Alaskacefale

Alaskacephale es un género extinto de paquicefalosáurido , un grupo de dinosaurios ornitisquios herbívoros con cabeza abovedada, que vivieron durante el Maastrichtiense del Cretácico Superior en lo que hoy es el norte de Alaska . ^{[ 1 ]} Este género es uno de los pocos dinosaurios árticos conocidos y fue hallado en la Formación Prince Creek , que conserva una gran variedad de fósiles. El único espécimen conocido, un hueso escamoso , fue encontrado en 1999 y descrito posteriormente en 2005. Sin embargo, Alaskacephale no recibió un nombre formal hasta el año siguiente.

Alaskacephale , debido a la escasez de restos fósiles, es poco conocido. A pesar de ello, la presencia de protuberancias óseas en el cráneo demuestra que se trataba de un paquicefalosaurio. Análisis filogenéticos posteriores sugieren que era un pariente cercano de Pachycephalosaurus . Sin embargo, Alaskacephale se distingue de otros géneros por las dos hileras de nódulos que se encuentran a lo largo del escamoso.

La Formación Prince Creek contiene una variedad de fósiles, muchos de ellos similares a otros taxones laramidianos conocidos anteriormente. Alaskacephale coexistió con dinosaurios como el ceratópsido Pachyrhinosaurus , el ornitópodo Edmontosaurus y el tiranosáurido Nanuqsaurus , además de mamíferos como Unnuakomys .

En 1999, durante una expedición de la Universidad de Alaska , se desenterró un escamoso de paquicefalosaurio aislado de los acantilados de la orilla del río Colville en North Slope Borough , Alaska . Los estratos (capas de roca) de esta zona provienen de la Formación Prince Creek , del Campaniense tardío (72-71 millones de años) . ^{[ 2 ] [ 3 ]} El fósil fue depositado en el Museo de la Universidad de Alaska y descrito en 2005 por Roland Gangloff y sus colegas como perteneciente a un paquicefalosaurino estrechamente relacionado con, y posiblemente, Pachycephalosaurus . ^{[ 3 ]} Sin embargo, al año siguiente, el paleontólogo Robert Sullivan lo describió como un nuevo género y especie, Alaskacephale gangloffi . El nombre del género proviene de Alaska, el estado donde se encontró el holotipo (espécimen que da nombre al género), y cephale, del griego kephale , que significa "cabeza". Su nombre de especie es en honor a Gangloff, quien publicó la descripción anterior en 2005. ^{[ 4 ]}

Las dimensiones del holotipo sugieren que A. gangloffi era aproximadamente la mitad del tamaño de Pachycephalosaurus wyomingensis o tres cuartos del tamaño de Prenocephale , y aproximadamente del mismo tamaño que Sphaerotholus y Foraminacephale . ^{[ 3 ]} Este último medía 1,5 metros (4,9 pies) de largo y 10 kilogramos (22 libras) de peso. ^{[ 5 ]} Esto haría de Alaskacephale uno de los paquicefalosaurios conocidos más pequeños. ^{[ 3 ] [ 4 ]} No se han encontrado fósiles postcraneales pertenecientes a Alaskacephale , aunque existen esqueletos bien conservados de los relacionados Stegoceras, Homalocephale y Prenocephale . Basándose en estos taxones, Alaskacephale tenía un cuello corto , extremidades anteriores diminutas, extremidades posteriores largas y una cola gruesa y alargada para el equilibrio. El cuello era delgado y en forma de U, y se mantenía en una postura curva, uniéndose al cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo. Su columna vertebral presentaba conexiones firmes entre las vértebras, reforzadas por tendones osificados . Sus brazos eran ligeros y delgados, terminando en una mano con cinco dedos. Las extremidades terminaban en un pie con tres dedos, siendo el del medio el más largo, todos con uñas . ^{[ 6 ] [ 5 ]}  

El único espécimen conocido consiste en un fragmento de cráneo que contiene un escamoso izquierdo casi completo, gran parte del supraorbital posterior izquierdo , un fragmento del cuadrado y secciones del postorbital . Alaskacephale se distingue de otros paquicefalosaurios por la presencia de dos filas divergentes de nódulos óseos a lo largo del escamoso. Todos estos nódulos tienen bases poligonales, a diferencia de los nódulos redondeados en Pachycephalosaurus , con surcos distintivos que los separan. El escamoso tiene doce de estos nódulos, el más grande de los cuales está en la base del parietal. A lo largo de la articulación cuadrado-escamoso, hay un grupo de nódulos presente en el escamoso, con un gran nódulo central y tres más pequeños que lo rodean. ^{[ 4 ] [ 3 ]} El holotipo fue descrito como teniendo una sutura interdigitada en la base del cuadrado, como en Pachycephalosaurus , por la descripción de Gangloff y colegas. Sin embargo, Sullivan opinó que esta "sutura" es en realidad un punto de ruptura en los cuadrados tanto de Alaskacephale como de Pachycephalosaurus , por lo que no podría usarse para unir los dos taxones. Parte de la cúpula se conserva, con el punto más grueso de 4,05 centímetros (1,59 pulgadas) de espesor, mientras que la plataforma nuclear (una plataforma curva en la parte posterior del cráneo) tiene solo 1,50 centímetros (0,59 pulgadas) de espesor. La parte posterior de la cúpula presenta varias fosas (en el hueso), como en otros paquicefalosaurios. ^{[ 3 ] [ 4 ]}  

