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Libélula

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La libélula es un insecto volador perteneciente al infraorden Anisoptera, por debajo del orden Odonata . Se conocen alrededor de 3000 especies de libélulas. La mayoría son tropicales , con menos especies en regiones templadas . La pérdida de hábitat de humedales amenaza a las poblaciones de libélulas en todo el mundo. Las libélulas adultas se caracterizan por un par de ojos compuestos grandes y multifacéticos , dos pares de alas fuertes y transparentes , a veces con manchas de color, y un cuerpo alargado. Muchas libélulas tienen colores iridiscentes o metálicos brillantes producidos por coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Los ojos compuestos de una libélula adulta tienen casi 24 000 omatidios cada uno.

Las libélulas pueden confundirse con los caballitos del diablo, estrechamente emparentados , que conforman el otro infraorden de los odonatos ( Zygoptera ) y tienen una morfología similar , aunque suelen ser más ligeros. Sin embargo, las alas de la mayoría de las libélulas se mantienen planas y separadas del cuerpo, mientras que los caballitos del diablo las mantienen plegadas en reposo, a lo largo o por encima del abdomen. Las libélulas son voladoras ágiles, mientras que los caballitos del diablo tienen un vuelo más débil y aleteante. Las libélulas utilizan el camuflaje de movimiento para atacar a sus presas o rivales.

Las libélulas son insectos depredadores , tanto en su etapa ninfal acuática (también conocida como "náyades") como en su etapa adulta. En algunas especies, la etapa ninfal dura hasta cinco años, y la etapa adulta puede durar hasta 10 semanas, pero la mayoría de las especies tienen una esperanza de vida adulta del orden de cinco semanas o menos, y algunas sobreviven solo unos pocos días. [ 4 ] Son voladores rápidos y ágiles, capaces de realizar emboscadas aéreas muy precisas, a veces migrando a través de los océanos, y a menudo viven cerca del agua. Tienen un modo de reproducción singularmente complejo que implica inseminación indirecta, fertilización retardada y competencia espermática . Durante el apareamiento, el macho sujeta a la hembra por la parte posterior de la cabeza, y la hembra curva su abdomen bajo su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho en la parte frontal de su abdomen, formando la postura de "corazón" o "rueda".

En rocas del Carbonífero Superior se han encontrado fósiles de insectos muy grandes parecidos a las libélulas, los Meganisoptera o libélulas grifo, que datan de hace 325 millones de años ; estos tenían una envergadura de hasta unos 750 mm (30 pulgadas) , aunque solo eran parientes lejanos. Las verdaderas libélulas aparecieron por primera vez durante el Jurásico Temprano .  

Las libélulas están representadas en la cultura humana en objetos como cerámica, pinturas rupestres, estatuas y joyería Art Nouveau . Se utilizan en la medicina tradicional de Japón y China, y se capturan para el consumo en Indonesia. Son símbolos de coraje, fuerza y ​​felicidad en Japón, pero se las considera siniestras en el folclore europeo. Sus brillantes colores y su ágil vuelo son admirados en la poesía de Lord Tennyson y en la prosa de H. E. Bates .

Etimología

El infraorden Anisoptera proviene del griego ἄνισος anisos "desigual" [ 5 ] y πτερόν pteron "ala" [ 6 ] porque las alas posteriores de las libélulas son más anchas que sus alas anteriores . [ 7 ]

Evolución

La libélula gigante del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de alas de alrededor de 680 milímetros (27 pulgadas) . [ 8 ]
Mesurupetala , Jurásico Superior ( Titoniense ), caliza de Solnhofen (Alemania)

Las libélulas y sus parientes son similares en estructura a un grupo antiguo, los Meganisoptera o libélulas grifo, del Carbonífero Superior de Europa, hace 325 millones de años . Este grupo incluye uno de los insectos más grandes que jamás hayan existido, Meganeuropsis permiana, del Pérmico Temprano , que tenía una envergadura de alas de alrededor de 750 mm (30 pulgadas) . [ 9 ] Los Protanisoptera , otro grupo ancestral que carece de ciertas características de las venas de las alas que se encuentran en los Odonata modernos, vivieron en el Pérmico . [ 10 ]  

Los anisópteros aparecieron por primera vez durante la era Toarciense del Jurásico Temprano , [ 11 ] y el grupo corona se desarrolló en el Jurásico Medio . [ 12 ] Conservan algunos rasgos de sus predecesores lejanos y pertenecen a un grupo conocido como Palaeoptera , que significa "de alas antiguas". Al igual que los gigantescos grifos, las libélulas carecen de la capacidad de plegar sus alas contra sus cuerpos como muchos insectos modernos, aunque algunos desarrollaron su propia forma de hacerlo. Los precursores de los odonatos modernos se incluyen en un clado llamado Panodonata, que incluye a los zigópteros basales (caballitos del diablo) y a los anisópteros (libélulas verdaderas). [ 13 ] Hoy en día,  existen unas 3000 especies en todo el mundo. [ 14 ] [ 15 ]

Las relaciones de las familias de anisópteros no están completamente resueltas a partir de 2021, pero todas las familias son monofiléticas excepto Corduliidae , y Aeshnoidea es hermana de las familias restantes: [ 16 ]

Distribución y diversidad

En 2010 se conocían aproximadamente 3012 especies de libélulas; estas se clasifican en 348 géneros de 11 familias . La distribución de la diversidad dentro de las regiones biogeográficas se resume a continuación (las cifras mundiales no son totales ordinarios, ya que existen solapamientos entre especies). [ 17 ]

Una agrupación de libélulas Pantala flavescens durante su migración.

