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Ouranosaurus

Ouranosaurus es un género de dinosaurio hadrosauriforme basal herbívoroque vivió durante el Aptiense del Cretácico Inferior en lo que hoy son Níger y Camerún . Ouranosaurus medí...

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Ouranosaurus es un género de dinosaurio hadrosauriforme basal herbívoroque vivió durante el Aptiense del Cretácico Inferior en lo que hoy son Níger y Camerún . Ouranosaurus medía entre 7 y 8,3 metros de largo y pesaba 2,2 toneladas métricas . En 1965 y 1970 se encontraron dos fósiles bastante completos en la Formación Elrhaz , depósitos de Gadoufaoua , Agadez , Níger, y se conoce un tercer espécimen indeterminado de la Formación Koum de Camerún. El animal fue nombrado en 1976 por el paleontólogo francés Philippe Taquet , siendo la especie tipo Ouranosaurus nigeriensis . El nombre genérico es una combinación de ourane , una palabra con múltiples significados, y sauros , lapalabra griega para lagarto. El epíteto específico nigeriensis alude a Níger , su país de descubrimiento (en latín, el sufijo adjetival -iensis significa "originario de"). Por lo tanto, Ouranosaurus nigeriensis podría interpretarse como "lagarto valiente originario de Níger". [ 1 ] 

Descubrimiento y denominación

Ubicación de Gadoufaoua dentro de Níger

Cinco expediciones paleontológicas francesas se llevaron a cabo en la región de Gadoufaoua del desierto del Sahara en Níger entre 1965 y 1972 y fueron dirigidas por el paleontólogo francés Philippe Taquet . [ 1 ] Estos depósitos provienen de GAD 5, una capa en la Formación Elrhaz superior del Grupo Tégama , que se depositó durante la etapa Aptiense del Cretácico Inferior . [ 2 ] En la primera expedición, que duró de enero a febrero de 1965, se descubrieron ocho especímenes de iguanodóntidos en el sitio "niveau des Innocents", al este de los pozos de Emechedoui. Se descubrieron dos esqueletos adicionales a 7 km (4,3 mi) al sureste de Elrhaz en la localidad "Camp des deux Arbres", a los que se les asignaron los números de campo GDF 300 y GDI 381. Ambos fueron recolectados en la expedición de febrero a abril de 1966, el primero incluyendo un esqueleto casi completo pero disperso y el segundo un esqueleto que estaba conservado en dos tercios. [ 1 ] [ 3 ] Los esqueletos fueron llevados en 1967 al Muséum National d'Histoire Naturelle de París, donde fueron preparados. GDF 381 fue recategorizado con el número MNHN GDF 1700 y luego descrito en 1999 como el holotipo del nuevo taxón Lurdusaurus arenatus . [ 3 ] Si bien la tercera expedición no halló material adicional de iguanodóntido, la cuarta en enero-marzo de 1970 descubrió un esqueleto casi completo y parcialmente articulado al que le faltaba el cráneo, a 4 km (2,5 mi) al sur del sitio "niveau des Innocents", y también se le asignó el número de campo GDF 381. Este espécimen fue recogido y llevado al MNHN por la quinta expedición en 1972. [ 1 ] [ 3 ] Después de una expedición italo-francesa posterior dirigida por Taquet y el paleontólogo italiano Giancarlo Ligabue que halló un posible espécimen adicional de iguanodóntido, Ligabue ofreció donar el espécimen casi completo y un cráneo de Sarcosuchus al Municipio de Venecia , que aceptó la oferta y posteriormente montó el esqueleto en 1975 en el Museo di Storia Naturale di Venezia .    [ 3 ]

