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Uintatherium

Uintatherium es un género extinto de mamífero dinocerato que vivió durante el Eoceno . Actualmente se reconocen dos especies: U. anceps , que se encuentra en Estados Unidos y vi...

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Uintatherium es un género extinto de mamífero dinocerato que vivió durante el Eoceno . Actualmente se reconocen dos especies: U. anceps , que se encuentra en Estados Unidos y vivió durante el Eoceno temprano y medio (hace entre 50,5 y 37 millones de años), y U. insperatus , que se encuentra en China y vivió durante el Eoceno medio y tardío (hace entre 48 y 37 millones de años). Los primeros fósiles de Uintatherium se recuperaron de la cuenca de Fort Bridger y se creyó inicialmente que pertenecían a una nueva especie de brontoterio . Varias especies previamente reconocidas, así como géneros como Loxolophodon de Edward Drinker Cope y Tinoceras de Othniel Charles Marsh , ahora se asignan a Uintatherium anceps .

La posición sistemática de Uintatherium y otros dinoceratos ha sido objeto de debate durante mucho tiempo. Originalmente, se les asignó al orden Amblypoda , que agrupaba a varios ungulados primitivos del Paleógeno . Desde entonces, Amblypoda ha caído en desuso. La hipótesis más extendida es que los dinoceratos están emparentados con los xenungulados sudamericanos , formando juntos un orden espejo llamado Uintatheriamorpha. Si esto es correcto, los dinoceratos, y por lo tanto Uintatherium , no serían ungulados en absoluto. Sin embargo, es posible que los rasgos compartidos entre los dos grupos hayan evolucionado de forma independiente . Dentro de Dinocerata, Uintatherium pertenece a la familia Uintatheriidae y es uno de los dos miembros de Uintatheriinae; los otros dos son Eobasileus y Tetheopsis .

Uintatherium era un animal grande, con U. anceps que tenía una altura a la cruz de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) y una masa corporal de 3000–4500 kg (6600–9900 libras). Los cráneos de Uintatherium más grandes conocidos, originalmente asignados a Loxolophodon , miden 91 cm (36 pulgadas) de largo. El cráneo tiene una serie de protuberancias óseas cubiertas de piel, a veces llamadas cuernos: un par en la punta del hocico, un par sobre el espacio entre los caninos y los molares , y un par hacia la parte posterior del cráneo. El cráneo era similar al de los otros dos géneros de uintatheriinos, aunque más ancho, y en Eobasileus , el par de protuberancias centrales se encontraba más atrás, directamente sobre los molares. Los caninos de Uintatherium eran muy grandes y estaban sostenidos por un par de aletas óseas que se extendían desde la mandíbula inferior. Probablemente presentaban dimorfismo sexual y podrían haber sido utilizados para exhibición o defensa. El esqueleto de Uintatherium posee una combinación de características frecuentemente asociadas con proboscídeos (elefantes y parientes) y rinocerótidos .

Uintatherium evolucionó durante el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno , un período que registró algunas de las temperaturas globales más altas de la historia de la Tierra. La mayor parte del continente norteamericano estaba cubierta de bosques de dosel cerrado, y la Formación Bridger , una de las localidades de donde mejor se conoce a U. anceps , consistía en un lago interior rodeado de bosques de abedules , olmos y secuoyas . El ambiente deposicional de la posterior Formación Uinta también presentaba sabanas abiertas que resultaron de una tendencia global de enfriamiento y aridificación en Norteamérica. La especie china, U. insperatus , vivía en un ambiente de marismas salobres y estepa semiárida .

Taxonomía

Historia temprana

Restos del holotipo de Uintatherium anceps (originalmente Titanotherium anceps )

En septiembre de 1870, el teniente del ejército estadounidense WN Wann desenterró un esqueleto fragmentario (número de catálogo YPM 11030) de Uintatherium en la cuenca de Bridger , Wyoming . Estos sedimentos provienen de la Formación Bridger, de edad eocena . El esqueleto fue enviado al paleontólogo Othniel Charles Marsh , quien lo describió en 1871 como una nueva especie del brontoterio Titanotherium , Titanotherium anceps . [ 1 ] : 4 Al año siguiente, Marsh y Joseph Leidy recolectaron en los estratos del Eoceno cerca de Fort Bridger, mientras que Edward Drinker Cope , competidor de Marsh , excavó en la Formación Washakie . En agosto de 1872, Leidy nombró a Uintatherium robustum basándose en un cráneo incompleto y mandíbulas parciales (ANSP 12607). [ 1 ] : 4 [ 2 ] El nombre Uintatherium se refiere a las montañas Uinta , que se elevan al sur de los afloramientos de la Formación Bridger, mientras que el griego antiguo θηρίον ( thēríon ) significa ' bestia ' . [ 3 ] [ 4 ] : 165 Otro espécimen descubierto por las tripulaciones de Leidy que consistía en un canino fue llamado Uintamastix atrox y se pensó que había sido un carnívoro dientes de sable . [ 2 ]