Las libélulas viven en todos los continentes excepto en la Antártida. A diferencia de los caballitos del diablo (Zygoptera), que tienden a tener distribuciones restringidas, algunos géneros y especies se extienden por varios continentes. Por ejemplo, la libélula de ojos azules Rhionaeschna multicolor vive en América del Norte y en América Central; [ 18 ] los caballitos del diablo Anax viven en toda América, desde Terranova en el norte hasta Bahía Blanca en Argentina en el sur, [ 19 ] a través de Europa hasta Asia central, el norte de África y Oriente Medio. [ 20 ] La libélula Pantala flavescens es probablemente la más cosmopolita, presente en todos los continentes en las regiones más cálidas. La mayoría de las especies de Anisoptera son tropicales, con muchas menos especies en las regiones templadas. [ 21 ] Rhionaeschna variegata , con poblaciones en Tierra del Fuego , es la especie de libélula o caballito del diablo más austral conocida en el mundo. [ 22 ] : 60

Algunas libélulas, incluidas las libélulas de los géneros Libellulidae y Aeshnidae, viven en charcas del desierto. En el desierto de Mojave, son activas a temperaturas de sombra entre 18 y 45 °C (64 y 113 °F) ; estas libélulas sobreviven a temperaturas corporales fatales para individuos no adaptados a ese entorno, incluso para aquellos de la misma especie. [ 23 ]  

Las libélulas viven desde el nivel del mar hasta las montañas, disminuyendo la diversidad de especies con la altitud. [ 24 ] Su límite altitudinal es de aproximadamente 3700 m, representado por una especie de Aeshna en los Pamires . [ 25 ]

Las libélulas se vuelven escasas en latitudes más altas. No son nativas de Islandia , pero algunos individuos son arrastrados ocasionalmente por fuertes vientos, incluyendo una Hemianax ephippiger nativa del norte de África y una especie de dardo no identificada. [ 26 ] En Kamchatka , solo se encuentran unas pocas especies de libélulas, incluyendo la esmeralda del norte Somatochlora arctica y algunos aeshnidos como Aeshna subarctica , posiblemente debido a la baja temperatura de los lagos de la zona. [ 27 ] La esmeralda de la línea de árboles también vive en el norte de Alaska , dentro del Círculo Polar Ártico , lo que la convierte en la libélula más septentrional de todas. [ 28 ]

Descripción

Anatomía

Los caballitos del diablo , como este Ischnura senegalensis , tienen una constitución más esbelta que las libélulas, y la mayoría mantienen las alas cerradas sobre el cuerpo.
Libélula roja, Caldas de Monchique , Portugal

Las libélulas (suborden Anisoptera) son insectos de cuerpo robusto y vuelo potente que mantienen sus alas horizontales tanto en vuelo como en reposo. Por el contrario, los caballitos del diablo (suborden Zygoptera) tienen cuerpos delgados y vuelan con menos fuerza; la mayoría de las especies pliegan sus alas sobre el abdomen cuando están inmóviles, y los ojos están bien separados a los lados de la cabeza. [ 17 ] [ 29 ]

Una libélula adulta tiene tres segmentos distintos, la cabeza, el tórax y el abdomen, como en todos los insectos. Tiene un exoesqueleto quitinoso de placas duras unidas por membranas flexibles. La cabeza es grande con antenas muy cortas . Está dominada por los dos ojos compuestos, que cubren la mayor parte de su superficie. Los ojos compuestos están formados por omatidios , siendo el número mayor en las especies más grandes. Aeshna interrupta tiene 22650 omatidios de dos tamaños variables, siendo 4500 grandes. Las facetas que miran hacia abajo tienden a ser más pequeñas. Petalura gigantea tiene 23890 omatidios de un solo tamaño. Estas facetas proporcionan una visión completa en el hemisferio frontal de la libélula. [ 30 ] Los ojos compuestos se unen en la parte superior de la cabeza (excepto en Petaluridae y Gomphidae, como también en el género Epiophlebia ). Además, tienen tres ojos simples u ocelos. Las piezas bucales están adaptadas para morder con una mandíbula dentada; El labro, similar a una solapa , situado en la parte frontal de la boca, puede proyectarse rápidamente hacia adelante para capturar presas . [ 31 ] [ 32 ] La cabeza posee un sistema de bloqueo que consiste en músculos y pequeños pelos en la parte posterior de la cabeza que se adhieren a estructuras en la parte frontal del primer segmento torácico. Este sistema de sujeción es exclusivo de los odonatos y se activa durante la alimentación y el vuelo en tándem. [ 17 ]

Anatomía del adulto

El tórax consta de tres segmentos, como en todos los insectos. El protórax es pequeño y aplanado dorsalmente en un disco con forma de escudo que tiene dos crestas transversales. El mesotórax y el metatórax están fusionados en una estructura rígida, con forma de caja y refuerzos internos, y proporcionan una fijación robusta para los potentes músculos de las alas en su interior. [ 33 ] El tórax lleva dos pares de alas y tres pares de patas. Las alas son largas, venadas y membranosas, más estrechas en el ápice y más anchas en la base. Las alas posteriores son más anchas que las anteriores y la venación es diferente en la base. [ 34 ] Las venas transportan hemolinfa , que es análoga a la sangre en los vertebrados, y realiza muchas funciones similares, pero que también cumple una función hidráulica para expandir el cuerpo entre las etapas ninfales ( estadios ) y para expandir y rigidizar las alas después de que el adulto emerge de la última etapa ninfal. El borde anterior de cada ala tiene un nodo donde otras venas se unen a la vena marginal, y el ala puede flexionarse en este punto. En la mayoría de las especies grandes de libélulas, las alas de las hembras son más cortas y anchas que las de los machos. [ 32 ] Las patas rara vez se usan para caminar, pero se usan para atrapar y sujetar presas, para posarse y para trepar a las plantas. Cada una tiene dos articulaciones basales cortas, dos articulaciones largas y un pie de tres articulaciones, armado con un par de garras. Las articulaciones largas de las patas tienen hileras de espinas, y en los machos, una hilera de espinas en cada pata delantera está modificada para formar un "cepillo ocular", para limpiar la superficie del ojo compuesto. [ 33 ] Las libélulas usan sus patas predominantemente para posarse; son incapaces de caminar. [ 35 ] [ 36 ]

La libélula migratoria Aeshna mixta tiene el abdomen largo y delgado característico de las libélulas de la familia Aeshnidae .