Taquet describió formalmente en 1976 los dos especímenes casi completos MNHN GDF 300 y MNHN GDF 381 de la primera y cuarta expedición como Ouranosaurus nigeriensis , junto con un coracoides y un fémur referidos que llevaban los números MNHN GDF 301 y MNHN GDF 302 respectivamente. MNHN GDF 300 se convirtió en el holotipo y fue el espécimen primario descrito, que incluía un cráneo semiarticulado al que le faltaba el maxilar izquierdo , el cuadradojugal derecho y los articulares , casi toda la columna vertebral , las extremidades anteriores a las que les faltaban algunos huesos de la mano, y la mayor parte de la extremidad posterior derecha y algunos huesos de la izquierda. [ 1 ] La descripción adicional de los huesos no conservados en el holotipo se basó en el MNHN GDF 381 de Taquet, que no se mencionó que había sido enviado a Venecia y renumerado como MSNVE 3714, aunque esto fue confirmado por el paleontólogo italiano Filippo Bertozzo y colegas en 2017. El holotipo mismo fue devuelto a Níger después de ser descrito y de que sus huesos fueran fundidos y montados, y ahora está en exhibición en el Musée National Boubou Hama en Niamey . [ 3 ] El nombre genérico Ouranosaurus tiene un doble significado, está tomado tanto del árabe que significa "valor", "valentía" o "temeridad" como también del idioma local tuareg de Níger, donde es el nombre que le dan al varano del desierto . El nombre específico se refiere a Níger, el país del descubrimiento. Taquet había utilizado el nombre "Ouranosaurus nigeriensis" anteriormente, primero en una presentación pública del esqueleto MNHN GDF 300 en julio de 1972, luego en septiembre de 1972 en un artículo periodístico y nuevamente en diciembre de 1972 en un libro; solo el libro contenía imágenes asociadas con el nombre, y ninguna de las menciones anteriores tenía un diagnóstico que validara el nombre. [ 1 ]

Descripción

Tamaño del Ouranosaurus comparado con el de un ser humano.

Ouranosaurus era un iguanodóntido relativamente grande, que medía entre 7 y 8,3 metros (23 y 27 pies) de largo y pesaba 2,2 toneladas (2,4 toneladas cortas) . [ 1 ] [ 4 ] Bertozzo et al. sugirieron en 2017 que los especímenes holotipo y paratipo pertenecían a subadultos, aunque habrían estado cerca del tamaño de un adulto. MSNVE 3714 mide 6,5 m (21 pies) de largo montado, aunque le faltan algunas vértebras caudales, y es aproximadamente el 90 % de la longitud del holotipo, que sería de 7,22 m (23,7 pies) de largo. La variación entre los tamaños se ajusta al rango de variación entre individuos adultos de Iguanodon , por lo que existe la posibilidad de que el holotipo más grande y el paratipo más pequeño estuvieran en la misma etapa ontogenética . [ 3 ]    

Cráneo

Cráneo

El cráneo de Ouranosaurus mide 67,0 cm (26,4 pulgadas) de largo. Era bastante bajo, con 24,4 cm (9,6 pulgadas) de ancho y solo 26,0 cm (10,2 pulgadas) de alto. La parte superior del cráneo era plana, con el punto más alto justo delante de las órbitas e inclinándose hacia la parte posterior del cráneo y la punta del hocico. [ 1 ] Esto hace que Ouranosaurus tenga el cráneo más alargado de cualquier hadrosáurido no perteneciente a la familia Hadrosauridae , siendo su longitud 3,8 veces mayor que su altura máxima, aunque el cráneo es proporcionalmente más ancho que el de su pariente Mantellisaurus . [ 3 ]      

Los huesos del hocico están articulados entre sí de forma más laxa que los huesos del cráneo posterior. Los premaxilares tienen 46,0 cm (18,1 in) de largo, con narinas externas muy profundas , como en otros iguanodóntidos. Anteriormente , los premaxilares se ensanchan suavemente lateralmente en una superficie rugosa para un pico, como otros iguanodóntidos, aunque a diferencia de Iguanodon y similar a los hadrosáuridos, las narinas son completamente visibles desde arriba. Ninguno de los premaxilares tiene dientes, aunque la punta más anterior tiene "pseudodientes" formados por múltiples dentículos en el margen del hueso. [ 1 ] Solo se conoce el maxilar derecho de Ouranosaurus , aunque está bien conservado formando un triángulo de 28,0 cm (11,0 in) de largo y 11,7 cm (4,6 in) de alto, mucho más alto proporcionalmente que Iguanodon . El maxilar presenta caras para la articulación con el premaxilar en la parte anterior, lagrimal en la parte superior, ectopterigoides , vómer , palatino y posiblemente pterigoides internamente, y yugal en la parte posterior. El proceso lagrimal es el punto más alto del maxilar, y detrás de este proceso hay un margen liso y curvo para la fenestra antorbital , que está delimitada por el maxilar en la parte anterior e inferior, lagrimal en la parte superior y yugal en la parte posterior. El yugal se superpone solo al extremo posterior del maxilar, lo que es diferente de los hadrosáuridos donde hay mayor superposición. [ 1 ] El borde dental del maxilar es ligeramente arqueado, y por encima de la hilera de dientes hay una depresión poco profunda que contiene forámenes nutricios , también conocida como escotadura bucal que es diagnóstica de Ornithischia . [ 1 ] [ 5 ] Se conservan 20 dientes en el maxilar, aunque el extremo anterior de la hilera de dientes está roto y Taquet (1976) predijo que el número total sería 22. [ 1 ]      

Reconstrucción de la cabeza mostrando "protuberancias nasales".

