Henry (1884) Lector anglosajón en prosa y verso . The Clarendon Press, pág. 202.
  11. Kemp, TS (2005). El origen y la evolución de los mamíferos . Oxford University Press. pág . 260. ISBN  978-0-19-850760-4.
  12. 1 2 3 4 Wang, Banyue; Qiu, Zhanxiang (2005). "Notas sobre los úrsidos del Oligoceno temprano (Carnivora, Mammalia) de Saint Jacques, Nei Mongol, China" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 (279): 116– 124. doi : 10.1206/0003-0090(2003)279 < 0116:C > 2.0.CO ; 2. S2CID 26636569. Archivado (PDF) del original el 26 de marzo de 2009 . 
  13. Tedford, RH ; Barnes, LG; Ray, CE (1994). "El carnívoro ursoide litoral del Mioceno temprano Kolponomos : Sistemática y modo de vida" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 11–32 . Archivado del original (PDF) el 22 de septiembre de 2012.
  14. Tedford, RH ; Barnes, LG; Ray, CE (1994). "El carnívoro ursoide litoral del Mioceno temprano Kolponomos : Sistemática y modo de vida" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 11–32 . Archivado del original (PDF) el 22 de septiembre de 2012. Recuperado el 24 de julio de 2010 .
  15. 1 2 Rybczynski, N.; Dawson, MR; Tedford, RH (2009). "Un carnívoro mamífero ártico semiacuático de la época del Mioceno y origen de Pinnipedia". Nature . 458 (7241): 1021– 1024. Bibcode : 2009Natur.458.1021R . doi : 10.1038/nature07985 . PMID 19396145 . S2CID 4371413 .  
  16. 1 2 Berta, A.; Morgan, C.; Boessenecker, RW (2018). "El origen y la biología evolutiva de los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas" . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 46 : 203–228 . Bibcode : 2018AREPS..46..203B . doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . S2CID 135439365 . 
  17. Hunt, RM Jr.; Barnes, LG (1994). "Evidencia basicraneal de afinidad úrsida de los pinnípedos más antiguos" (PDF) . Actas de la Sociedad de Historia Natural de San Diego . 29 : 57–67 .
  18. Lento, GM; Hickson, RE; Chambers, GK; Penny, D. (1995). "Uso del análisis espectral para probar hipótesis sobre el origen de los pinnípedos" . Biología molecular y evolución . 12 (1): 28– 52. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID 7877495 . 
  19. Wang, X.; McKenna, MC; Dashzeveg, D. (2005). " Amphicticeps y Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) de la Formación Hsanda Gol, Mongolia central y filogenia de arctoides basales con comentarios sobre zoogeografía" . American Museum Novitates (3483): 1–58 . doi : 10.1206/0003-0082(2005)483 [ 0001:AAAACF ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5674 . S2CID 59126616 . 
  20. Higdon, JW; Bininda-Emonds, OR; Beck, RM; Ferguson, SH (2007). "Filogenia y divergencia de los pinnípedos (Carnivora: Mammalia) evaluadas mediante un conjunto de datos multigénicos" . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 216. Bibcode : 2007BMCEE...7..216H . doi : 10.1186/1471-2148-7-216 . PMC 2245807. PMID 17996107 .  
  21. Waits, Lisette (1999). "Eventos de radiación rápida en la familia Ursidae indicados por estimación filogenética de probabilidad a partir de múltiples fragmentos de ADNmt" (PDF) . Molecular Phylogenetics and Evolution . 13 (1): 82– 92. Bibcode : 1999MolPE..13...82W . doi : 10.1006/mpev.1999.0637 . PMID 10508542. Archivado del original (PDF) el 3 de septiembre de 2015. 
  22. Pàges, Marie (2008). "Análisis combinado de catorce genes nucleares refina la filogenia de los Ursidae". Molecular Phylogenetics and Evolution . 47 (1): 73– 83. Bibcode : 2008MolPE..47...73P . doi : 10.1016/j.ympev.2007.10.019 . PMID 18328735 . 
  23. 1 2 3 Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; et al. (2008). "Los genomas mitocondriales revelan una radiación explosiva de osos extintos y existentes cerca del límite Mioceno-Plioceno" . BMC Evolutionary Biology . 8 (220): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K . doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . PMC 2518930. PMID 18662376 .   
  24. Abella, Juan; Alba, David M.; Robles, Josep M.; Valenciano, Alberto; Rotgers, Cheyenn; Carmona, Raúl; et al. (2012). "Kretzoiarctos gen. Nov., el miembro más antiguo del clado del panda gigante" . MÁS UNO . 7 (11) e48985. Código Bib : 2012PLoSO...748985A . doi : 10.1371/journal.pone.0048985 . PMC 3498366 . PMID 23155439 .   
  25. ^ Soibelzón, LH; Tonni, EP; Vínculo, M. (2005). "El registro fósil de los osos de cara corta de América del Sur (Ursidae, Tremarctinae)" (PDF) . Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 20 ( 1– 2): 105– 113. Código bibliográfico : 2005JSAES..20..105S . doi : 10.1016/j.jsames.2005.07.005 . hdl : 10915/5366 .