El abdomen es largo y delgado y consta de 10 segmentos. Tres apéndices terminales se encuentran en el segmento 10: un par de superiores (claspers) y uno inferior. El segundo y tercer segmento están agrandados, y en los machos, la parte inferior del segundo segmento tiene una hendidura, formando la genitalia secundaria que consta de la lámina , la hámula, el lóbulo genital y el pene. Existen variaciones notables en la presencia y la forma del pene y las estructuras relacionadas: el flagelo , las astas y los lóbulos genitales. El esperma se produce en el noveno segmento y se transfiere a la genitalia secundaria antes del apareamiento. El macho sujeta a la hembra detrás de la cabeza usando un par de claspers en el segmento terminal. En las hembras, la abertura genital se encuentra en la parte inferior del octavo segmento y está cubierta por una solapa simple (lámina vulvar) o un ovipositor , dependiendo de la especie y el método de puesta de huevos. Las libélulas con solapas simples depositan los huevos en el agua, generalmente en vuelo. Las libélulas que poseen ovopositores los utilizan para perforar los tejidos blandos de las plantas y depositar los huevos individualmente en cada perforación que realizan. [ 33 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Las ninfas de libélula varían en forma según la especie y se clasifican vagamente en claspers, sprawlers, hiders y excavadoras. [ 17 ] El primer estadio se conoce como prolarva, una etapa relativamente inactiva de la que muda rápidamente a la forma ninfal más activa. [ 40 ] El plan corporal general es similar al de un adulto, pero la ninfa carece de alas y órganos reproductores. La mandíbula inferior tiene un labio enorme y extensible , armado con ganchos y espinas, que se utiliza para capturar presas. Este labio se pliega bajo el cuerpo en reposo y se extiende a gran velocidad por la presión hidráulica creada por los músculos abdominales. [ 17 ] Tanto las ninfas de caballito del diablo como las de libélula ventilan el recto, pero solo algunas ninfas de caballito del diablo tienen un epitelio rectal rico en tráqueas , dependiendo principalmente de tres branquias externas plumosas como su principal fuente de respiración. Solo las ninfas de libélula poseen branquias internas, denominadas cámaras branquiales, ubicadas alrededor del cuarto y quinto segmento abdominal. Estas branquias internas constan originalmente de seis pliegues longitudinales, cada lado sostenido por pliegues transversales. Sin embargo, este sistema se ha modificado en varias familias. El agua entra y sale del abdomen a través de una abertura en el extremo. Las ninfas excavadoras de algunos gomórfidos ( Gomphidae ) poseen un tubo similar a un esnórquel en el extremo del abdomen, lo que les permite absorber agua limpia mientras están enterradas en el lodo. Las ninfas pueden expulsar con fuerza un chorro de agua para impulsarse con gran rapidez. [ 41 ] [ 42 ]

Coloración​

Coloración estructural iridiscente en los ojos de una libélula

Muchas libélulas adultas tienen colores iridiscentes o metálicos brillantes producidos por coloración estructural , lo que las hace llamativas en vuelo. Su coloración general suele ser una combinación de pigmentos amarillos, rojos, marrones y negros, con colores estructurales. Los azules se crean típicamente por microestructuras en la cutícula que reflejan la luz azul. Los verdes suelen combinar un azul estructural con un pigmento amarillo. Los adultos recién emergidos, conocidos como jóvenes , suelen ser pálidos y adquieren sus colores típicos después de unos días. [ 34 ] Algunas tienen sus cuerpos cubiertos de un polvo ceroso azul pálido llamado pruinosidad; se desgasta al rasparse durante el apareamiento, dejando áreas más oscuras. [ 43 ]

El macho de la libélula verde, Anax junius, tiene un color azul estructural no iridiscente; la hembra (abajo) carece de este color.

Algunas libélulas, como la libélula verde, Anax junius , tienen un color azul no iridiscente que se produce estructuralmente por la dispersión de conjuntos de pequeñas esferas en el retículo endoplasmático de las células epidérmicas debajo de la cutícula. [ 44 ]

Las alas de las libélulas son generalmente transparentes, a excepción de las venas oscuras y los pterostigmas. Sin embargo, en los libélulas (Libellulidae), muchos géneros presentan áreas de color en las alas: por ejemplo, las libélulas terrestres ( Brachythemis ) tienen bandas marrones en las cuatro alas, mientras que algunas libélulas escarlatas ( Crocothemis ) y las libélulas de alas caídas ( Trithemis ) tienen manchas de color naranja brillante en la base de las alas. Algunos aeshnidos, como la libélula marrón ( Aeshna grandis ), tienen alas translúcidas de color amarillo pálido. [ 45 ]

Las ninfas de libélula suelen ser una mezcla bien camuflada de marrón apagado, verde y gris. [ 41 ]

Biología

Ecología

Las libélulas y los caballitos del diablo son depredadores tanto en la etapa ninfal acuática como en la adulta. Las ninfas se alimentan de diversos invertebrados de agua dulce, y las más grandes pueden depredar renacuajos y peces pequeños . [ 46 ] Las náyades de una especie, Phanogomphus militaris , incluso pueden actuar como parásitas, alimentándose de las branquias de mejillones de agua dulce grávidos. [ 47 ]

El sistema de apareamiento de las libélulas es complejo, y se encuentran entre los pocos grupos de insectos que poseen un sistema de transferencia indirecta de esperma junto con almacenamiento de esperma, fertilización retardada y competencia espermática. [ 46 ]

Los machos adultos defienden enérgicamente los territorios cercanos al agua; estas áreas proporcionan un hábitat adecuado para el desarrollo de las ninfas y para que las hembras depositen sus huevos. Enjambres de adultos se agrupan para alimentarse de presas en enjambre, como hormigas voladoras o termitas emergentes. [ 46 ]

Preferencia de hábitat: Un ejemplar de Libellula quadrimaculata sobre una planta emergente , la violeta de agua Hottonia palustris , con vegetación sumergida al fondo.