Dieciocho días después de la descripción de Uintatherium , Cope y Marsh nombraron nuevos géneros de dinoceratos de la Formación Uinta , que se encuentra al sur de las montañas Uinta. Cope nombró a Loxolophodon en un telegrama [ 5 ] que Walter Hall Wheeler criticó como "ilegible" debido a la letra de Cope; [ 1 ] : 32 el nombre fue mal escrito por un operador como "Lefalophodon". [ 6 ] Junto con Loxolophodon , Cope también describió otro género de dinocerato, Eobasileus ; [ 7 ] este último permanece separado de Uintatherium . [ 1 ] El taxón de Marsh, mientras tanto, fue llamado Tinoceras , y estaba destinado a incluir el espécimen original de Titanotherium anceps . [ 1 ] : 27 [ 8 ] Varios días después, Marsh erigió el género Dinoceras . [ 1 ] : 5 Dinoceras y Tinoceras fueron añadidos por Marsh a lo largo de las décadas de 1870 y 1880, muchos basándose en material fragmentario. [ 1 ] [ 8 ] Varios cráneos completos fueron encontrados por los equipos de Cope y Marsh. [ 9 ] [ 10 ] Debido a su rivalidad, ambos solían publicar críticas mordaces del trabajo del otro, afirmando la validez de sus respectivos géneros. Nombraron una plétora de especies en seis géneros, [ 1 ] : 5 que posteriormente se descubrió que eran sinónimos del taxón original de Marsh, Titanotherium anceps , que ahora se ubica en el género de Leidy, Uintatherium . [ 1 ] : 27 En 1876, William Henry Flower escribió una carta en Nature en la que sugirió formalmente incorporar todos los taxones de Cope, Leidy y Marsh en Uintatherium , porque fue nombrado primero y por lo tanto tiene prioridad , y debido a la falta de evidencia convincente para su separación. [ 11 ] Una reevaluación importante de los Uintatheriidae llegó casi un siglo después, en forma de un trabajo de 1961 de Walter Hall Wheeler. En este trabajo, Wheeler redescribió muchos de losFósiles de Uintatherium descubiertos durante el siglo XIX. [ 1 ]

Cráneo holotipo (IVPP V6379) de U. insperatus , Museo Paleozoológico de China.

En 1962, Zhou Mingzhen y YS Zhou informaron sobre dientes (el tercer molar superior y dos caninos superiores ) que se asemejaban mucho a los de Uintatherium de Xintai , Shandong , China. [ 12 ] En 1977, Leo Gabounia informó sobre fósiles posiblemente asignables a Uintatherium [ 13 ] que se habían recuperado de Tschaibulak, cerca de Zaisan , Kazajistán. [ 14 ] Ambos fueron considerados como uintatéridos indeterminados y no se han asignado a Uintatherium en sí, [ 15 ] aunque la forma china fue etiquetada como cf. Uintatherium sp. [ 13 ] En noviembre de 1978, se recuperó el primer espécimen asiático inequívoco ( IVPP V6379) de Uintatherium . Wang Daning, Tong Shuisheng y Wang Chuanqiao, trabajando en estratos de la parte inferior de la Formación Lushi ( Provincia de Henan , China), recuperaron un cráneo. Aparte de los daños en el hueso nasal y los arcos cigomáticos , estaba prácticamente completo. Tong Shuisheng y Wang Chuanqiao escribieron que el cráneo probablemente pertenecía a un individuo anciano debido al estado de los dientes, que estaban muy desgastados. En 1981, el espécimen fue descrito y asignado a una nueva especie de Uintatherium , U. insperatus . [ 13 ]

Clasificación

Reconstrucción de la vida en 1886 que muestra cuernos exagerados.

Desde el principio, varios autores notaron similitudes entre Uintatherium y los proboscídeos (elefantes y sus parientes extintos) [ 16 ] [ 17 ] y llevaron a Cope a clasificarlo como miembro de ese grupo. Si bien Cope reconoció el razonamiento de Marsh para colocarlo en Proboscidea, no obstante creía que provenía de "fuentes inusuales" y que "la ausencia de dientes incisivos no relaciona a estos animales con los Artiodactyla más de lo que relaciona al perezoso con el mismo orden [...] la presencia de cuernos pares no constituye más afinidad con los rumiantes que en el caso del ' sapo cornudo '". [ 10 ] Desde entonces se ha reconocido que las similitudes con los proboscídeos son probablemente producto de la evolución convergente (evolucionaron independientemente). [ 18 ] : 446 En 1881, Henry Fairfield Osborn asignó Uintatherium al orden Dinocerata . En ese momento, se creía que los dinoceratos eran parte de Amblypoda , un grupo que unía una variedad de ungulados basales (de divergencia temprana) del Paleógeno , [ 16 ] [ 19 ] y a veces se les denominaba "amblipodios dinoceratos". [ 20 ]