Muchos de los huesos centrales del cráneo tienen la misma forma que los de los hadrosáuridos o iguanodóntidos relacionados como Iguanodon y Mantellisaurus . El yugal debajo y detrás de la órbita tiene la misma forma que en los hadrosáuridos, con un proceso posterior alto, y se articula con el cuadradojugal y el cuadrado que también son muy similares a los taxones más derivados. Como en otros ornitópodos , el postorbital es un hueso trirradiado que rodea los lados de la órbita, la fenestra infratemporal y la fenestra supratemporal . El contacto entre el postorbital y el parietal excluye los frontales aplanados y anchos de la fenestra supratemporal. En Ouranosaurus y taxones relacionados, los prefrontales son pequeños y se articulan con el lacrimal ensanchado y texturizado. Solo había un supraorbital en Ouranosaurus , que se proyectaba hacia la órbita por encima del ojo. Los huesos nasales de Ouranosaurus son únicos entre los ornitisquios. Los huesos no están fusionados, lo que sugiere movilidad, y en sus extremos, en la parte superior del cráneo, hay cúpulas redondeadas, que fueron descritas por Taquet (1976) como "protuberancias nasales" distintas y rugosas. [ 1 ]

El hocico carecía de dientes y estaba cubierto por una vaina córnea durante su vida, formando un pico muy ancho junto con una vaina similar en el hueso predentario corto en el extremo anterior de las mandíbulas inferiores. Sin embargo, tras un diastema bastante grande con el pico, se encontraban grandes hileras de molares a los lados de las mandíbulas: los espacios entre las coronas de los dientes estaban rellenos por las puntas de una segunda generación de dientes de reemplazo, formando todo una superficie continua. A diferencia de lo que ocurre en algunas especies emparentadas, carecía de una tercera generación de dientes erupcionados. Había veintidós posiciones dentales tanto en la mandíbula inferior como en la superior, para un total de ochenta y ocho.

Esqueleto postcraneal

Molde de esqueleto montado, ROM

La característica más conspicua de Ouranosaurus es una gran "vela" en su espalda, sostenida por largas y anchas espinas neurales , que abarcaba toda su grupa y cola. Esto se asemeja a varios organismos, incluyendo el de Spinosaurus , un dinosaurio terópodo del Cretácico del Norte de África , [ 6 ] el camaleón crestado moderno ( Trioceros cristatus ), y en menor medida el temnospóndilo con vela dorsal Platyhystrix rugosus del Carbonífero de los Estados Unidos . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Estas altas espinas neurales no se parecían mucho a las de los sinápsidos con vela dorsal como Dimetrodon ya que estas espinas de soporte se vuelven más delgadas distalmente, mientras que en Ouranosaurus (así como en los reptiles y anfibios con vela dorsal mencionados anteriormente) las espinas en realidad se vuelven más gruesas distalmente y se aplanan. Las espinas posteriores también estaban unidas por tendones osificados, lo que rigidizaba la espalda. Finalmente, la longitud de la columna vertebral alcanza su punto máximo sobre las extremidades anteriores.

Se desconocen las primeras cuatro vértebras dorsales ; la quinta ya presenta una espina de 32 centímetros de longitud (1,05 pies) , puntiaguda y ligeramente curvada; Taquet supuso que podría haber servido de anclaje para un tendón que sostenía el cuello o el cráneo. La décima, la undécima y la duodécima espinas son las más largas, con unos 63 cm (25 pulgadas) . La última espina dorsal, la decimoséptima, tiene un borde posterior acanalado, en el que se encaja la esquina anterior de la espina inferior de la primera vértebra sacra . Las espinas sobre las seis vértebras sacras son notablemente más bajas, pero las de la base de la cola son más largas; hacia el final de la cola, las espinas se acortan gradualmente.   

Vértebras dorsales

La "vela" dorsal suele explicarse como un sistema de termorregulación o una estructura de exhibición. Una hipótesis alternativa plantea que la espalda podría haber tenido una joroba compuesta de tejido muscular o grasa, similar a la de un bisonte o un camello , en lugar de una vela. Esta podría haber servido para almacenar energía y sobrevivir a épocas de escasez. [ 10 ]

La columna axial constaba de once vértebras cervicales, diecisiete vértebras dorsales, seis vértebras sacras y cuarenta vértebras caudales. La cola era relativamente corta.