Las libélulas, como grupo, ocupan una considerable variedad de hábitats, pero muchas especies, y algunas familias, tienen sus propios requisitos ambientales específicos. [ 48 ] Algunas especies prefieren aguas corrientes, mientras que otras prefieren aguas estancadas. Por ejemplo, los Gomphidae (colas de maza) viven en aguas corrientes, y los Libellulidae (libélulas de superficie) viven en aguas estancadas. [ 48 ] Algunas especies viven en charcas temporales y son capaces de tolerar cambios en el nivel del agua, la desecación y las variaciones de temperatura resultantes, pero algunos géneros como Sympetrum (libélulas dardo) tienen huevos y ninfas que pueden resistir la sequía y se estimulan para crecer rápidamente en charcas cálidas y poco profundas, beneficiándose también a menudo de la ausencia de depredadores en ellas. [ 48 ] La vegetación y sus características, incluyendo plantas sumergidas, flotantes, emergentes o ribereñas, también son importantes. Los adultos pueden requerir plantas emergentes o ribereñas para usarlas como perchas; otros pueden necesitar plantas sumergidas o flotantes específicas en las que depositar sus huevos. Los requisitos pueden ser muy específicos, como en Aeshna viridis (libélula verde), que vive en pantanos con la planta acuática Stratiotes aloides . [ 48 ] La química del agua, incluyendo su estado trófico (grado de enriquecimiento con nutrientes) y pH, también puede afectar su uso por las libélulas. La mayoría de las especies necesitan condiciones moderadas, no demasiado eutróficas , no demasiado ácidas; [ 48 ] algunas especies como Sympetrum danae (libélula negra) y Libellula quadrimaculata (libélula de cuatro manchas) prefieren aguas ácidas como las turberas, [ 49 ] mientras que otras como Libellula fulva (libélula escasa) necesitan aguas eutróficas de movimiento lento con juncos o plantas ribereñas similares. [ 50 ] [ 51 ]

Comportamiento

Macho de Onychogomphus forcipatus en Bulgaria

Muchas libélulas, especialmente los machos, son territoriales . Algunas defienden un territorio contra otras de su misma especie, otras contra otras especies de libélulas y algunas contra insectos de grupos no relacionados. Un posadero particular puede darle a una libélula una buena vista de un área de alimentación rica en insectos; los machos de muchas especies, como Pachydiplax longipennis (libélula azul), empujan a otras libélulas para mantener el derecho a posarse allí. [ 52 ] Defender un territorio de reproducción es común entre las libélulas macho, especialmente en especies que se congregan alrededor de estanques. El territorio contiene características deseables, como un tramo de agua poco profunda iluminado por el sol, una especie de planta especial o el sustrato preferido para la puesta de huevos. El territorio puede ser pequeño o grande, dependiendo de su calidad, la hora del día y el número de competidores, y puede mantenerse durante unos minutos o varias horas. Las libélulas, incluyendo Tramea lacerata (libélulas negras), pueden notar puntos de referencia que ayudan a definir los límites del territorio. Los puntos de referencia pueden reducir los costos de establecimiento del territorio o podrían servir como referencia espacial. [ 53 ] Algunas libélulas señalan la propiedad con colores llamativos en la cara, el abdomen, las patas o las alas. La Plathemis lydia (cola blanca común) se lanza hacia un intruso sosteniendo su abdomen blanco en alto como una bandera. Otras libélulas participan en peleas aéreas o persecuciones a alta velocidad. Una hembra debe aparearse con el poseedor del territorio antes de poner sus huevos. [ 52 ] También hay conflicto entre machos y hembras. Las hembras a veces pueden ser acosadas por los machos hasta el punto de que afecta sus actividades normales incluyendo la búsqueda de alimento y en algunas especies dimórficas las hembras han desarrollado múltiples formas con formas que se parecen engañosamente a los machos. [ 54 ] En algunas especies las hembras han desarrollado respuestas conductuales como fingir la muerte para escapar de la atención de los machos. [ 55 ] De manera similar, la selección de hábitat por parte de las libélulas adultas no es aleatoria, y los parches de hábitat terrestre pueden mantenerse hasta por 3 meses. Una especie estrechamente ligada a su lugar de nacimiento utiliza un área de forrajeo que es varios órdenes de magnitud mayor que el lugar de nacimiento. [ 56 ]

Reproducción

Pareja de libélulas de pantano, Orthetrum luzonicum , formando un "corazón".
Libélulas sobre un estanque (incluida una hembra que deposita huevos bajo la superficie del agua).

El apareamiento en las libélulas es un proceso complejo y coreografiado con precisión. Primero, el macho tiene que atraer a una hembra a su territorio, ahuyentando continuamente a los machos rivales. Cuando está listo para aparearse, transfiere un paquete de esperma desde su abertura genital primaria en el segmento 9, cerca del final de su abdomen, a sus genitales secundarios en los segmentos 2-3, cerca de la base de su abdomen. Luego, el macho sujeta a la hembra por la cabeza con los claspers en el final de su abdomen; la estructura de los claspers varía entre especies y puede ayudar a prevenir el apareamiento interespecífico. [ 57 ] La pareja vuela en tándem con el macho al frente, generalmente posado en una ramita o tallo de planta. La hembra luego curva su abdomen hacia abajo y hacia adelante debajo de su cuerpo para recoger el esperma de los genitales secundarios del macho, mientras que el macho usa sus claspers de "cola" para sujetar a la hembra detrás de la cabeza: esta postura distintiva se llama "corazón" o "rueda"; [ 46 ] [ 58 ] También se puede describir a la pareja como "en policía". [ 59 ]

La puesta de huevos (oviposición) implica no solo que la hembra se lance sobre la vegetación flotante o ribereña para depositar los huevos en un sustrato adecuado, sino también que el macho se cierna sobre ella o la sujeta y vuela en tándem. Este comportamiento posterior a la transferencia de esperma se denomina protección de la pareja y el macho protector intenta aumentar la probabilidad de que su esperma fertilice los huevos. La selección sexual con competencia espermática ocurre dentro de la espermateca de la hembra y el esperma puede permanecer viable durante al menos 12 días en algunas especies. [ 60 ] [ 61 ] Las hembras pueden fertilizar sus huevos usando esperma de la espermateca en cualquier momento. [ 46 ] [ 58 ] [ 57 ] Los machos usan su pene y estructuras genitales asociadas para comprimir o raspar el esperma de apareamientos anteriores; esta actividad ocupa gran parte del tiempo que una pareja copulante permanece en la postura del corazón. [ 62 ] Volar en tándem tiene la ventaja de que la hembra necesita menos esfuerzo para volar y puede dedicar más a la puesta de huevos, y cuando la hembra se sumerge para depositar los huevos, el macho puede ayudarla a sacarla del agua. [ 61 ]