El grupo Amblypoda ha caído en desuso y generalmente se considera polifilético , lo que significa que es un grupo antinatural que consiste en una variedad de clados distantemente relacionados . [ 21 ] Sin embargo, Dinocerata ha persistido, aunque las relaciones precisas del orden han sido objeto de debate. [ 22 ] [ 23 ] : 238–240 Se han sugerido relaciones con ungulados nativos sudamericanos (SANU), específicamente xenungulados , [ 15 ] [ 24 ] [ 25 ] en parte debido a similitudes percibidas con Carodnia . [ 23 ] : 240 En 1998, Spencer G. Lucas y Robert M. Schoch apoyaron la eliminación completa de ambos clados de Ungulata. [ 24 ] Si los dinoceratos y los xenungulados están realmente relacionados, pueden constituir el mirorden Uintatheriamorpha. [ 15 ] [ 24 ] Lucas y Schoch, en 1985, observaron que los dientes de los uintatheriamorphos son similares a los del " anagálido " Pseudictops . Pseudictops podría estar relacionado con los lagomorfos modernos ( conejos , liebres y pikas ), [ 15 ] y, por lo tanto, como comentaron los mismos autores en 1998, sería "[...] equivalente a identificar a los uintatheros como conejos gigantes con cuernos [...]". [ 24 ] Desde entonces se ha afirmado que no existe evidencia sólida de esta relación, y que las similitudes observadas pueden haber evolucionado independientemente, [ 26 ] [ 27 ] debido a lo pequeños y especializados que son los anagálidos y la improbabilidad de que hayan evolucionado hacia algo parecido a los dinoceratos. [ 23 ] : 240 En 1997, Malcolm McKenna consideró a Uintatheriamorpha como sinónimo de Dinocerata, aunque no dio más detalles. [ 28 ] Bruce J. Shockey y Federico Anaya Daza, en 2003, rechazaron el uso del término Uintatheriamorpha, considerando que los datos de apoyo eran demasiado débiles. [ 29 ]

En 1988, Donald Prothero y sus colegas sugirieron que los dinoceratos y los piroterios eran parte de Paenungulata (ahora compuesto únicamente por afroterios hiracoideos y tetíteros [ 30 ] ), que por su definición también incluía a los perisodáctilos. [ 24 ] [ 31 ] Sin embargo, un análisis filogenético publicado en 2019 por Thomas Halliday y sus colegas recuperó a Uintatherium (el único dinocerato incluido en el conjunto de datos) como la rama más basal de un clado que por lo demás consistía en Astraponotus , Carodnia , Parastrapotherium y Pyrotherium , ubicándolo así dentro de los SANU. [ 32 ] [ 33 ]

Un cladograma que muestra la posición filogenética de Uintatherium , según Halliday y colegas (2019), es el siguiente: [ 32 ]

Diagrama de los cráneos de Eobasileus cornutus , Uintatherium anceps y U. insperatus

Dinocerata históricamente se ha dividido en dos familias, Prodinoceratidae y Uintatheriidae, [ 15 ] [ 24 ] aunque algunos autores utilizan solo una familia, Uintatheriidae. [ 23 ] Suponiendo que existan dos familias, Uintatheriidae está formada por la mayoría de dinoceratans, [ 15 ] y a su vez se ha dividido en las subfamilias Gobiatheriinae y Uintatheriinae. [ 34 ] Ocasionalmente, Uintatheriinae se divide aún más, hasta el nivel de tribu (Bathyopsini y Uintatheriini). [ 15 ] El uintateriido más basal fue Bathyopsis . [ 23 ] Walter H. Wheeler sugirió en 1961 que los taxones ahora clasificados como uintatheriinos formaban un linaje principalmente anagenético (uno en el que los taxones descendían de otro sin divergir), y que Uintatherium era uno de los pocos géneros divergentes, posiblemente evolucionando de Bathyopsis middleswarti (que él creía que era ancestral tanto de Uintatherium como de los dinoceratos posteriores). [ 1 ] : 73–75 Robert M. Schoch y Spencer G. Lucas, en 1985 y 1998, ofrecieron una hipótesis cladística de Dinocerata, en la que Uintatherium es el taxón hermano de un clado que consiste en Eobasileus y Tetheopsis , ligeramente más derivado que Bathyopsis . [ 15 ] [ 24 ]

El siguiente cladograma representa las posibles interrelaciones de los dinoceratos, según los trabajos de Schoch y Lucas: [ 15 ] [ 24 ]

En 2002, William D. Turnbull sugirió que ambas especies de Tetheopsis podrían agruparse en Eobasileus , y que Uintatheriini podría, por lo tanto, consistir exclusivamente en Eobasileus y Uintatherium . [ 35 ] : 116–117

Descripción

Restauración de la vida de U. anceps

Uintatherium era un animal grande y graviportal (con adaptaciones para soportar un gran peso corporal), con huesos de las extremidades cortos, robustos y densos . [ 23 ] : 240 Existían marcadas diferencias entre sexos : los machos tenían caninos más grandes, apéndices más grandes en las mandíbulas inferiores, crestas sagitales más grandes , cuernos más grandes y un tamaño corporal general mayor. [ 15 ] : 36 Dado que era un mamífero bastante grande que vivía principalmente en ambientes cálidos, William Berryman Scott sugirió que Uintatherium podría haber sido predominantemente lampiño, aunque señaló que no hay evidencia directa. [ 18 ] Su gruesa caja torácica en forma de barril ha llevado a algunos a sugerir que podría haber practicado la fermentación del intestino posterior , como los caballos modernos y las vacas marinas . [ 23 ] [ 35 ] : 123–133