  26. Faurby, Søren; Werdelin, Lars; Antonelli, Alex (1 de enero de 2026). "Los buenos colonizadores se diversifican más rápido" . The American Naturalist . 207 (1): 30– 43. Bibcode : 2026ANat..207...30F . doi : 10.1086/738413 . ISSN 0003-0147 . PMID 41418307. Recuperado el 14 de marzo de 2026 a través de The University of Chicago Press Journals.  
  27. Qiu, Zhanxiang (2003). "Dispersión de carnívoros del Neógeno entre Asia y América del Norte" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 279 ( 279): 18– 31. doi : 10.1206/0003-0090(2003)279 < 0018:C > 2.0.CO ; 2. S2CID 88183435. Archivado (PDF) del original el 26 de marzo de 2009 . 
  28. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 74–77 
  29. Liu, Shiping; Lorenzen, Eline D.; Fumagalli, Matteo; Li, Bo; Harris, Kelley; Xiong, Zijun; et al. (2014). " La genómica poblacional revela especiación reciente y rápida adaptación evolutiva en osos polares" . Cell . 157 (4): 785–794 . doi : 10.1016/j.cell.2014.03.054 . PMC 4089990. PMID 24813606 .   
  30. 1 2 Flynn, JJ; Finarelli, JA; Zehr, S.; Hsu, J.; Nedbal, MA (2005). "Filogenia molecular de los carnívoros (mammalia): evaluación del impacto del aumento del muestreo en la resolución de relaciones enigmáticas" . Systematic Biology . 54 (2): 317– 337. doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID 16012099 . 
  31. Law, Chris J.; Slater, Graham J.; Mehta, Rita S. (1 de enero de 2018). "Diversidad de linajes y disparidad de tamaño en Musteloidea: prueba de patrones de radiación adaptativa utilizando métodos moleculares y basados ​​en fósiles" . Systematic Biology . 67 (1): 127– 144. doi : 10.1093/sysbio/syx047 . PMID 28472434 . 
  32. Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A.; Zhang, Ya-Ping (2007). "El análisis de secuencias completas del genoma mitocondrial aumenta la resolución filogenética de los osos (Ursidae), una familia de mamíferos que experimentó una especiación rápida" . BMC Evolutionary Biology . 7 (198): 198. Bibcode : 2007BMCEE...7..198Y . doi : 10.1186/1471-2148-7-198 . PMC 2151078. PMID 17956639 .  
  33. 1 2 3 Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Osos: Estudio de situación y plan de acción para la conservación (PDF) . UICN . págs. 26–30 . ISBN  978-2-8317-0462-3Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022 .
  34. Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, MA; et al. (2017). " La historia evolutiva de los osos se caracteriza por el flujo genético entre especies" . Scientific Reports . 7 46487. Bibcode : 2017NatSR...746487K . doi : 10.1038/srep46487 . PMC 5395953. PMID 28422140 .   
  35. McLellan, B.; Reiner, DC (1992). "Una revisión de la evolución del oso". Asociación Internacional para la Investigación y Gestión del Oso . 9 (1): 85– 96. doi : 10.2307/3872687 . JSTOR 3872687 . S2CID 91124592 .  
  36. ^ de Bonis, Luis (2011). "Una nueva especie de Adelpharctos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Oligoceno tardío de las" Phosphorites du Quercy "(Francia)" . Estudios Geológicos . 67 (2): 179– 186. doi : 10.3989/egeol.40553.181 .
  37. ^ de Bonis, Luis (2013). "Ursidae (Mammalia, Carnivora) del Oligoceno tardío de las" Phosphorites du Quercy "(Francia) y una reevaluación del género Cephalogale Geoffroy, 1862" . Geodiversitas . 35 (4): 787– 814. Bibcode : 2013Geodv..35..787B . doi : 10.5252/g2013n4a4 . S2CID 131561629 . 
  38. ^ Qiu, Zhan-Xiang; et al. (2014). "Un cráneo de Ursavus del Mioceno tardío de Guanghe, Gansu, China". Vertebrata PalAsiatica . 52 (3): 265-302 . 
  39. 1 2 3 McKenna, MC; Bell, S. (1997). Clasificación de nammals por encima del nivel de especie . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-52853-5.
  40. ^ Illiger, JKW (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (en latín). Sumptibus C. Salfeld. págs. 138-39 .  
  41. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 61 
  42. Hemstock, Annie (1999). El oso polar . Manakato, MN: Capstone Press. pág . 4. ISBN  978-0-7368-0031-0.
  43. Fitzgerald, CS; Krausman, PS (2002). "Helarctos malayanus". Mammalian Species (696): 1– 5. doi : 10.1644/1545-1410(2002)696 < 0001:HM > 2.0.CO ; 2 . S2CID 198969265 . 
  44. Dell'Amore, C. (3 de febrero de 2011), El oso más grande jamás encontrado , National Geographic News, archivado del original el 17 de octubre de 2017.
  45. Soibelzon, LH; Schubert, BW (enero de 2011). "El oso más grande conocido, Arctotherium angustidens , de la región pampeana del Pleistoceno temprano de Argentina: con una discusión sobre el tamaño y las tendencias dietéticas en los osos" . Journal of Paleontology . 85 (1): 69–75 . doi : 10.1666/10-037.1 . hdl : 11336/104215 . S2CID 129585554. Archivado del original el 10 de marzo de 2011. Recuperado el 1 de junio de 2011 . 