La puesta de huevos adopta dos formas distintas según la especie. En algunas familias (Aeshnidae, Petaluridae), la hembra posee un ovipositor de bordes afilados con el que abre un tallo o una hoja de una planta que se encuentre sobre o cerca del agua, para poder introducir sus huevos. En otras familias, como las de los gomphidae, los macromiidae, los corduliidae y los libélulos, la hembra deposita los huevos golpeando repetidamente la superficie del agua con su abdomen, sacudiéndolos mientras vuela o colocándolos sobre la vegetación. [ 62 ] En algunas especies, los huevos se depositan sobre plantas emergentes que sobresalen del agua, y su desarrollo se retrasa hasta que estas se marchitan y quedan sumergidas. [ 41 ]

Ciclo vital

Ninfa de libélula emperador, Anax imperator
Ilustración de una náyade con máscara extendida

Las libélulas son insectos hemimetábolos ; no tienen una etapa pupal y experimentan una metamorfosis incompleta con una serie de etapas ninfales de las que emerge el adulto. [ 63 ] Los huevos depositados dentro de los tejidos vegetales suelen tener forma de grano de arroz, mientras que otros huevos son del tamaño de la cabeza de un alfiler, elipsoidales o casi esféricos. Una puesta puede tener hasta 1500 huevos, y tardan aproximadamente una semana en eclosionar en ninfas acuáticas o náyades que mudan entre seis y quince veces (dependiendo de la especie) a medida que crecen. [ 17 ] La mayor parte de la vida de una libélula la pasa como ninfa, bajo la superficie del agua. La ninfa extiende su labio articulado (una pieza bucal dentada similar a una mandíbula inferior, que a veces se denomina "máscara" ya que normalmente está plegado y sostenido delante de la cara) que puede extenderse hacia adelante y retraerse rápidamente para capturar presas como larvas de mosquito , renacuajos y peces pequeños. [ 63 ] Respiran a través de branquias en su recto y pueden impulsarse rápidamente expulsando agua repentinamente por el ano. [ 64 ] Algunas náyades, como las últimas etapas de Antipodophlebia asthenes , cazan en tierra. [ 65 ]

Ecdisis : Libélula emperador , Anax imperator , recién emergida y aún blanda, aferrándose a su exuvia seca y extendiendo sus alas.

La etapa ninfal de las libélulas dura hasta cinco años en las especies grandes y entre dos meses y tres años en las especies más pequeñas. Cuando la ninfa está lista para metamorfosearse en adulta, deja de alimentarse y se dirige a la superficie, generalmente de noche. Permanece inmóvil con la cabeza fuera del agua mientras su sistema respiratorio se adapta a la respiración aérea; luego trepa por una caña u otra planta emergente y muda ( ecdisis ). Anclándose firmemente en posición vertical con sus garras, su exoesqueleto comienza a partirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta sale de su exoesqueleto de ninfa , la exuvia , arqueándose hacia atrás cuando todo, excepto la punta de su abdomen, está libre, para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Al curvarse hacia arriba, completa su emergencia, tragando aire, lo que hincha su cuerpo, e inyectando hemolinfa en sus alas, lo que hace que se expandan por completo. [ 66 ]

Las libélulas de zonas templadas se pueden clasificar en dos grupos: uno temprano y otro tardío. En una zona determinada, los individuos de una "especie de primavera" emergen con pocos días de diferencia. La libélula de primavera ( Basiaeschna janata ), por ejemplo, es repentinamente muy común en primavera, pero desaparece unas semanas después y no se la vuelve a ver hasta el año siguiente. Por el contrario, una "especie de verano" emerge a lo largo de varias semanas o meses, más adelante en el año. Se las puede ver volando durante varios meses, pero esto puede representar toda una serie de individuos, con nuevos adultos que nacen a medida que los anteriores completan su ciclo de vida. [ 67 ]

proporción de sexos

La proporción de sexos entre libélulas macho y hembra varía tanto temporal como espacialmente. Las libélulas adultas presentan una alta proporción de machos en los hábitats de reproducción. Esta proporción ha contribuido parcialmente a que las hembras utilicen diferentes hábitats para evitar el acoso de los machos. Como se observa en la libélula esmeralda de Hine ( Somatochlora hineana ), las poblaciones de machos utilizan hábitats de humedales, mientras que las hembras utilizan prados secos y hábitats de reproducción marginales, migrando a los humedales solo para depositar sus huevos o encontrar pareja. El apareamiento no deseado supone un coste energético para las hembras, ya que afecta al tiempo que pueden dedicar a la búsqueda de alimento. [ 68 ]

Halcón marrón, Aeshna grandis, en vuelo: En este instante, las alas posteriores están desfasadas unos 90° con respecto a las alas anteriores, lo que sugiere un vuelo rápido.

Vuelo

Peces dardo de venas rojas ( Sympetrum fonscolombii ) en posición de protección de la pareja , con el macho arriba sujetando a la hembra por detrás del cuello.

Las libélulas son voladoras poderosas y ágiles, capaces de migrar a través del mar, moverse en cualquier dirección y cambiar de dirección repentinamente. En vuelo, la libélula adulta puede impulsarse en seis direcciones: hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrás, hacia la izquierda y hacia la derecha. [ 69 ] Tienen cuatro estilos de vuelo diferentes. [ 70 ]

  • El aleteo en contrafase, con las alas delanteras batiendo 180° desfasadas con respecto a las traseras, se utiliza para el vuelo estacionario y el vuelo lento. Este estilo es eficiente y genera una gran sustentación.
  • El aleteo sincronizado, en el que las alas posteriores baten 90° por delante de las anteriores, se utiliza para el vuelo rápido. Este estilo genera más empuje, pero menos sustentación que el aleteo contrarrotatorio.
  • El aleteo sincronizado, con las alas anteriores y posteriores batiendo al unísono, se utiliza al cambiar de dirección rápidamente, ya que maximiza el impulso.
  • El planeo, con las alas extendidas, se utiliza en tres situaciones: planeo libre, durante unos segundos entre ráfagas de vuelo propulsado; planeo en la corriente ascendente en la cima de una colina, flotando efectivamente al caer a la misma velocidad que la corriente ascendente; y en ciertas libélulas como las anhingas, cuando están "en grupo" con un macho, la hembra a veces simplemente planea mientras el macho arrastra a la pareja batiendo sus alas. [ 70 ]
El halcón sureño, Aeshna cyanea : en este instante, sus alas están sincronizadas para un vuelo ágil.