Cráneo

Molde del cráneo de U. anceps , Museo Nacional de Historia Natural, Francia.
Diagrama del cráneo etiquetado de U. anceps

El cráneo de Uintatherium es aproximadamente tres veces más largo que ancho. [ 36 ] La mayoría de los cráneos de U. anceps varían de 69 a 85 cm (27 a 33 pulgadas) de longitud, [ 24 ] mientras que el único cráneo conocido de U. insperatus mide 61 cm (24 pulgadas). [ 13 ] Algunos especímenes tienen cráneos que, cuando se miden en los arcos cigomáticos , son aproximadamente 32 cm (13 pulgadas) de ancho, lo que sugiere un tamaño de cráneo muy grande. [ 13 ] Además, algunos especímenes asignados inicialmente a Loxolophodon tienen longitudes de cráneo de hasta 91 cm (36 pulgadas), casi un tercio más grandes que la mayoría de los demás. [ 16 ] El cráneo de U. anceps se puede distinguir de los de otros uintatheriinos por su anchura, [ 15 ] mientras que el de U. insperatus era más delgado. [ 13 ] Eobasileus y Tetheopsis tienen cráneos relativamente más largos y delgados que U. anceps ' . [ 15 ]

Los huesos nasales de Uintatherium son muy largos, constituyendo aproximadamente la mitad de la longitud total del cráneo. Se proyectan lo suficientemente hacia adelante como para cubrir completamente las narinas externas . [ 17 ] : 258 Si bien se sugirió una trompa o probóscide similar a la de un elefante desde el principio basándose en supuestas afinidades con los proboscídeos, [ 10 ] la estructura del conducto nasal y los nervios olfatorios sugieren que no existía tal apéndice. [ 17 ] : 286 [ 18 ] : 448 En su lugar, puede haber habido un labio superior flexible, similar al del rinoceronte moderno , [ 24 ] y una lengua larga y musculosa. [ 1 ] : 68 Los huesos frontales son grandes, casi tan anchos como largos, aunque considerablemente más cortos que los nasales. [ 37 ] Uintatherium tiene grandes arcos cigomáticos , de los cuales el maxilar comprende la porción anterior , similar a los proboscídeos. Al igual que otros dinoceratos, el cráneo de Uintatherium carece de un proceso postorbital. [ 16 ] : 26 En la parte posterior del cráneo hay una cresta occipital muy grande, que se extiende posteriormente (hacia atrás) más allá de los cóndilos occipitales . [ 17 ] : 20 A cada lado de la cresta occipital hay un par de crestas parasagitales muy grandes, [ 24 ] también conocidas como crestas posteriores, [ 38 ] : 203 o crestas parieto-occipitales. [ 35 ] : 16 Los huesos parietales de Uintatherium , como sus parientes cercanos, están fuertemente fusionados y presentan una cresta transversal distintiva que habría proporcionado soporte estructural. El occipucio , cubierto por una gran cresta occipital, tiene un contorno rectangular (aunque presentaba variaciones individuales) y posee profundas concavidades en su superficie posterior donde se insertaban los potentes músculos y ligamentos del cuello. [ 17 ] : 262–263

Al igual que otros dinoceratos, el cráneo de Uintatherium está adornado con una serie de protuberancias bien desarrolladas, [ 18 ] a veces llamadas cuernos, [ 15 ] [ 17 ] : 261–266 [ 38 ] : 261–266 tres pares en total. El primer par se sitúa en la parte frontal de cada nasal y difiere en forma entre los especímenes: en algunos, estas protuberancias son pequeñas y se desvían hacia arriba y hacia afuera, mientras que en otros, son más grandes y más horizontales. [ 17 ] En U. insperatus , es ligeramente más largo y más triangular, y la porción del nasal anterior a él es ligeramente más larga. [ 13 ] El segundo par, sobre los maxilares , se sitúa directamente sobre el diastema (espacio) que separa los caninos y premolares . El último par, los llamados cuernos parietales, se sitúan muy por delante del hueso occipital , [ 15 ] en las crestas parasagitales. [ 24 ] Esto difiere de los géneros relacionados Eobasileus y Tetheopsis , en los que los cuernos parietales están más cerca del occipital. Además, en esos dos géneros, el conjunto de cuernos maxilares se sitúa por encima de los premolares , lo que significa que la porción del hocico anterior a los cuernos maxilares es bastante larga, mientras que en Uintatherium , la porción del hocico anterior a los cuernos maxilares es bastante corta. [ 15 ] En U. anceps , los cuernos maxilares y parietales se proyectan ligeramente hacia afuera, mientras que en U. insperatus , son esencialmente erectos. [ 13 ] A pesar de su descripción como cuernos, es improbable que alguno de estos crecimientos estuviera cornificado (reforzado por queratina ), ya que no hay evidencia de la vascularización necesaria para una cubierta queratinosa. [ 38 ] : 167 Es probable que estuvieran cubiertos solo por piel. [ 18 ] [ 38 ] : 168 Sin embargo, el daño a varios núcleos de cuernos de Uintatherium , probablemente infligido mientras los animales aún estaban vivos, sugiere que usaban sus cuernos en comportamientos agonísticos . [ 38 ]: 168 Al igual que otros animales con una ornamentación craneal extensa, el cráneo de Uintatherium estaba aligerado por senos paranasales bien desarrollados, aunque no en la misma medida. [ 18 ] : 444

Mandíbula de Uintatherium , sin los incisivos inferiores.