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Anon (2010). Anatomía de los mamíferos: una guía ilustrada . Marshall Cavendish. págs. 104–123 . ISBN  978-0-7614-7882-9.
  47. ^ Derocher, Andrew E.; Andersen, Magnus; Wiig, Øystein (2005). "Dimorfismo sexual de los osos polares" . Revista de mamalogía . 86 (5): 895– 901. doi : 10.1644/1545-1542(2005)86 [ 895:SDOPB ] 2.0.CO ; 2 .
  48. 1 2 Hunt, RM Jr. (1998). "Ursidae". En Janis, Christine M.; Scott, Kathleen M.; Jacobs, Louis L. (eds.). Evolución de los mamíferos del Terciario de Norteamérica, volumen 1: Carnívoros terrestres, ungulados y mamíferos similares a los ungulados . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press. pp. 174–195 . ISBN  978-0-521-35519-3.
  49. Orndorf, Nathaniel; Garner, Austin M.; Dhinojwala, Ali (2022). "Rugosidad de la superficie de la almohadilla de la pata del oso polar y su relevancia para la mecánica de contacto en la nieve" . Journal of the Royal Society Interface . 19 (196). doi : 10.1098/rsif.2022.046 (inactivo el 6 de abril de 2026). PMC 9627446. PMID 36321372 .  {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde abril de 2026 ( enlace )
  50. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 124-125 . 
  51. Bunnell, Fred (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de los mamíferos . Datos en archivo. pág . 87. ISBN  978-0-87196-871-5.
  52. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 117-121 . 
  53. Weissengruber, GE; Forstenpointner, G.; Kübber-Heiss, A.; Riedelberger, K.; Schwammer, H.; Ganzberger, K. (2001). " Ocurrencia y estructura de las bolsas epifaríngeas en los osos (Ursidae)" . Journal of Anatomy . 198 (3): 309– 314. doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19830309.x . PMC 1468220. PMID 11322723 .  
  54. Schwartz, CC; Miller, SD; Haroldson, MA (19 de noviembre de 2003). «Oso grizzly». En Feldhamer, G.; Thompson, B.; Chapman, J. (eds.). Mamíferos salvajes de Norteamérica: biología, gestión y conservación . Johns Hopkins University Press. pág. 562. ISBN  978-0-8018-7416-1.
  55. 1 2 3 "Hábitos alimenticios de los osos pardos y los osos negros en el ecosistema de Yellowstone" . Servicio de Parques Nacionales. Archivado del original el 28 de enero de 2017. Recuperado el 18 de enero de 2017 .
  56. Li, Ruiqiang; Fan, Wei; Tian, ​​Geng; Zhu, Hongmei; He, Lin; Cai, Jing; et al. (2010). " La secuencia y el ensamblaje de novo del genoma del panda gigante" . Nature . 463 (21): 311– 317. Bibcode : 2010Natur.463..311L . doi : 10.1038/nature08696 . PMC 3951497. PMID 20010809 .   {{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: configuración sobrescrita ( enlace )
  57. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág . 83 
  58. 1 2 3 4 5 Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Osos: Estudio de situación y plan de acción para la conservación . UICN. págs. 5–10 . ISBN  978-2-8317-0462-3Son omnívoros oportunistas cuya dieta varía desde follaje, raíces y frutos de plantas; insectos adultos, larvas y huevos; materia animal proveniente de carroña; materia animal obtenida mediante depredación; y peces. Su dentición y sistema digestivo reflejan esta dieta variada .
  59. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 52 
  60. ^ Hamdine, Watik; Thévenot, Michel; Michaux, Jacques (1998). "Histoire récente de l'ours brun au Maghreb". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (en francés). 321 (7): 565– 570. Código bibliográfico : 1998CRASG.321..565H . doi : 10.1016/S0764-4469(98)80458-7 . PMID 10877599 . 
  61. 1 2 3 Nowak, RM (2005). Walker 's Carnivores of the World . Johns Hopkins University Press. pág. 114. ISBN  978-0-8018-8032-2.
  62. Klinka, DR; Reimchen, TE (2002). "Comportamiento de forrajeo nocturno y diurno de osos pardos (Ursus arctos) en un arroyo salmonero en la costa de Columbia Británica" (PDF) . Revista Canadiense de Zoología . 80 (8): 1317– 1322. Bibcode : 2002CaJZ...80.1317K . doi : 10.1139/Z02-123 . Archivado (PDF) del original el 12 de agosto de 2017. Recuperado el 7 de enero de 2017 .
  63. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 99 
  64. Sandell, M. (1989). «Las tácticas de apareamiento y los patrones de espaciamiento de los carnívoros solitarios». Comportamiento, ecología y evolución de los carnívoros . Springer. pp. 164–182 . doi : 10.1007/978-1-4613-0855-3_7 (inactivo el 6 de abril de 2026). ISBN  978-1-4613-0855-3.{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactivo desde abril de 2026 ( enlace )
  65. 1 2 Stonorov, D.; Stokes, AW (1972). "Comportamiento social del oso pardo de Alaska" ( PDF) . Osos: su biología y manejo . 2 : 232–242 . doi : 10.2307/3872587 . JSTOR 3872587. Archivado (PDF) del original el 22 de julio de 2013. Recuperado el 11 de enero de 2017 . 
