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Plionarctos

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Plionarctos es un género extinto de oso de cara corta endémico de América del Norte desde el Mioceno tardío hasta el Plioceno .

Taxonomía

Descrito por Childs Frick en 1926, [ 1 ] Plionarctos es el género más antiguo conocido dentro de la subfamilia de los osos de cara corta ( Tremarctinae ), [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] y se cree que es ancestral de Arctodus , Arctotherium y Tremarctos . [ 5 ] Una vez se sugirió que surgió de los osos Ailuropodinae ( Agriotherium e Indarctos ), [ 6 ] Plionarctos probablemente evolucionó de Ursavus que emigró a América del Norte desde Eurasia durante el Mioceno, [ 7 ] o posiblemente Protarctos . [ 8 ] Una nueva especie, Plionarctos harroldum , fue descrita en 2001 de la fauna de White Bluffs en Washington a partir de restos previamente atribuidos a Protarctos abstrusus . [ 5 ] Se describieron especies del Pleistoceno Medio de Francia ( Plionarctos stehlini y Plionarctos telonensis ) pero desde entonces se han reasignado y sinonimizado con el oso negro asiático ( Ursus thibetanus ). [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Diagnóstico

Tremarctinae

Varias características dentales vinculan a Plionarctos con otros osos tremarctinos, como una mandíbula profunda debajo de los molares, un surco notable debajo de los premolares, una fosa maseterina en su punto más profundo a la altura de los dientes, un molar M1 con una protuberancia de esmalte labial y un talónido alto con una cuenca muy poco profunda, y un molar M2 rectangular. [ 5 ]

Las características arcaicas que distinguen a Plionarctos de otros tremarctinos como Arctodus y Tremarctos incluyen la ausencia de una fosa premaseterina (y la extensión asociada de la cresta maseterina fuertemente crestada) y un premolar P4 trirradicular (en lugar de birradicular), con su protocono anterior (en vez de posterior) a la escotadura carnasial. [ 5 ]

Tremarctos

Además de la ausencia de fosa premaseterina en Plionarctos , el molar M2 de Plionarctos es ligeramente más corto que el de Tremarctos (aunque los tamaños de los dientes son similares). [ 3 ]

Plionarctos

Plionarctos harroldorum comparte características dentales con Tremarctos , ya que ambos carecen de un cíngulo lingual bien definido y presentan una garra más larga y ancha en el M2, que no es tan dorsal como en Plionarctos edensis . El M2 de P. harroldorum es ancho en comparación con el ancho del M1 y tiene un talónido más largo que en P. edensis . [ 5 ]

Evolución

Probablemente parte de la ola migratoria Hemphilliana 2 (Hh2) a través del puente terrestre de Beringia a finales del Mioceno temprano, [ 13 ] Plionarctos apareció por primera vez en América del Norte (durante la época del Mioceno tardío ) siendo registrado en la Formación Rattlesnake de Oregón alrededor de 7 Ma. [ 3 ] La migración Hh2 fue la mayor ola migratoria de carnívoros entre Asia y América del Norte, y también fue uno de los mayores eventos de dispersión de mamíferos del Neógeno. El predominio de la fauna asiática en este intercambio pudo haber sido debido a la intensificación de la temporada del monzón en el noreste de Asia expandiendo los bosques húmedos hacia el Ártico (en contraste con la tendencia global de aridificación y expansión de las praderas C4), con las ecologías más estáticas y áridas de América del Norte actuando potencialmente como refugios para la fauna asiática. [ 13 ]

Debido a la diversidad ecológica de la fauna, se cree que el corredor de Beringia durante el evento de migración Hh2 era una mezcla de pastizales y bosques. Los osos eran el grupo faunístico más grande, con más de cinco especies presentes en Norteamérica (que representan casi todos los géneros conocidos del período), y su omnivoría, las ventajas de locomoción derivadas de su gran tamaño y su adaptabilidad general probablemente contribuyeron a su éxito. [ 13 ] Entre la fauna notable de la ola Hh2 se incluyen Plionarctos , Amphimachairodus , Enhydritherium , Indarctos y Simocyon . [ 14 ]

Plionarctos fue el único representante de la subfamilia Tremarctinae de osos durante su existencia, y se cree que P. edensis fue el ancestro de P. harroldorum . [ 5 ] Tanto Plionarctos edensis como Plionarctos harroldorum coexistieron en la etapa faunística Hemphiliense tardía del Mioceno tardío, aunque solo P. harroldorum está confirmado en la etapa faunística Blancana . [ 5 ]