Proyectándose desde la porción anteroventral (hacia el frente y abajo) de las mandíbulas (mandíbulas inferiores) de Uintatherium hay un par de grandes bridas . En la mayoría de los especímenes, estas habrían proporcionado soporte a los grandes caninos superiores, [ 15 ] aunque los especímenes anteriormente asignados a Loxolophodon tienen bridas más pequeñas que no se extienden tanto. [ 16 ] Se ha sugerido que la diferencia observada en el tamaño de las bridas es el resultado del dimorfismo sexual , con mandíbulas de bridas más grandes pertenecientes a los machos. [ 17 ] Se observan estructuras similares en el relacionado Bathyopsis . [ 19 ] Las mandíbulas de Uintatherium son por lo demás bastante delgadas. A diferencia de la mayoría de los demás ungulados, los cóndilos de la articulación de la mandíbula están desviados posteriormente, probablemente para acomodar los grandes colmillos superiores; sin tal modificación, las mandíbulas no podrían abrirse completamente. Esta condición por lo demás solo se observa en algunos marsupiales e insectívoros . [ 17 ] : 274 Los cóndilos son pequeños y se sitúan ligeramente por encima del nivel de los molares. [ 16 ] : 29 La apófisis coronoides de la mandíbula es grande, se curva posteriormente y termina en punta dorsalmente (en la parte superior). [ 17 ] : 274

Anatomía del endocráneo

El cerebro de Uintatherium habría sido muy pequeño en comparación con el tamaño de su cuerpo. [ 39 ] Othniel Charles Marsh afirmó que "aparentemente podría haber sido arrastrado a través del canal neural de todas las vértebras presacras [las que preceden al sacro ]". [ 17 ] : 284 Harry J. Jerison, en 1979, estimó su peso en 290 g (0,64 lb), basándose en el tamaño de su endocráneo . [ 40 ] Los bulbos olfatorios , las partes del cerebro dedicadas al procesamiento de olores, eran en su mayoría grandes, aunque su tamaño era variable. [ 38 ] : 14 Dorsalmente, incluso en adultos, los dos hemisferios cerebrales están poco diferenciados. [ 35 ] : 29

Dentición

Uintatherium tiene una fórmula dental de0.1.3.33.1.3.3, [ 16 ] [ 18 ] aunque un registro de Marsh dio una fórmula dental de0.1.3.33.1.4.3. [ 17 ] : 41 El primero sugiere que cada mitad de la mandíbula superior no tenía incisivos, un canino, tres premolares y tres molares, mientras que la mandíbula inferior tenía tres incisivos, un canino, tres premolares y tres molares en cada mitad, lo que resulta en 34 dientes en total. [ 16 ] [ 18 ] La fórmula de Marsh incluye cuatro premolares inferiores en lugar de tres, y por lo tanto 36 dientes en total. [ 17 ] El análisis de su esmalte dental utilizando guías de luz prismáticas ha demostrado la presencia de líneas oblicuas en "zigzag", similares a las del pantodonte Coryphodon , así como, por ejemplo, a las de los entelodóntidos y las hienas ; la mayoría de los mamíferos euterios modernos tienen esmalte reforzado por bandas de Hunter-Schrerger en su lugar. [ 41 ]

Los uintatheriidos generalmente carecen de incisivos superiores , y lo mismo ocurre con Uintatherium . [ 15 ] [ 16 ] En lugar de incisivos superiores, probablemente había una almohadilla elástica firme similar a la de los rumiantes . Los incisivos inferiores son bilobulados , lo que significa que sus coronas están divididas en dos cúspides distintivas . [ 18 ] : 446 Los caninos inferiores eran algo incisiformes , lo que significa que se asemejan a los incisivos convencionales, [ 15 ] [ 38 ] : 46 mientras que los caninos superiores son grandes y se han comparado con sables . Eobasileus y Tetheopsis tienen caninos similares. [ 15 ] El tamaño de los caninos, al igual que sus bridas de soporte, parece haber sido ligeramente dimórfico sexual, [ 1 ] : 68 [ 17 ] : 274–281 y pueden haber tenido una función de exhibición o haber sido utilizados en defensa. [ 42 ] George Gaylord Simpson sugirió en 1941 que los caninos de Uintatherium podrían haber sido empleados en agresivas estocadas hacia abajo. [ 43 ] La reducción o pérdida de los incisivos superiores, y la retención y crecimiento de los caninos superiores, es una tendencia que se ha observado en todos los dinoceratos. [ 44 ]

Muelas superiores de Uintatherium , vistas desde abajo (izquierda) y lateral izquierda (derecha).