  66. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 130 
  67. Robbins, Charles T.; Christian, Amelia L.; Vineyard, Travis G.; Thompson, Debbie; Knott, Katrina K.; Tollefson, Troy N.; et al. (2022). "Los úrsidos evolucionaron tempranamente y de forma continua para ser omnívoros de macronutrientes con bajo contenido proteico" . Scientific Reports . 12 (1): 15251. Bibcode : 2022NatSR..1215251R . doi : 10.1038/ s41598-022-19742 -z . PMC 9463165. PMID 36085304 .   
  68. 1 2 Hwang, Mei-Hsiu (2002). "Dietas de osos negros asiáticos en Taiwán, con comparaciones metodológicas y geográficas" (PDF) . Ursus . 13 : 111–125 . Archivado (PDF) del original el 23 de julio de 2013. Recuperado el 22 de diciembre de 2012 .
  69. 1 2 3 4 5 Mattson, David. "Comportamiento de búsqueda de alimento de los osos norteamericanos" (PDF) . Centro de Ciencias Biológicas del Suroeste. Archivado del original (PDF) el 11 de julio de 2007.
  70. Rue, Leonard Lee (1981). Animales de pieles de Norteamérica . Crown Publishers. pág . 129. ISBN  978-0-517-53942-2.
  71. Mattson, David J. (1998). "Dieta y morfología de los osos boreales existentes y recientemente extintos". Ursus . 10 : 479–496 . JSTOR 3873160 . 
  72. Ryan, Christopher; Pack, James C.; Igo, William K.; Billings, Anthony (2007). "Influencia de la producción de bellotas en la mortalidad de osos negros no relacionada con la caza en Virginia Occidental". Ursus . 18 (1): 46– 53. doi : 10.2192/1537-6176(2007)18 [ 46:IOMPOB ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 59040812 . 
  73. ^ Lumpkin, Susan; Seidensticker, John (2007). Pandas gigantes . Collins. pag. 63 . ISBN  978-0-06-120578-1.
  74. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 89–92 
  75. Dolberg, Frands (1 de agosto de 1992). «Avances en la utilización de residuos de cultivos tratados con urea-amoniaco: aspectos biológicos y socioeconómicos de la producción animal y aplicación de la tecnología en pequeñas explotaciones» . Universidad de Aarhus. Archivado del original el 7 de julio de 2011. Consultado el 10 de agosto de 2010 .
  76. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 87 
  77. Joshi, Anup; Garshelis, David L.; Smith, James LD (1997). "Dietas estacionales y relacionadas con el hábitat de los osos perezosos en Nepal" . Journal of Mammalogy . 1978 (2): 584– 597. Bibcode : 1997JMamm..78..584J . doi : 10.2307/1382910 . JSTOR 1382910 . 
  78. Prajapati, Utkarsh; Koli, Vijay K.; Sundar, KS Gopi (2021). "Los osos perezosos vulnerables se sienten atraídos por los desechos de alimentos humanos: una situación novedosa en la ciudad de Mount Abu, India" . Oryx . 55 (5): 699–707 . doi : 10.1017/S0030605320000216 . S2CID 233677898 . 
  79. "¿Qué les gusta comer a los osos en una colmena?" . Centro Norteamericano del Oso. Archivado del original el 6 de abril de 2017. Consultado el 5 de abril de 2017 .
  80. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 89 
  81. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 93–98 . 
  82. Zager, Peter; Beecham, John (2006). "El papel de los osos negros americanos y los osos pardos como depredadores de ungulados en América del Norte". Ursus . 17 (2): 95– 108. doi : 10.2192/1537-6176(2006)17 [ 95:TROABB ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85857613 . 
  83. "Proteína animal" . Centro del Oso Norteamericano. Archivado del original el 23 de marzo de 2017. Consultado el 22 de marzo de 2017 .
  84. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 92 
  85. Sacco, T; Van Valkenburgh, B (2004). "Indicadores ecomorfológicos del comportamiento alimentario en los osos (Carnivora: Ursidae)". Journal of Zoology . 263 (1): 41– 54. doi : 10.1017/S0952836904004856 .
  86. "Informe de evaluación y actualización del estado del oso grizzly ( Ursus arctos )" (PDF) . COSEWIC. Servicio Canadiense de Vida Silvestre. Medio Ambiente Canadá . 2002. Archivado del original (PDF) el 19 de septiembre de 2022. Consultado el 8 de abril de 2007 .
  87. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 104 
  88. Naughton, D. (2014). La historia natural de los mamíferos canadienses: zarigüeyas y carnívoros . University of Toronto Press. pp. 218–219 , 236, 251–252 . ISBN  978-1-4426-4483-0.
  89. "Vocalizaciones y lenguaje corporal" . Centro Norteamericano del Oso. Archivado del original el 23 de diciembre de 2016. Consultado el 7 de enero de 2017 .