Plionarctos se registra por última vez hace aproximadamente 2,9 Ma en Taunton , Washington , a partir de un espécimen que parece ser evolutivamente intermedio entre Plionarctos harroldum y Tremarctos floridanus . [ 5 ] [ 15 ] A Plionarctos le siguieron tres nuevos géneros de osos de cara corta alrededor del límite Plioceno-Pleistoceno. [ 16 ] Estos fueron Arctodus ( pristinus ), Tremarctos ( floridanus ) y Arctotherium sp., que surgieron en la edad Blancana tardía de América del Norte hace aproximadamente 2,6 Ma. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Una investigación del ADN mitocondrial de especies de osos indica que los osos de cara corta divergieron de la subfamilia Ursinae hace aproximadamente 5,7 millones de años. [ 20 ] [ 21 ] Alrededor del límite Mioceno - Plioceno (~5,3 Ma) , los osos de cara corta , junto con otros úrsidos , experimentaron una radiación explosiva en diversidad, ya que la vegetación C4 ( pastos ) y los hábitats abiertos dominaban, el mundo experimentó una caída importante de la temperatura y una mayor estacionalidad, y un recambio faunístico que extinguió el 60-70% de todos los géneros faunísticos euroasiáticos y el 70-80% de los géneros norteamericanos. [ 22 ] [ 23 ] Correspondientemente, los tres géneros subsiguientes parecen divergir genéticamente alrededor de este tiempo, con Arctodus separándose de Arctotherium y Tremarctos entre 5,5 Ma y 4,8 Ma, [ 16 ] [ 24 ] y Arctotherium y Tremarctos ramificándose a los 4,1 Ma. [ 16 ]

Descripción

Se cree que Plionarctos pesaba aproximadamente lo mismo que un oso andino pequeño (60–150  kg) y tenía una longitud de cráneo de 20  cm. [ 3 ] Se desconocen los esqueletos postcraneales de Plionarctos . [ 3 ] Al igual que otros osos tremarctinos, se cree que Plionarctos presentaba dimorfismo sexual. [ 3 ] El espécimen de P. edensis de la Formación Rattlesnake se calculó en 116  kg, [ 25 ] mientras que un individuo de P. harroldorum de Washington se calculó en 165,5  kg. [ 26 ]

Mapa de yacimientos fósiles

Plionarctos se encuentra en Norteamérica.
Formación Serpiente de Cascabel (Hemhilliense)
Sitio de Montbrook (Plionarctos sp.)
Formación Edén (tipo P. edensis, Hemphilliense), Horizonte Aguanga (Plionarctos sp.? Blancano)
Yacimiento fósil gris (Plionarctos sp., Hemhilliense)
Sumidero de Pipe Creek (últimos periodos Hemphilliano o primeros periodos Blancanos)
Cañón de nueces
Mina Fort Green, Mina Gardinier, Mina Palmetto (Plionarctos sp., fauna de Palmetto, Hemphillian)
Bear Springs (Blancan temprano)
Formación Ash Hollow (Hemhilliense)
Fauna de White Bluffs (tipo P. harroldorum, Blancano temprano) y yacimiento de Taunton (Blancano)
Mapa interactivo de distribución de Plionarctos (pase el cursor sobre los puntos para obtener información sobre la localidad).

Leyenda: P. edensis P. harrolodum

Plionarctos sp.

Distribución de fósiles

Plionarctos existió entre la etapa faunística del Hemhilliano medio y la etapa faunística del Blancano (7 millones de años - 2,9 millones de años ). [ 3 ] [ 27 ] Presente en las costas pero raro en las Llanuras Interiores , se cree que Plionarctos prefería hábitats boscosos más húmedos. [ 3 ] El rango geológico de Plionarctos (junto con Teleoceras ) corresponde con el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, que vio la expansión de pastizales C4 y se caracterizó por praderas abiertas y faunas norteamericanas ricas en caballos, camellos y antilocápridos. La presencia de Plionarctos y Teleoceras se ha utilizado para limitar las edades temporales del yacimiento fósil de Gray , la fauna de Palmetto y el sumidero de Pipe Creek al Hemphilliano (entre 7 millones de años y 4,5 millones de años, desde el Mioceno tardío hasta el Plioceno temprano), [ 28 ] [ 29 ] sin embargo, los especímenes de estos fósiles índice más jóvenes que 4,5 millones de años ponen en duda este acotación temporal. [ 30 ]

Montañas occidentales

El espécimen tipo de Plionarctos edensis fue recuperado de la Formación Mt. Eden del Sistema Montañoso del Pacífico ( Condado de Riverside , California) y data del piso faunístico Hemphiliano (5,6 millones de años). [ 3 ] [ 31 ] Otro individuo (descrito originalmente como P. edensis ) también fue recuperado del Condado de Riverside (Horizonte Aguanga, piso faunístico Blancano ). [ 3 ]

Mesetas intermontanas

Reconstrucción de la Formación Rattlesnake .