Las alas se impulsan directamente , a diferencia de la mayoría de las familias de insectos, cuyos músculos de vuelo están unidos a la base de las alas. Las libélulas tienen una alta relación potencia/peso y se ha documentado que aceleran a 4 G linealmente y a 9 G en giros bruscos mientras persiguen a sus presas. [ 70 ]

Las libélulas generan sustentación de al menos cuatro maneras en diferentes momentos, incluyendo la sustentación clásica como el ala de un avión ; la sustentación supercrítica con el ala por encima del ángulo crítico, generando alta sustentación y utilizando movimientos muy cortos para evitar la pérdida de sustentación; y la creación y el desprendimiento de vórtices . Algunas familias parecen utilizar mecanismos especiales, como por ejemplo los Libellulidae, que despegan rápidamente, con sus alas apuntando hacia adelante y giradas casi verticalmente. Las alas de las libélulas se comportan de forma altamente dinámica durante el vuelo, flexionándose y retorciéndose durante cada aleteo. Entre las variables se encuentran la curvatura del ala, la longitud y la velocidad del movimiento, el ángulo de ataque , la posición hacia adelante/atrás del ala y la fase relativa a las otras alas. [ 70 ]

Velocidad de vuelo

Se hacen afirmaciones antiguas y poco fiables de que las libélulas, como la libélula gigante del sur, pueden volar hasta 97 km/h (60 mph) . [ 71 ] Sin embargo, los registros de velocidad de vuelo más fiables corresponden a otros tipos de insectos. [ 72 ] En general, las libélulas grandes, como las halconeras, tienen una velocidad máxima de 36–54 km/h (22–34 mph) con una velocidad de crucero promedio de unos 16 km/h (9,9 mph) . [ 73 ] Las libélulas pueden viajar a 100 longitudes corporales por segundo en vuelo hacia adelante y a tres longitudes por segundo hacia atrás. [ 31 ]      

Camuflaje de movimiento

El principio del camuflaje por movimiento utilizado por las libélulas en combate.

En las batallas territoriales a alta velocidad entre los machos de la libélula emperador australiana ( Hemianax papuensis ), las libélulas que luchan ajustan sus trayectorias de vuelo para parecer estacionarias a sus rivales, minimizando así la posibilidad de ser detectadas al acercarse. [ a ] ​​[ 74 ] [ 75 ] Para lograr este efecto, la libélula atacante vuela hacia su rival, eligiendo una trayectoria que se mantenga en línea recta entre el rival y el inicio de su trayectoria de ataque. De esta manera, el atacante parece más grande a medida que se acerca al rival, pero no parece moverse. Los investigadores descubrieron que seis de los 15 encuentros implicaban camuflaje de movimiento . [ 76 ]

Control de temperatura

Los músculos de vuelo necesitan mantenerse a una temperatura adecuada para que la libélula pueda volar. Al ser de sangre fría , pueden elevar su temperatura tomando el sol. Temprano por la mañana, pueden optar por posarse en posición vertical con las alas extendidas, mientras que al mediodía, pueden elegir una postura horizontal. Otro método de calentamiento utilizado por algunas libélulas más grandes es el aleteo, una vibración rápida de las alas que genera calor en los músculos de vuelo. La libélula Anax junius , conocida por sus migraciones de larga distancia, a menudo recurre al aleteo antes del amanecer para poder comenzar temprano. [ 77 ]

Las libélulas pueden evitar el sobrecalentamiento en días calurosos posándose a la sombra. Algunas especies tienen manchas oscuras en las alas que dan sombra al cuerpo, y algunas adoptan la postura del obelisco para evitar el sobrecalentamiento. Este comportamiento consiste en una especie de " parada de manos ", posándose con el cuerpo elevado y el abdomen apuntando hacia el sol, minimizando así la exposición solar. En un día caluroso, las libélulas a veces regulan su temperatura corporal rozando la superficie del agua y tocándola brevemente, a menudo tres veces seguidas. Esto también puede prevenir la desecación. [ 77 ]

Alimentación

Gomphus vulgatissimus , pez cola de maza común , con su presa.

Las libélulas adultas cazan en pleno vuelo utilizando su vista excepcionalmente aguda y su vuelo fuerte y ágil. [ 58 ] Son casi exclusivamente carnívoras, alimentándose de una amplia variedad de insectos que van desde pequeños mosquitos y jejenes hasta mariposas , polillas , caballitos del diablo y libélulas más pequeñas. [ 73 ] Una presa grande es sometida al ser mordida en la cabeza, después de lo cual la libélula puede sujetar sus patas y llevarla a una percha. Allí, las alas son desechadas y la presa ingerida, generalmente comenzando por la cabeza. [ 78 ] Una libélula puede consumir hasta una quinta parte de su peso corporal por día. [ 79 ] Un estudio de Libellula cyanea persiguiendo moscas de la fruta Drosophila melanogaster en un recinto exterior con red ha sugerido que las libélulas son cazadoras eficientes , capturando hasta el 95% de las presas que persiguen. El éxito se correlacionó con la densidad de presas, mientras que el vuelo errático de las presas contribuyó a los escapes en densidades más bajas. [ 80 ]

Las ninfas son depredadoras voraces que comen casi cualquier ser vivo más pequeño que ellas. Su dieta básica consiste principalmente en gusanos de sangre y otras larvas de insectos, pero también se alimentan de renacuajos y peces pequeños. [ 73 ] Algunas especies, especialmente las que viven en aguas temporales, suelen salir del agua para alimentarse. Las ninfas de Cordulegaster bidentata a veces cazan pequeños artrópodos en el suelo por la noche, mientras que algunas especies del género Anax incluso han sido observadas saltando fuera del agua para matar ranas arborícolas adultas. [ 17 ] [ 81 ]

Vista

Se cree que la visión de las libélulas es como la cámara lenta para los humanos. Las libélulas ven más rápido que los humanos; ven alrededor de 200 imágenes por segundo. [ 82 ] Una libélula puede ver en 360 grados, y casi el 80 por ciento del cerebro del insecto está dedicado a la vista. [ 83 ]

Depredadores

Cálao de pico rojo del sur con una libélula capturada en su pico.