  90. Masterson, Linda (2016). Manual para vivir con osos: 2.ª edición ampliada . PixyJack Press. págs. 215-216 . ISBN  978-1-936555-61-1.
  91. Peters, G.; Owen, M.; Rogers, L. (2007). " Zumbido en los osos: una peculiar vocalización sostenida de los mamíferos" . Acta Theriologica . 52 (4): 379– 389. doi : 10.1007/BF03194236 . S2CID 24886480. Archivado (PDF) del original el 3 de febrero de 2014. Recuperado el 8 de septiembre de 2017 . 
  92. Laurie, A.; Seidensticker, J. (1977). "Ecología del comportamiento del oso perezoso ( Melursus ursinus )" . Journal of Zoology . 182 (2): 187– 204. Bibcode : 1977JZoo..182..187L . doi : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04155.x . Archivado (PDF) del original el 27 de marzo de 2017. Recuperado el 26 de marzo de 2017 .
  93. Jordan, RH (1976). " Comportamiento amenazante del oso negro ( Ursus americanus )". Osos: Su biología y manejo . 40 : 57–63 . doi : 10.2307/3872754 . JSTOR 3872754. S2CID 89660730 .  
  94. Elbroch, Mark; Kresky, Michael; Evans, Jonah Wy (11 de febrero de 2012). Guía de campo de huellas y excrementos de animales de California . University of California Press. ISBN 978-0-520-25378-0.
  95. Clapham, M; Nevin, OT; Ramsey, AD; Rossell, F (2014). "La inversión en marcaje territorial y los patrones motores se ven afectados por la edad y el sexo de los osos pardos salvajes" . Comportamiento animal . 94 : 107–116 . Bibcode : 2014AnBeh..94..107C . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.05.017 . S2CID 54371123 . 
  96. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 122 
  97. Nie, Y.; Swaisgood, RR; Zhang, Z.; Hu, Y.; Ma, Y.; Wei, F. (2012). "Estrategias de marcaje olfativo del panda gigante en estado salvaje: papel de la estación, el sexo y la superficie de marcaje". Comportamiento animal . 84 (1): 39– 44. Bibcode : 2012AnBeh..84...39N . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.03.026 . S2CID 53256022 . 
  98. Owen, MA; Swaisgood, RR; Slocomb, C.; Amstrup, SC; Durner, GM; Simac, K.; et al. (2014). "Una investigación experimental de la comunicación química en el oso polar". Journal of Zoology . 295 (1): 36– 43. doi : 10.1111/jzo.12181 . 
  99. Eide, S.; Miller, S. "Oso pardo" (PDF) . Departamento de Pesca y Caza de Alaska. Archivado (PDF) del original el 3 de marzo de 2013. Recuperado el 14 de enero de 2016 .
  100. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 138-141 . 
  101. 1 2 Lariviere, S. (2001). "Ursus americanus" (PDF) . Mammalian Species (647): 1–11 . doi : 10.1644/1545-1410(2001)647 < 0001:ua > 2.0.co ; 2. S2CID 198968922. Archivado del original (PDF) el 16 de marzo de 2016 . 
  102. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 144-148 . 
  103. "Datos sobre los pandas" . Pandas International. Archivado del original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 26 de agosto de 2015 .
  104. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 132 
  105. Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "Estrategias de apareamiento en relación con el infanticidio sexualmente seleccionado en un carnívoro no social: el oso pardo" (PDF) . Ethology . 112 (3): 238– 246. Bibcode : 2006Ethol.112..238B . doi : 10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x . Archivado (PDF) del original el 21 de diciembre de 2016. Recuperado el 2 de mayo de 2017 .
  106. Bellemain, E.; Zedrosser, A.; Manel, S.; Waits, LP; Taberlet, P.; Swenson, JE (2005). "El dilema de la selección de pareja femenina en el oso pardo, una especie con infanticidio sexualmente seleccionado" . Actas de la Royal Society de Londres B: Ciencias Biológicas . 273 (1584): 283– 291. doi : 10.1098/rspb.2005.3331 . PMC 1560043. PMID 16543170 .  
  107. Swenson, JE; Dahle, B.; Sandegren, F. (2001). " Depredación intraespecífica en osos pardos escandinavos mayores de 18 años" . Ursus . 12 : 81–91 . JSTOR 3873233. Archivado del original el 16 de noviembre de 2017. Recuperado el 14 de enero de 2017 . 
  108. Mörner, T.; Eriksson, H.; Bröjer, C.; Nilsson, K.; Uhlhorn, H.; E.; et al. (2005). "Enfermedades y mortalidad en osos pardos ( Ursus arctos ), lobos grises ( Canis lupus ) y glotones ( Gulo gulo ) en libertad en Suecia" . Journal of Wildlife Diseases . 41 (2): 298– 303. doi : 10.7589/0090-3558-41.2.298 . PMID 16107663 .  
  109. "Oso grizzly" . National Geographic.com. 10 de septiembre de 2010. Archivado del original el 21 de abril de 2017. Consultado el 29 de abril de 2017 .
  110. Heldmeier, Gerhard (2011). "La vida en llama baja en hibernación". Science . 331 (6019): 866– 867. Bibcode : 2011Sci...331..866H . doi : 10.1126/science.1203192 . PMID 21330523 . S2CID 31514297 .  