El espécimen más antiguo conocido de Plionarctos ( P. edensis ) proviene de la Formación Rattlesnake de las Mesetas Intermontanas ( Oregón , Hemphilliense ca. 7 millones de años), [ 3 ] junto con restos de Lutravus halli , " Hipparion sp. " y " Sphenophalos " sp. [ 5 ] [ 32 ] Una estepa de artemisa con matorrales boscosos semiáridos y pastizales altos, la fauna de la Formación Rattlesnake se considera una fauna de referencia para la edad faunística Hemphilliense. [ 32 ] Al estar cerca del puente terrestre de Beringia , la Formación Rattlesnake conserva los registros norteamericanos más antiguos de taxones inmigrantes de Asia, como Plionarctos , Lutravus , Simocyon y el oso compañero Indarctos . [ 33 ] Esta fauna fue recuperada junto con Megalonyx , Amebelodon , Hemiauchenia , Megatylopus , Pliauchenia , Ilingoceras , Pediomeryx , Parablastomeryx , Mylohyus , Platygonus , Teleoceras , Hippotherium , Neohipparion , Pliohippus , Borophagus secundus , Borophagus pugnator , Eucyon , Metalopex , Vulpes , Lynx , Rhizosmilodon , y Nimravides . La presencia de Castor californicus , Dipoides , Pekania , y un tapir no identificado sugiere que también existían bosques ribereños en este ecosistema. [ 32 ] [ 33 ] Plionarctos sp. también ha sido tentativamente asignado a un hueso del dedo recuperado de Walnut Canyon , Nuevo México (últimos Hemphilianos, Mioceno tardío). [ 34 ] [ 35 ]

Por el contrario, los representantes más jóvenes de Plionarctos también se han recuperado de la Formación Ringold de Washington ( White Bluffs y Taunton , Blancano Temprano y Tardío respectivamente). El espécimen de White Bluffs es el espécimen tipo de P. harroldorum , [ 5 ] mientras que el individuo de Taunton es el espécimen de P. harroldorum más joven conocido , datado en 2,9 millones de años. [ 5 ] [ 15 ] Como el espécimen de Taunton es más grande y tiene convergencias anatómicas con Tremarctos floridanus (habiendo sido identificado inicialmente como T. floridanus ), el espécimen de Taunton puede representar una forma de transición entre P. harroldorum y T. floridanus . [ 5 ] La localidad de Taunton sugiere que la Cuenca del Columbia se parecía a las montañas costeras de Klamath de Oregón, que están dominadas por coníferas con un clima más suave y húmedo (particularmente los inviernos). [ 36 ] Recuperado de un ambiente fluvial de agua dulce, el P. harroldorum de Taunton se conservó junto con numerosos peces óseos, tortugas, aves acuáticas, Equus simplicidens y Capromeryx , junto con Megalonyx , Platygonus , Camelops , Hemiauchenia , Dinofelis cf. paleonca , Borophagus , Canis lepophagus , Puma lacustris y cérvidos. [ 15 ] Se ha recuperado un P. harroldorum adicional de Bear Springs , Arizona (Fauna de Red Knolls del Blancano temprano, ca. 3,1 millones de años). [ 37 ] [ 38 ]

Llanuras interiores

El sumidero de Pipe Creek de las Llanuras Interiores ( Indiana , 4-5 millones de años, Hemphilliano tardío o Blancano temprano) conserva un ambiente de humedal rodeado por una sabana herbácea seca y abierta con algo de vegetación más densa (como Fagus , Platanus , Populus y Salix ), que representa una extensión de las Grandes Llanuras del Plioceno temprano . El sitio registra abundantes ranas leopardo y tortugas de estanque, pero también Plionarctos edensis , Borophagus sp. , Vulpes , Canis sp. , Castor , Spermophilus , ciervos, Hemiauchenia , Aepycamelus , Titanotylopus y Teleoceras . [ 39 ] La Formación Ash Hollow de edad Hemphilliana (Ogalla / Bear Tooth Slide, Nebraska ) conserva Plionarctos sp. cerca de Plionarctos edensis pero distinto de él . [ 5 ] [ 3 ]

Tierras Altas de los Apalaches

Yacimiento y museo de fósiles de Gray .