Entre los caninos y los molares, hay un gran espacio, el diastema . [ 15 ] [ 17 ] : 266 Detrás del diastema en ambas mandíbulas superior e inferior hay tres premolares y tres molares , todos los cuales son bastante pequeños [ 16 ] [ 17 ] y braquiodontos , lo que significa que tienen coronas cortas y raíces bien desarrolladas . [ 17 ] Horace Elmer Wood, en 1923, los describió como "de apariencia inadecuada". [ 45 ] El primer premolar superior se perdió, con solo la preservación ocasional del alvéolo (cavidad dental); [ 17 ] los primeros premolares reducidos, tanto en las mandíbulas superior como inferior, son un rasgo diagnóstico de los dinoceratos. [ 24 ] El primer premolar inferior está aparentemente ausente en algunos especímenes, [ 16 ] mientras que está ausente en otros, es decir, aquellos asignados a " Dinoceras ". [ 17 ] : 277 El tercer molar inferior es muy corto, con crestas ectoconid e hipoconulidas reducidas. Los paracónidos y paracristidos de todos los dientes desde el tercer premolar superior hasta el segundo molar superior están muy reducidos. La dentición de Uintatherium es intermedia entre la de Bathyopsis y Eobasileus : el primer taxón tiene caninos superiores más pequeños, caninos inferiores menos incisiformes y molares menos fuertemente bilofodontos que Uintatherium , mientras que el segundo tiene desarrollos más extremos de esos rasgos. Esta es parte de la razón por la que se ha propuesto una secuencia evolutiva entre los tres géneros. [ 24 ]

Columna vertebral

Representación multiángulo de la primera (1–5) y la última (6–10) vértebras lumbares de Uintatherium.

Los uintatheriinos se caracterizan por sus esqueletos pesados ​​y robustos, [ 15 ] a menudo históricamente comparados con los proboscídeos . [ 16 ] [ 17 ] El cuello de Uintatherium era similar pero mucho más largo que el de Eobasileus . [ 16 ] Las dos primeras vértebras cervicales (del cuello) , el atlas y el axis , son robustas. El resto de la serie cervical es bastante alargada. Los centros vertebrales , los cuerpos principales, son más altos que largos y más anchos que altos. [ 17 ] Todas las vértebras torácicas (parte superior de la espalda) y lumbares (parte inferior de la espalda) son ligeramente opistocélicas , lo que significa que sus centros son convexos anteriormente y cóncavos posteriormente. [ 16 ] La primera vértebra torácica tiene una espina neural bastante pequeña y procesos transversos cortos . Más atrás en la columna torácica, las vértebras se vuelven mucho más grandes y poseen espinas neurales correspondientemente más grandes . Las vértebras lumbares tienen centros en forma de cuña y apófisis espinosas débiles y aplanadas lateralmente, con procesos transversos delgados. [ 17 ] En el sacro de la región de la cadera hay cuatro vértebras fusionadas , y sus centros disminuyen de tamaño de adelante hacia atrás. Las vértebras caudales (de la cola) de Uintatherium tienen centros largos y estrechos que también disminuyen de tamaño a medida que se encuentran más atrás en la cola. Son bastante anchas, aunque tienen apófisis espinosas delgadas en relación con grupos modernos como los rinocerótidos . [ 16 ] : 34–36 Las costillas de Uintatherium se han comparado con las de los proboscídeos, mientras que el esternón se asemeja más al de los artiodáctilos , ya que sus huesos constituyentes son más horizontales. [ 17 ] : 129–133

extremidades

extremidades delanteras

Comparación entre la pata delantera (abajo) y la pata trasera (arriba) de Uintatherium .

La escápula (omóplato) de Uintatherium se asemeja a la de los proboscídeos, aunque está menos desarrollada por encima de la fosa glenoidea . El húmero (hueso del brazo) es bastante corto y de constitución maciza. Su gran tuberosidad está comprimida y no se extiende por encima de la cabeza del húmero. La porción inferior del húmero se asemeja a la de los rinocerótidos . El radio y el cúbito son esencialmente iguales en tamaño. Las extremidades anteriores de Uintatherium tienen cinco dedos cada una. Hay ocho huesos carpianos (de la muñeca), que se entrelazan, de forma similar a los perisodáctilos . El hueso escafoides de Uintatherium es algo parecido al de los elefantes, aunque es más corto y robusto, y tiene un extremo superior redondeado. El hueso más pequeño del carpo es el trapezoide . [ 17 ] A diferencia de los elefantes y otros proboscídeos, el hueso unciforme se articula tanto con el hueso cuneiforme como con el lunar . [ 16 ] : 40 Las falanges ( huesos de los dedos ) son cortas y se vuelven cada vez más rugosas hacia las puntas de los dedos. La anatomía de la mano de Uintatherium se asemeja un poco a la de Coryphodon . [ 17 ] : 300 En vida, es probable que los cuatro apéndices de Uintatherium tuvieran almohadillas carnosas como las de los elefantes y fueran de forma algo columnar. [ 18 ] [ 38 ] : 168