  111. 1 2 Shimozuru, M.; et al. (2013). "Embarazo durante la hibernación en osos negros japoneses: efectos sobre la temperatura corporal y los perfiles bioquímicos sanguíneos" . Journal of Mammalogy . 94 (3): 618– 627. doi : 10.1644/12-MAMM-A-246.1 . S2CID 86174817 .  
  112. Perry, Blair W.; Jansen, Heiko T.; Enstrom, Alexis N.; Kelley, Joanna L. (25 de noviembre de 2025). "Perspectivas genómicas sobre la hibernación de los osos" . Annual Review of Genetics . 59 : 147–164 . doi : 10.1146/annurev-genet-011725-092458 . ISSN 0066-4197 . PMID 40614081 .  
  113. Tøien, Ø.; et al. (2011). "Hibernación en osos negros: independencia de la supresión metabólica de la temperatura corporal". Science . 331 (6019): 906– 909. Bibcode : 2011Sci...331..906T . doi : 10.1126/science.1199435 . PMID 21330544 . S2CID 20829847 .   
  114. Van der Pijl, Robbert J.; Ma, Weikang; Lewis, Christopher TA; Haar, Line; Buhl, Amalie; Farman, Gerrie P.; et al. (1 de febrero de 2025). "Aumento de la superrelajación de la miosina cardíaca como mecanismo de ahorro de energía en osos grizzly hibernantes" . Metabolismo molecular . 92 102084. doi : 10.1016/j.molmet.2024.102084 . ISSN 2212-8778 . PMC 11732570. PMID 39694092 .    
  115. Biel, M; Gunther, K. "Comportamiento de hibernación y construcción de madrigueras" . Parque Nacional de Yellowstone . Servicio de Parques Nacionales. Archivado del original el 18 de noviembre de 2016. Recuperado el 18 de noviembre de 2016 .
  116. Evans, Alina L.; Fuchs, Boris; Singh, Navinder J.; Thiel, Alexandra; Giroud, Sylvain; Blanc, Stephane; et al. (17 de agosto de 2023). "La masa corporal está asociada con la duración de la hibernación, la temperatura corporal y la frecuencia cardíaca en osos pardos en libertad" . Frontiers in Zoology . 20 (1): 27. doi : 10.1186/s12983-023-00501-3 . ISSN 1742-9994 . PMC 10433566. PMID 37587452 .    
  117. McTaggart Cowan, I. (1972). "Estado y conservación de los osos (Ursidae) del mundo: 1970". Osos: su biología y manejo . 2 : 343–367 . CiteSeerX 10.1.1.483.1402 . doi : 10.2307/3872596 . JSTOR 3872596 .  
  118. Seryodkin, Ivan (2006). Ecología, comportamiento, manejo y estado de conservación de los osos pardos en Sikhote-Alin (en ruso). Universidad Nacional del Lejano Oriente, Vladivostok, Rusia. pp. 1–252 . Archivado del original el 24 de diciembre de 2013. 
  119. Seryodkin, Ivan; et al. (2003). "Ecología de las madrigueras de osos pardos y osos negros asiáticos en el Extremo Oriente ruso" . Ursus . 14 (2): 159. Archivado del original el 17 de agosto de 2011. Recuperado el 5 de octubre de 2014 . 
  120. Crum, James M.; Nettles, Victor F.; Davidson, William R. (1978). "Estudios sobre endoparásitos del oso negro ( Ursus americanus ) en el sureste de los Estados Unidos" . Journal of Wildlife Diseases . 14 (2): 178– 186. doi : 10.7589/0090-3558-14.2.178 . PMID 418189 . 
  121. Derocher, Andrew E. (2012). Osos polares: Guía completa de su biología y comportamiento . JHU Press. pág. 212. ISBN  978-1-4214-0305-2.
  122. Surgimiento y control de enfermedades zoonóticas por ortovirus y paramixovirus . John Libbey. Eurotext. 2001. pág. 167. ISBN  978-2-7420-0392-1.
  123. Williams, Elizabeth S.; Barker, Ian K. (2008). Enfermedades infecciosas de los mamíferos salvajes . John Wiley & Sons. pág. 203. ISBN  978-0-470-34481-1.
  124. "Oso pardo: amenaza a los osos grizzlies: se encuentra en el 2% de su área de distribución anterior" . WWF. Archivado del original el 21 de diciembre de 2016. Consultado el 16 de enero de 2017 .
  125. Bacon, Heather (12 de mayo de 2008). "Implicaciones de la cría de osos para la extracción de bilis" . Vet Times. Archivado del original el 18 de enero de 2017. Recuperado el 16 de enero de 2017 .
  126. 1 2 "La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Archivado del original el 4 de abril de 2024. Recuperado el 1 de enero de 2025 .
  127. Pelton, Michael R.; Coley, Alex B.; Eason, Thomas H.; Doan Martinez, Diana L.; Pederson, Joel A.; van Manen, Frank T.; et al. (1999). Capítulo 8. Plan de acción para la conservación del oso negro americano . UICN. págs. 144–156 . ISBN   978-2-8317-0462-3.