El yacimiento fósil de Gray (aprox. 4,5 - 4,9 millones de años, Hemphilliano tardío o Blancano temprano, Tierras Altas Apalaches ) de Tennessee era un sumidero lacustre situado en un bosque / sabana seco y mesófilo de roble y nogal americano , que también incluía pino , nogal y un sotobosque herbáceo . A menudo asociado con incendios periódicos, el sotobosque herbáceo también puede indicar un dosel irregular. [ 40 ] [ 29 ] Rodeado de pastizales miocenos en expansión, el yacimiento fósil de Gray actuó como un refugio de vegetación densa para ramoneadores y herbívoros mixtos (aunque hubo una notable falta de grandes depredadores mamíferos). [ 28 ] Plionarctos sp. fue recuperado junto con muchos animales acuáticos como caimanes , salamandras, peces, tortugas, castores y tapires , junto con Mammut , Teleoceras , Megatylopus , Pristinailurus , Mylohyus , Prosthennops , Arctomeles , Gulo , Borophagus y tigres dientes de sable . [ 28 ] [ 30 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] El sumidero de Pipe Creek y la fauna de Palmetto son los sitios biológicamente más similares al sitio fósil de Gray. [ 28 ] [ 41 ]

Llanura atlántica

Teleoceras se encuentra frecuentemente asociado con Plionarctos .

La fauna de Palmetto de la Formación Bone Valley superior (4,5 - 5 millones de años, edad faunística Hemphilliana, Florida ) es el conjunto de vertebrados terrestres del Hemphilliano tardío más grande y mejor conocido en el este de los Estados Unidos. [ 44 ] Datada en el Plioceno temprano de la Llanura Atlántica , la fauna de Palmetto se asemejaba a un conjunto faunístico arcaico Clarendoniano de las Llanuras Interiores (aprox. 10 millones de años) debido a su amplitud y diversidad de herbívoros ramoneadores, de alimentación mixta y de pastoreo. Se han recuperado 19 especímenes de Plionarctos sp. de las minas Fort Green, Palmetto y Gardinier. [ 3 ] [ 41 ] [ 45 ] Junto con Agriotherium , los osos constituyen el 22% de los dientes y mandíbulas de carnívoros en la fauna de Palmetto. [ 45 ]

La especie Plionarctos sp. de Florida se ha distinguido de P. edensis , pero actualmente no está clasificada. [ 5 ] [ 45 ] La fauna adicional incluye Hesperotestudo , Amphimachairodus , Rhizosmilodon , Lynx , Vulpes , Borophagus hilli , Borophagus pugnator , Carpocyon , Eucyon , Arctonasua , Enhydritherium , Megalonyx , Rhynchotherium , Gomphotherium , Mammut , Aphelops , Teleoceras , Astrohippus , Cormohipparion , Dinohippus , Nannippus , Neohipparion , Pseudhipparion , Hexameryx , Kyptoceras , Catagonus , Mylohyus , Tapirus polkensis , Antilocapra , Hemiauchenia , y Megatylopus , [ 44 ] [ 45 ] junto con una de las especies de ciervos más antiguas ( Eocoileus ) en el Norte América. [ 46 ] Aunque la mitad de las especies recuperadas también se encontraban en las faunas del Hemphilliano tardío del oeste de Estados Unidos y México (Mount Eden, California; Santee , Nebraska; Buis Ranch, Oklahoma ; Yepómera, Chihuahua ; El Ocoté, Guanajuato ), el sitio más húmedo y boscoso también conserva muchas especies endémicas del sureste (particularmente ungulados), junto con fauna marina como tiburones, rayas y cetáceos. [ 44 ] [ 45 ] Debido a los niveles más altos del mar, la península de Florida era solo alrededor del 5% de su área terrestre actual. [ 45 ] Plionarctos sp. también se ha recuperado del sitio Montbrook ( Plionarctos sp. , 5 - 5.5 millones de años, Florida ). [ 47 ] [ 48 ]

Referencias

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