Las extremidades delanteras eran bastante largas, con el 55% de la longitud de las extremidades traseras. Una postura cuadrúpeda habría sido posible. El húmero era muy recto y grande, midiendo 555 milímetros (21,9 pulgadas) en longitud proximodistal (de arriba a abajo). [ 11 ] La mano era de constitución ligera, corta y ancha. En cada mano, Ouranosaurus tenía una garra o espina en el pulgar que era mucho más pequeña que la del Iguanodon anterior . El segundo y tercer dedo eran anchos y parecidos a pezuñas , y anatómicamente eran buenos para caminar. Para apoyar la hipótesis de la locomoción, la muñeca era grande y sus huesos componentes estaban fusionados para evitar su dislocación . El último dedo (número 5) era largo. En especies relacionadas, se presume que el quinto dedo era prensil: usado para recoger alimentos como hojas y ramitas o para ayudar a bajar el alimento bajando la rama a una altura manejable. Taquet supuso que, en el caso del Ouranosaurus, esta función se había perdido porque el quinto metacarpiano , reducido a un espolón, ya no podía dirigirse lateralmente. 

Las extremidades posteriores eran grandes y robustas para soportar el peso del cuerpo y lo suficientemente fuertes como para permitir la marcha bípeda. El fémur era ligeramente más largo que la tibia . Esto podría indicar que las patas se usaban como pilares, y no para correr . Taquet concluyó que Ouranosaurus no era un buen corredor porque el cuarto trocánter, el punto de inserción de los grandes músculos retractores conectados a la base de la cola, estaba poco desarrollado. El pie era estrecho, con solo tres dedos y relativamente largo.

Clasificación

Reconstrucción de la vida de Ouranosaurus

Ouranosaurus fue asignado a la familia Iguanodontidae en 1976, [ 1 ] aunque esta familia ahora se considera parafilética dentro de Iguanodontia y ya no se usa. Iguanodontidae se recupera a veces en análisis filogenéticos , [ 12 ] sin embargo, rara vez se recupera en análisis filogenéticos más grandes de los últimos años. [ 3 ] [ 13 ] Las relaciones de Ouranosaurus fueron inciertas durante décadas después de su descripción. [ 3 ] Estudios como Sereno (1986) colocaron a Ouranosaurus en el grupo Hadrosauroidea y como taxón hermano de Hadrosauridae , el grupo que contiene a los dinosaurios "con pico de pato". [ 14 ] Sin embargo, Norman (2004) argumentó que era más basal y en un grado intermedio entre los géneros Iguanodon y Mantellisaurus pero menos derivado que géneros como Eolambia y Protohadros . [ 15 ] McDonald y colegas (2011) encontraron que Ouranosaurus era un miembro basal de Hadrosauriformes , el clado que contiene Hadrosauroidea y varios hadrosauriformes basales. [ 16 ] [ 17 ] En Norman (2015), Ouranosaurus fue recuperado como un estiracosterno basal hermano del clado que contiene "Iguanodontoids" y Hadrosauriformes. [ 12 ] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos han recuperado el género en el grupo Stryracosterna , el grupo que incluye Hadrosauriformes y muchos estiracosternos basales como Proa e Hippodraco . [ 13 ] Utilizando datos recuperados del espécimen de Venecia, el paleontólogo italiano Filippo Bertozzo y colegas realizaron un análisis filogenético actualizado utilizando la matriz de McDonald y colegas (2011). En contraste con los estudios que lo ubicaron fuera de Hadrosauroidea, Bertozzo y sus colegas lo recuperaron como un hadrosauroide basal en un grado más derivado que los géneros británicos Mantellisaurus e Hypselospinus , pero más basal que Altirhinus , Jinzhousaurus y Ratchasimasaurus .[ 3 ]

El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis filogenético de Bertozzo et al. (2017). [ 18 ]

Paratipo MSNVE 3714 en vista frontal

En la descripción de 2025 del estiracosterno británico Istiorachis por Lockwood y colegas, su análisis filogenético recuperó a Ouranosaurus como el taxón hermano del taxón dentro del clado anquilopollexiano Styracosterna, divergiendo inmediatamente antes de los Hadrosauriformes. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 13 ]