Aunque las libélulas son voladoras rápidas y ágiles, algunos depredadores son lo suficientemente veloces como para atraparlas. Entre ellos se incluyen halcones como el cernícalo americano , el esmerejón [ 84 ] y el halcón peregrino [ 85 ] . Los chotacabras , vencejos , papamoscas y golondrinas también capturan algunos adultos. Algunas avispas se alimentan de libélulas, depositando un huevo en cada insecto capturado para abastecer sus nidos. En el agua, diversas especies de patos y garzas comen ninfas de libélula [ 84 ] y también son presa de tritones, ranas, peces y arañas acuáticas [ 86 ] . Los halcones del Amur , que migran sobre el Océano Índico en un período que coincide con la migración de la libélula Pantala flavescens , podrían alimentarse de ellas en pleno vuelo [ 87 ] .

Parásitos

Pez azul, Pachydiplax longipennis , con ácaros acuáticos agrupados en la parte inferior de su cuerpo.

Las libélulas se ven afectadas por tres grupos de parásitos : ácaros acuáticos , protozoos gregarinos y trematodos (gusanos planos). Los ácaros acuáticos, Hydracarina , pueden matar a las ninfas de libélula más pequeñas y también pueden encontrarse en los adultos. [ 88 ] Las gregarinas infectan el intestino y pueden causar obstrucción e infección secundaria. [ 89 ] Los trematodos son parásitos de vertebrados como las ranas, con ciclos de vida complejos que a menudo incluyen un período como estadio llamado cercaria en un huésped secundario, un caracol. Las ninfas de libélula pueden tragar las cercarias, o estas pueden perforar la pared corporal de la ninfa; luego entran en el intestino y forman un quiste o metacercaria, que permanece en la ninfa durante todo su desarrollo. Si una rana come la ninfa, el anfibio se infecta con el estadio adulto o trematodo. [ 90 ]

Libélulas y humanos

Conservación

Libélulas en el Parque Nacional de Oze

La mayoría de los odonatólogos viven en zonas templadas, y las libélulas de Norteamérica y Europa han sido objeto de numerosas investigaciones. Sin embargo, la mayoría de las especies habitan en zonas tropicales y han sido poco estudiadas. Con la destrucción de los hábitats de la selva tropical, muchas de estas especies corren el riesgo de extinguirse incluso antes de haber sido identificadas. La principal causa de su declive es la tala de bosques, con la consiguiente desecación de arroyos y charcas que se obstruyen con sedimentos. La construcción de represas para la generación de energía hidroeléctrica y el drenaje de tierras bajas han reducido el hábitat adecuado, al igual que la contaminación y la introducción de especies exóticas. [ 91 ]

En 1997, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) elaboró ​​un estudio sobre el estado de conservación y un plan de acción para la conservación de las libélulas. Este plan propone la creación de áreas protegidas en todo el mundo y su gestión para proporcionar un hábitat adecuado para las libélulas. Fuera de estas áreas, se debe fomentar la modificación de las prácticas forestales, agrícolas e industriales para mejorar la conservación. Asimismo, es necesario realizar más investigaciones sobre las libélulas, considerar el control de la contaminación y educar al público sobre la importancia de la biodiversidad . [ 91 ]

La degradación del hábitat ha reducido las poblaciones de libélulas en todo el mundo, por ejemplo en Japón. [ 92 ] Más del 60 % de los humedales de Japón se perdieron en el siglo XX, por lo que sus libélulas ahora dependen en gran medida de los arrozales, estanques y arroyos. Las libélulas se alimentan de insectos plaga en el arroz, actuando como un control natural de plagas. [ 93 ] [ 94 ] Las libélulas están disminuyendo constantemente en África y representan una prioridad de conservación. [ 95 ]

La larga vida útil y la baja densidad de población de la libélula la hacen vulnerable a perturbaciones, como colisiones con vehículos en carreteras construidas cerca de humedales. Las especies que vuelan a baja altura y lentamente pueden ser las que corren mayor riesgo. [ 96 ]

Las libélulas se sienten atraídas por las superficies brillantes que producen polarización, la cual pueden confundir con agua, y se sabe que se congregan cerca de lápidas pulidas, paneles solares, automóviles y otras estructuras similares donde intentan depositar sus huevos. Esto puede tener un impacto local en las poblaciones de libélulas; actualmente se están experimentando métodos para reducir el atractivo de estructuras como los paneles solares. [ 97 ] [ 98 ]

En la cultura

Flinders Petrie encontró en Lahun un amuleto de libélula de loza vidriada azul , perteneciente al Imperio Medio Tardío del antiguo Egipto . [ 99 ]

Para los navajos , las libélulas simbolizan el agua pura. A menudo estilizadas en un diseño de cruz de doble barra, las libélulas son un motivo común en la cerámica zuni , así como en el arte rupestre hopi y los collares pueblo . [ 100 ] : 20–26

Como símbolo estacional en Japón , las libélulas se asocian con el otoño. [ 101 ] En Japón, son símbolos de renacimiento, valentía, fuerza y ​​felicidad. También se representan con frecuencia en el arte y la literatura japoneses, especialmente en la poesía haiku . Los niños japoneses atrapan libélulas grandes como un juego, usando un cabello con una pequeña piedrecita atada a cada extremo, que lanzan al aire. La libélula confunde las piedrecitas con presas, se enreda en el cabello y es arrastrada al suelo por el peso. [ 100 ] : 38

Tanto en China como en Japón, las libélulas se han utilizado en la medicina tradicional. En Indonesia , las libélulas adultas se capturan en postes impregnados con una sustancia pegajosa llamada "limo para pájaros" y luego se fríen en aceite como un manjar. [ 102 ]