Extremidades posteriores

La pelvis (cadera) de Uintatherium es muy grande, con un ilion suboval . [ 17 ] : 300 Su anchura sugiere que sostenía un intestino posterior muy agrandado . [ 35 ] El fémur (hueso del muslo) es bastante corto, carecía de una fosa para alojar el ligamento redondo y tenía un trocánter mayor que era plano y recurvado. El extremo inferior del fémur estaba aplanado lateralmente. Como en otros dinoceratos, el fémur carecía de un tercer trocánter . [ 1 ] : 18 Mientras estaba de pie, Uintatherium habría mantenido sus patas traseras esencialmente rectas, como en los elefantes y los humanos. La rótula (pata de cabra) tiene forma ovalada. El peroné es delgado, con caras articulares prominentes para los elementos de los tobillos (los tarsos ). La porción anterior del astrágalo , o talus, tiene caras articulares para los huesos cuboides y navicular , como en los perisodáctilos. El pie (pie posterior) de Uintatherium tiene cuatro dedos bien desarrollados y un quinto que es más pequeño y menos desarrollado. Aunque más pequeñas, las falanges pedales eran similares a las de la mano. [ 17 ] : 300–301 Los pies posteriores de Uintatherium eran digitígrados , lo que significa que solo los dedos contactaban con el suelo, mientras que la parte posterior del pie estaba elevada. [ 23 ] : 240

Tamaño

Diagrama de tamaño de Uintatherium anceps y un ser humano

Marsh estimó que Uintatherium anceps medía aproximadamente cuatro quintas partes de la altura de Eobasileus , [ a ] [ 38 ] : 168, por lo que medía alrededor de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) a la altura del hombro. [ 36 ] En 1979, Harry J. Jerison proporcionó una estimación de longitud corporal de 300 cm (120 pulgadas), [ 46 ] mientras que en 2002 , William D. Turnbull proporcionó una longitud corporal promedio de 328,8 cm (129,4 pulgadas), basada en tres especímenes montados. [ 35 ] : 189 Se han propuesto muchas estimaciones diferentes de masa corporal para el género a lo largo de las décadas. En un trabajo de 1963, Harry J. Jerison proporcionó varias estimaciones de masa para múltiples taxones de mamíferos del Paleógeno. [ 47 ] Dos de sus estimaciones de Uintatherium promedian 1400 kg (3100 lb), [ 35 ] mientras que el uso de modelos a escala resultó en un rango de 1300–2300 kg (2900–5100 lb). [ 47 ] John Damuth, utilizando la longitud de la cabeza y el cuerpo y datos de los dientes, recuperó una masa corporal considerablemente menor de 690–867 kg (1521–1911 lb). [ 48 ] Utilizando los métodos de Jerison y datos adicionales proporcionados por Damuth, un artículo de 2002 de Turnbull dio 1450 kg (3200 lb). Recuperó masas mayores en otros análisis, pero creía que estas eran sobreestimaciones debido a las metodologías aplicadas. [ 35 ] : 122–123 Cuatro años antes, Lucas y Shoch habían proporcionado estimaciones aún mayores de 3000–4500 kg (6600–9900 lb) para U. anceps . [ 24 ] : 290 El tamaño de U. insperatus no es seguro, aunque el cráneo del holotipo era más pequeño que el de U. anceps . [ 13 ]

Paleoecología

Dieta y estilo de vida

Al igual que otros uintatheriidos, los molares de Uintatherium eran bilofodontos (con dos crestas). [ 24 ] [ 49 ] Los animales con esta morfología de molares suelen ser ramoneadores , [ 23 ] alimentándose de hojas, brotes y ramitas de plantas de crecimiento relativamente alto. [ 49 ] Por lo tanto, se ha sugerido que Uintatherium adoptó un estilo de vida similar. [ 49 ] [ 50 ] Sin embargo, en 2002, Turnbull sugirió que este, y otros dinoceratos de etapas tardías, eran más análogos ecológicamente a los hipopótamos, citando rasgos como la paquiostosis , patas cortas y una caja torácica en forma de barril como evidencia de apoyo. Como las gramíneas C 4 , de las que a menudo se alimentan los hipopótamos, se extendieron solo recientemente, y los dientes de los dinoceratos no eran adecuados para el pastoreo, señaló que probablemente se alimentaban de manera muy diferente a los hipopótamos. Mientras que la mayoría de los ungulados modernos fermentan la materia vegetal en su intestino anterior , Turnbull sugirió, basándose en la anatomía pélvica, que Uintatherium era en cambio un fermentador del intestino posterior , similar a los proboscídeos y algunos perisodáctilos. Además, propuso que los dinoceratos en etapas tardías tenían sistemas digestivos similares a los de las vacas marinas . Si este modelo es preciso, el procesamiento de los alimentos habría ocurrido principalmente en el intestino posterior , reduciendo las demandas sobre los molares y dando como resultado la "apariencia inadecuada" observada por Wood. [ 35 ] : 123–133 [ 45 ] La fermentación del intestino posterior en los dinoceratos también fue sugerida en 1989 por Christine M. Janis. [ 23 ] : 240 [ 51 ]

paleoambiente

Mapa del hemisferio norte durante el Eoceno que muestra la temperatura media anual y la precipitación de varias ubicaciones.