Paleobiología

Dieta

Las mandíbulas aparentemente eran operadas por músculos relativamente débiles. Ouranosaurus tenía solo pequeñas aberturas temporales detrás de los ojos, desde las cuales el músculo capiti-mandibularis, más grande , se unía al proceso coronoides en el hueso de la mandíbula inferior. Pequeños cuernos redondeados delante de sus ojos hicieron de Ouranosaurus el único ornitópodo con cuernos conocido . La parte posterior del cráneo era bastante estrecha y no podía compensar la falta de una mayor área de inserción para el músculo de la mandíbula, que las aberturas normalmente proporcionarían, permitiendo más fuerza y ​​una mordida más fuerte. Un músculo menor, el musculus depressor mandibulae , utilizado para abrir las mandíbulas inferiores, estaba ubicado en la parte posterior del cráneo y estaba conectado a un proceso paroccipital fuertemente proyectado, ancho y oblicuo anteriormente . Ouranosaurus probablemente usaba sus dientes para masticar alimentos vegetales duros. Se ha sugerido una dieta de hojas, frutas y semillas, ya que la masticación permitiría liberar más energía de alimentos de alta calidad; [ 19 ] el pico ancho, por otro lado, indica una especialización en comer grandes cantidades de forraje de baja calidad. El Ouranosaurus vivía en un delta de río .

Histología

Ouranosaurus guarda más similitudes con otros iguanodóntidos derivados que con ornitópodos más basales. Se observa remodelación en el paratipo subadulto, y la alta densidad vascular y la disposición circunferencial de la microestructura sugieren un crecimiento rápido. El crecimiento más rápido se da en los mismos grupos filogenéticos que un mayor tamaño corporal, aunque su relación no está clara. Ouranosaurus tiene un tamaño similar al de Tenontosaurus , más basal y de crecimiento lento, por lo que o bien el crecimiento más rápido se debe al tamaño corporal, o bien Tenontosaurus representa el tamaño máximo de un ornitópodo con una tasa de crecimiento lenta. [ 3 ]

Paleoecología

Suchomimus y Nigersaurus en el entorno de la Formación Elrhaz

Ouranosaurus se conoce de la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en un área llamada Gadoufaoua, ubicada en Níger. Solo se han encontrado dos esqueletos casi completos y hasta 3 individuos adicionales. [ 3 ] La Formación Elrhaz consiste principalmente en areniscas fluviales con bajo relieve, gran parte del cual está oculto por dunas de arena. [ 20 ] Los sedimentos son de grano grueso a medio, con casi ningún horizonte de grano fino . [ 21 ] Ouranosaurus es de la parte superior de la formación, probablemente de edad Aptiense. [ 1 ] Probablemente vivió en hábitats dominados por llanuras aluviales interiores (una zona ribereña ). [ 21 ]

El iguanodóntido Lurdusaurus y el rebbachisáurido Nigersaurus fueron los megaherbívoros más numerosos en la formación Elrhaz, [ 21 ] aunque Ouranosaurus también fue un elemento dominante. [ 22 ] Otros herbívoros de la misma formación incluyen Elrhazosaurus y un titanosaurio sin nombre . También vivió junto a los terópodos Kryptops , Suchomimus , Eocarcharia y Afromimus . Crocodilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus también vivieron allí. Además, se han encontrado restos de un pterosaurio , quelonios , peces, un tiburón hibodóntido y bivalvos de agua dulce. [ 20 ]

Notas

  1. ↑ Nombre árabe que significa valor, coraje, temeridad; el nombre tuareg del varano del desierto dado por los bereberes tuareg de Níger y Argelia; también se refiere a Ouranos ( Οὐρανός , lit. "cielo" en griego antiguo, ortografía latinizada Uranus ), uno de los dioses primordiales griegos ( protogenoi ) y un dios griego del cielo.

Referencias

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  2. ^ Taquet, P. (1970). "Sur le gisement de Dinosauriens et de Crocodiliens de Gadoufaoua (République du Niger)" (PDF) . Cuentas Rendus de la Academia de Ciencias, Serie D. 271 : 38-40 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Bertozzo, F.; Dalla Vechia, FM; Fabbri, M. (2017). "El espécimen de Venecia de Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)" . PeerJ . 5e3403 . doi : 10.7717/peerj.3403 . PMC 5480399 . PMID 28649466 .  
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Bibliografía

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  • Ouranosaurus en la naturaleza
  • Ouranosaurus (con imagen)