  128. Kellert, Stephen (1994). "Actitudes públicas hacia los osos y su conservación". Osos: su biología y gestión . 9 (1): 43– 50. doi : 10.2307/3872683 . JSTOR 3872683. S2CID 39632061 .  
  129. ^ Andersone, Žanete; Ozolinš, Jānis (2004). "Percepción pública de los grandes carnívoros en Letonia". Urso . 15 (2): 181– 187. doi : 10.2192/1537-6176(2004)015 < 0181:PPOLCI > 2.0.CO ; 2 . S2CID 58919830 . 
  130. "Los pandas obtienen el estatus de patrimonio mundial" . BBC News . 12 de julio de 2006. Consultado el 22 de agosto de 2019 .
  131. 1 2 Goldstein, Isaac; Paisley, Susanna; Wallace, Robert; Jorgenson, Jeffrey P.; Cuesta, Francisc; Castellanos, Armando (2006). "Conflictos entre osos andinos y ganado: una revisión". Ursus . 17 (1): 8– 15. doi : 10.2192/1537-6176(2006)17 [ 8:ABCAR ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 55185188 . 
  132. Fredriksson, Gabriella (2005). "Conflictos entre humanos y osos malayos en Kalimantan Oriental, Borneo indonesio". Ursus . 16 (1): 130– 137. doi : 10.2192/1537-6176(2005)016 [ 0130:HBCIEK ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 26961091 . 
  133. Clark, Douglas (2003). "Interacciones entre osos polares y humanos en los parques nacionales canadienses, 1986–2000" (PDF) . Ursus . 14 (1): 65–71 . Archivado (PDF) del original el 22 de julio de 2013. Recuperado el 22 de diciembre de 2012 .
  134. Than, K. (2013). "Ataques de osos: ¿Qué hay detrás de los recientes ataques?" . National Geographic.com. Archivado del original el 28 de enero de 2017. Recuperado el 16 de enero de 2017 .
  135. Findeizen, Nikolai (2008). Historia de la música en Rusia desde la Antigüedad hasta 1800, vol. 1: Desde la Antigüedad hasta principios del siglo XVIII . Indiana University Press. pág. 201. ISBN  978-0-253-02637-8.
  136. "Teatros isabelinos y arenas de peleas de osos reciben protección" . Historic England. 26 de septiembre de 2016. Archivado del original el 4 de enero de 2017. Consultado el 4 de enero de 2017 .
  137. Fraser, Angus M. (1995). Los gitanos . Blackwell. págs. 45-48 , 226. ISBN  978-0-631-19605-1.
  138. "Triquinelosis asociada al consumo de carne de oso" . Archivado del original el 30 de septiembre de 2006. Consultado el 4 de octubre de 2006 .
  139. "Intoxicación por carne de oso en Siberia" . BBC News . 21 de diciembre de 1997. Archivado del original el 11 de diciembre de 2008. Consultado el 4 de octubre de 2006 .
  140. Black, Richard (11 de junio de 2007). "El kit de pruebas de la BBC apunta al cruel comercio de osos" . BBC News . Archivado del original el 15 de enero de 2009. Recuperado el 1 de enero de 2010 .
  141. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 12-13 
  142. ^ Ward y Kynaston 1995 , pág. 17 
  143. ^ Ward y Kynaston 1995 , págs. 20-21 
  144. ^ Wunn, Ina (2000). "Comienzo de la religión". Numen . 47 (4): 417– 452. doi : 10.1163/156852700511612 . S2CID 53595088 . 
  145. Kindaichi, Kyōsuke; Yoshida, Minori (Invierno de 1949). "Los conceptos detrás del Festival del Oso Ainu (Kumamatsuri)". Southwestern Journal of Anthropology . 5 (4): 345– 350. doi : 10.1086/soutjanth.5.4.3628594 . JSTOR 3628594. S2CID 155380619 .  
  146. Bonser, Wilfrid (1928). "La mitología del Kalevala, con notas sobre el culto al oso entre los finlandeses". Folklore . 39 (4): 344– 358. doi : 10.1080/0015587x.1928.9716794 . JSTOR 1255969 . 
  147. Chaussonnet, Valerie (1995). Culturas nativas de Alaska y Siberia . Washington, DC: Arctic Studies Center. pág. 112. ISBN  978-1-56098-661-4.
  148. ^ Lee, Jung Young (1981). Rituales chamánicos coreanos . Mouton De Gruyter. págs.14 , 20. ISBN  978-90-279-3378-2.
  149. Room, Adrian (2006). Nombres de lugares del mundo: Orígenes y significados de los nombres de 6600 países, ciudades, territorios, accidentes geográficos y sitios históricos . McFarland. pág. 57. ISBN  978-0-7864-2248-7.
  150. ^ Burkert, Walter, Religión griega , 1985:263.
  151. Ridpath, Ian . "Almagesto de Ptolomeo. Primera edición impresa, 1515" . Consultado el 13 de enero de 2017 .
  152. Liddell, Henry George; Scott, Robert. "Ἀρκτοῦρος" . Un léxico griego-inglés . Perseus. Archivado del original el 7 de marzo de 2017. Recuperado el 23 de enero de 2017 .