Alaskacephale era un miembro del grupo Pachycephalosauria, una familia de dinosaurios bípedos, herbívoros y de cráneo grueso que vivieron durante el período Cretácico en Asia y América del Norte. ^{[ 7 ]} Los últimos paquicefalosaurios se extinguieron durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , siendo el último género superviviente el propio Pachycephalosaurus . ^{[ 6 ] [ 8 ]} Sin embargo, un análisis cladístico de 2020 recuperó a los heterodontosáuridos como una rama temprana del grupo, lo que extiende la edad de los paquicefalosaurios hasta el Jurásico Temprano . ^{[ 9 ]} Actualmente, los paquicefalosaurios se reconocen como parte del grupo más grande Marginocephalia , que los abarca a ellos y a los gigantescos ceratópsidos con cuernos. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

Dentro de Pachycephalosaurinae, Alaskacephale probablemente pertenece a la tribu Pachycephalosaurini , que contiene Alaskacephale , Pachycephalosaurus y, según algunos análisis filogenéticos, Stygimoloch , Dracorex y Sphaerotholus . Pachycephalosauria se originó en Asia, pero posteriormente colonizó Norteamérica. Los miembros asiáticos de este clado son más basales en comparación con los géneros norteamericanos, que presentan características más derivadas. ^{[ 12 ]} Pachycephalosaurini es el grupo más avanzado de Pachycephalosauria y está compuesto por miembros norteamericanos. ^{[ 13 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Evans et al. , 2021. ^{[ 14 ]}

Un análisis filogenético en un estudio de 2023 recuperó a Alaskacephale como un taxón hermano de Goyocephale y los dos géneros formaron un clado con Homalocephale , mientras que Pachycephalosaurus formó un clado separado con Sphaerotholus . ^{[ 15 ]}

Alaskacephale vivió junto a muchos otros dinosaurios durante el último intervalo del Campaniense. Al haber residido a una paleolatitud estimada de 80°–85°N, el área en la que prosperó Alaskacephale experimentó extremos climáticos distintos a los experimentados por la mayoría de los demás dinosaurios. La temperatura de este entorno septentrional habría oscilado entre 10 y 12  °C durante los meses más cálidos y alrededor de -2  °C ± 3,9  °C durante los meses más fríos. Además, el entorno habría enfrentado 120 días de condiciones de poca luz continua durante el invierno. A diferencia de los grandes herbívoros contemporáneos Edmontosaurus y Pachyrhinosaurus , que preferían entornos costeros de tierras bajas y tierras altas respectivamente, Nanuqsaurus parece haber sido bastante ubicuo en todo el paisaje de Prince Creek. ^{[ 16 ] [ 3 ]}

Otros animales que vivieron junto a Alaskacephale incluyen los siguientes: un leptoceratopsido sin nombre , el hadrosáurido Edmontosaurus (similar a E. regalis ), ^{[ 17 ]} un lambeosaurino sin nombre , un tescelosaurino sin nombre (mencionado como similar a Parkosaurus y Thescelosaurus ), un orodromino sin nombre (mencionado como similar a Orodromeus ), el ceratópsido Pachyrhinosaurus perotorum , el tiranosáurido Nanuqsaurus , un gran troodóntido referido al dudoso género Troodon , el dromaeosáurido Dromaeosaurus , el dromaeosáurido Richardoestesia (similar a R. isosceles ), un saurornitholestino sin nombre , un ornitomimosaurio sin nombre y múltiples avialanos . ^{[ 18 ]} Además de esto, varios mamíferos, incluyendo el metaterio Unnuakomys , ^{[ 19 ]} el euterio Gypsonictops , un multituberculado sin nombre y otro con nombre , siendo este último Cimolodon , y finalmente un marsupial indeterminado. Curiosamente, debido a las condiciones más frías de este hábitat, muchos clados ectotérmicos comunes carecen por completo de representación en la Formación Prince Creek, lo que sugiere que todos los animales que prosperaron en estas latitudes extremas eran endotermos en algún grado. ^{[ 16 ] [ 20 ]}

• Cronología de la investigación sobre paquicefalosaurios