Las imágenes de libélulas son comunes en el Art Nouveau , especialmente en diseños de joyería. [ 103 ] También se han utilizado como motivo decorativo en telas y muebles para el hogar. [ 104 ] Douglas , un fabricante británico de motocicletas con sede en Bristol, bautizó a su innovador modelo de 350 cc con motor bicilíndrico plano de la posguerra como Dragonfly . [ 105 ]

Entre los nombres clásicos de Japón se encuentran Akitsukuni (秋津国), Akitsushima (秋津島), Toyo-akitsushima (豊秋津島). Akitsu es una palabra antigua para libélula, por lo que una interpretación de Akitsushima es "Isla Libélula". [ 106 ] Esto se atribuye a una leyenda en la que el mítico fundador de Japón, el emperador Jimmu , fue picado por un mosquito , que luego fue devorado por una libélula. [ 107 ] [ 108 ]

En Europa, las libélulas a menudo han sido vistas como siniestras. Algunos nombres vernáculos ingleses, como "horse-stinger" [ 109 ] " devil 's darning needle" y "ear cutter", las vinculan con el mal y el daño. [ 110 ] Algunos de estos hacen referencia a la idea errónea popular de que las libélulas pueden morder o picar a los humanos. [ 111 ] El folclore sueco sostiene que el diablo usa libélulas para pesar las almas de las personas. [ 100 ] : 25–27 El nombre noruego para las libélulas es Øyenstikker ("puñetazo de ojos"), y en Portugal , a veces se las llama tira-olhos ("robaojos"). A menudo se las asocia con serpientes , como en el nombre galés gwas-y-neidr , " sirviente de la víbora ". [ 110 ] Los términos del sur de Estados Unidos "médico de serpientes" y "alimentador de serpientes" se refieren a una creencia popular según la cual las libélulas cazan insectos para las serpientes o las siguen y las cosen si están heridas. [ 112 ] [ 113 ]

El acuarelista Moses Harris (1731–1785), conocido por su obra The Aurelian or natural history of English insects (1766), publicada en 1780, contiene las primeras descripciones científicas de varios odonatos, incluyendo la damisela rayada, Calopteryx splendens . Fue el primer artista inglés en realizar ilustraciones de libélulas con la precisión suficiente para ser identificadas a nivel de especie ( Aeshna grandis en la parte superior izquierda de la lámina ilustrada), aunque su boceto de una ninfa (en la parte inferior izquierda) con la máscara extendida parece ser plagiado. [ b ] [ 114 ]

Más recientemente, la observación de libélulas se ha vuelto popular en Estados Unidos, ya que algunos observadores de aves buscan nuevos grupos para observar. [ 115 ]

En heráldica , al igual que otros insectos alados, la libélula se representa típicamente tergiant (con el dorso hacia el observador), con la cabeza hacia chief (en la parte superior). [ 116 ]

En poesía y literatura

Lafcadio Hearn escribió en su libro de 1901, A Japanese Miscellany , que los poetas japoneses habían creado haikus de libélulas "casi tan numerosos como las propias libélulas a principios de otoño". [ 117 ] El poeta Matsuo Bashō (1644–1694) escribió haikus como "Vaina de pimienta carmesí / añade dos pares de alas, y mira / la libélula veloz", relacionando la estación otoñal con la libélula. [ 118 ] Hori Bakusui (1718–1783) escribió de manera similar "Teñido está con el / color de los días otoñales, / oh libélula roja". [ 117 ]

El poeta Lord Tennyson describió una libélula que se desprendía de su vieja piel y emergía brillante de un azul metálico como una " malla de zafiro " en su poema de 1842 "Las dos voces", con los versos "Un impulso interior rasgó el velo / De su vieja cáscara: de la cabeza a la cola / Salieron claras placas de malla de zafiro". [ 119 ]

El novelista HE Bates describió el vuelo rápido y ágil de las libélulas en su libro de no ficción de 1937 [ 120 ] Río abajo : [ 121 ]

Vi, una vez, una procesión interminable, justo sobre una zona de nenúfares, de pequeñas libélulas de zafiro, un continuo juego de gasa azul sobre las flores blancas como la nieve, sobre el agua cristalina. Todo se desarrollaba, como es típico de las libélulas, en un pequeño espacio. Era un continuo ir y venir, un incesante movimiento de ráfagas, equilibrios, ataques y revoloteos, tan veloz que a menudo se perdía en la luz del sol. [ 122 ]

En tecnología

Una libélula ha sido modificada genéticamente con "neuronas de dirección" sensibles a la luz en su cordón nervioso para crear un "ojo de libélula" similar a un cíborg . Las neuronas contienen genes como los del ojo para hacerlas sensibles a la luz. Sensores en miniatura, un chip de computadora y un panel solar fueron instalados en una "mochila" sobre el tórax del insecto, delante de sus alas. La luz se envía a través de conductos flexibles llamados optrodos [ c ] desde la mochila hasta el cordón nervioso para dar órdenes de dirección al insecto. El resultado es un "vehículo microaéreo más pequeño, ligero y sigiloso que cualquier otro fabricado por el hombre". [ 123 ] [ 124 ]

Notas

  1. ↑ Esto no quiere decir que otras especies no puedan usar la misma técnica, solo que esta especie ha sido estudiada.
  2. ↑ Al revisar su obra, los odonatologistas Albert Orr y Matti Hämäläinen comentan que su dibujo de una "gran mariposa marrón" ( Aeshna grandis , arriba a la izquierda de la imagen) era "magnífico", mientras que los "colores perfectamente naturales de los ojos indican que Harris había examinado individuos vivos de estos aeshnidos y que o bien coloreó él mismo las planchas de cobre impresas o supervisó a los coloristas". Sin embargo, consideran que la ninfa de la misma plancha es mucho menos buena: "una vista dorsolateral muy rígida de una larva de aeshnido con la máscara extendida. No se ha intentado representar los ojos, las antenas ni la bisagra de la máscara ni los palpos labiales, omisiones inconcebibles para un artista del talento de Harris si hubiera examinado realmente un espécimen", y sugieren que la copió de August Johann Rösel von Rosenhof . [ 114 ]
  3. ↑ Optrode es una palabra compuesta de "electrodo óptico".

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  • Logotipo de WikcionarioDefinición de libélula en el diccionario Wikcionario
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  • Sociedad Británica de Libélulas