  153. Schaefer, Bradley E. (noviembre de 2006). "El origen de las constelaciones griegas: ¿Se nombró la constelación de la Osa Mayor antes de que los cazadores nómadas llegaran por primera vez a América hace más de 13.000 años?". Scientific American ,revisado en Brown, Miland (30 de octubre de 2006). "El origen de las constelaciones griegas" . Blog de Historia Mundial . Archivado del original el 1 de abril de 2017. Recuperado el 9 de abril de 2017 ;Berezkin, Yuri (2005). "La caza cósmica: variantes de un mito siberiano-norteamericano" . Folclore . 31 : 79– 100. doi : 10.7592/FEJF2005.31.berezkin .
  154. "Pooh celebra su 80 cumpleaños" . BBC News . 24 de diciembre de 2005. Archivado del original el 25 de abril de 2006. Consultado el 23 de enero de 2017 .
  155. "Acerca de" . Paddington.com . Archivado del original el 17 de agosto de 2016. Consultado el 19 de enero de 2017 .
  156. "Walt Morey, 84 años; autor de 'Gentle Ben'"" . Los Angeles Times . Associated Press. 14 de enero de 1992. Archivado del original el 23 de octubre de 2016 . Consultado el 6 de abril de 2017 .
  157. Kennedy, Patrick, ed. (1866). "El oso pardo de Noruega" . Ficciones legendarias de los celtas irlandeses . Macmillan. págs. 57–67 . 
  158. Elms, Alan C. (julio-septiembre de 1977)."Los tres osos": Cuatro interpretaciones". The Journal of American Folklore . 90 (357): 257– 273. doi : 10.2307/539519 . JSTOR 539519 . 
  159. Ashliman, DL (2004). Cuentos populares y de hadas: Un manual . Greenwood Publishing Group. págs. 114–115 . ISBN  978-0-313-32810-7.
  160. ^ Mallory, Michael (1998). Dibujos animados de Hanna-Barbera . Hugh Lauter Levin. pag. 44.ISBN  978-0-88363-108-9.
  161. Browne, Ray B.; Browne, Pat (2001). The Guide to United States Popular Culture . Popular Press. p. 944. ISBN  978-0-87972-821-2.
  162. Holmes, Elizabeth (9 de febrero de 2007). "Los Ositos Cariñositos reciben un (suave) cambio de imagen" . The Wall Street Journal . Archivado del original el 18 de enero de 2018. Recuperado el 27 de enero de 2017 .
  163. Cannadine, David (1 de febrero de 2013). "Un punto de vista: Los adultos con ositos de peluche" . BBC. Archivado del original el 25 de abril de 2017. Recuperado el 21 de enero de 2017 .
  164. "Lo que Occidente piensa sobre Rusia no es necesariamente cierto" . Telegraph . 23 de abril de 2009. Archivado del original el 6 de diciembre de 2015. Consultado el 3 de enero de 2017 .
  165. "Prevención de incendios forestales: Smokey Bear (1944-presente)" . Ad Council. 9 de agosto de 1944. Archivado del original el 2 de diciembre de 2010. Consultado el 16 de octubre de 2010 .
  166. "Visión y Misión" . Bear Trust International . 2002–2012. Archivado del original el 26 de febrero de 2014. Consultado el 8 de marzo de 2014 .
  167. "Vital Ground" . Archivado del original el 20 de enero de 2019. Consultado el 5 de febrero de 2019 .
  168. "Osos Lunares" . Archivado del original el 9 de marzo de 2014. Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  169. "Coalición para la Conservación del Oso Negro" . Archivado del original el 3 de enero de 2014. Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  170. "Osos Polares Internacionales" . Archivado del original el 8 de marzo de 2014. Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  171. "Centro de Conservación del Oso Malayo de Borneo" . Archivado del original el 18 de febrero de 2014.
  172. "Wildlife SOS - Salvando la vida silvestre de la India" . Wildlife SOS .
  173. "Proyecto de Conservación del Oso Andino" . Archivado del original el 18 de febrero de 2014. Consultado el 9 de marzo de 2014 .
  174. "Base de Investigación de Chengdu para la Cría de Pandas Gigantes" . Archivado del original el 15 de marzo de 2014. Consultado el 9 de marzo de 2014 .

Fuentes

  • Ward, Paul; Kynaston, Suzanne (1995). Osos salvajes del mundo . Nueva York: Facts on File. ISBN 978-0-8160-3245-7OCLC 443610490 

Lecturas adicionales

  • Brunner, Bernd (2007). Osos: Una breve historia . Yale University Press. ISBN 978-0-300-12299-2.
  • Domico, Terry; Newman, Mark (1988). Osos del mundo . Datos en archivo. ISBN 978-0-8160-1536-8.
  • Faulkner, William (1990) [1.ª ed. 1942]. El oso . Curley Publishing. ISBN 978-0-7927-0537-6.
  • El Proyecto Osos: osos pardos en Eslovaquia
  • El libro y guía didáctica sobre los osos: historias sobre las ocho especies de osos, con lecciones de ciencia, tecnología, ingeniería y matemáticas (STEM) basadas en la investigación, la ecología y la conservación de los osos.