El Uintatherium evolucionó durante un período de la historia climática de la Tierra llamado máximo térmico del Paleoceno-Eoceno . Este período vio algunas de las temperaturas promedio más altas de la historia de la Tierra, con temperaturas en Colorado (donde se han encontrado fósiles de Uintatherium ) que alcanzaron un promedio anual de 20 °C (68 °F), mucho más alto que hoy, donde la temperatura media anual en Colorado es de solo alrededor de 6 °C (43 °F). Aunque las temperaturas promedio globales disminuyeron a lo largo del Eoceno, las temperaturas promedio en América del Norte se mantuvieron relativamente constantes durante la primera mitad del período, y solo se enfriaron ligeramente hacia el final del Eoceno. [ 52 ] A pesar de que las temperaturas se mantuvieron relativamente constantes, el levantamiento de las Montañas Rocosas y su vulcanismo asociado llevaron a una considerable sequía en el interior de América del Norte. Los matorrales áridos que caracterizan el oeste de los Estados Unidos en la actualidad (como se ejemplifica en Arizona , Nevada y Nuevo México ) comenzaron a surgir durante este período. [ 53 ] Esta transición, al menos directamente alrededor de las Montañas Rocosas, parece haber comenzado hace unos 42 millones de años. [ 54 ]

Cuando Uintatherium apareció por primera vez en Norteamérica, la mayor parte del continente estaba cubierta de bosques de dosel cerrado. Este entorno se ejemplifica en la Formación Bridger , que consistía en lagos interiores rodeados de densos bosques. Esto se infiere de la abundancia de fósiles de plantas y la presencia de una gran diversidad de fósiles de primates, que son predominantemente arborícolas. [ 54 ] Se conocen fósiles de secuoyas , olmos y abedules en toda Norteamérica durante este período, lo que sugiere que la cantidad de precipitación no varió considerablemente entre latitudes. [ 55 ] Incluso organismos más típicamente adaptados a entornos de bajas latitudes, como palmeras y cocodrilos , se encuentran tan al norte como Alaska y la isla Ellesmere , lo que ejemplifica las condiciones climáticas extremas del Eoceno temprano y medio. [ 56 ]

Para la época de la Formación Uinta , el paisaje había cambiado considerablemente. Los grandes lagos emblemáticos del Eoceno temprano se habían reducido, y la mayor parte de la sedimentación era producto de arroyos de bajo caudal. La diversidad de mamíferos insectívoros y frugívoros (especialmente primates) disminuyó junto con un aumento de artiodáctilos folívoros , lo que se interpreta como un reflejo de un incremento de hábitats más abiertos como resultado de una disminución gradual de la cubierta arbórea. Existían bosques considerables, probablemente junto a los numerosos cursos de agua, pero estos probablemente estaban intercalados con ambientes de sabana abierta. Esta tendencia hacia la aridificación fue causada por una disminución general de las precipitaciones en América del Norte, mientras que las temperaturas medias anuales se mantuvieron altas. No sería hasta finales del Eoceno que el enfriamiento global comenzaría a afectar a los ecosistemas norteamericanos, momento en el que Uintatherium ya se había extinguido. [ 54 ]

U. insparatus apareció en Asia durante la parte media del Eoceno. Sus fósiles se conocen de la cuenca de Lushi en China, que consistía en grandes y profundos lagos que conservan fósiles de bivalvos y gasterópodos . Estos lagos estaban rodeados de bosques y pantanos, e intercalados con estepa semiárida . Las inundaciones intermitentes de la época también produjeron lagos salobres y pantanos. El tamaño de los lagos interiores varió a lo largo del Eoceno medio antes de desaparecer por completo y ser reemplazados por ríos y llanuras aluviales . [ 57 ]

fauna contemporánea

América del norte

Un mapa de América del Norte durante el Eoceno, con las fronteras modernas mostradas.

Uintatherium anceps se conoce de las formaciones Bridger , [ 1 ] Uinta , [ 1 ] y Washakie , [ 35 ] de las edades Bridgeriana y Uintan de mamíferos terrestres norteamericanos . Esto corresponde al intervalo entre 50,5 y 39,7 millones de años atrás, un lapso de poco más de 10 millones de años dentro del Eoceno . Los restos más antiguos asignados con certeza a esta especie provienen de la zona faunística "BR3" de la Formación Bridger , que se encuentra al final de la edad Bridgeriana de mamíferos terrestres. [ 58 ] : 291

En la Formación Bridger, U. anceps coexistió con una variedad de ungulados primitivos , incluidos helohíidos , homacodóntidos , brontoteríidos , aminodóntidos e hiopsóndotidos . El entorno también albergó a algunos de los ancestros de los grupos de perisodáctilos modernos , incluidos Hyrachyus (un pariente primitivo de los rinocerontes), Helaletes (un pariente primitivo de los tapires) y varias especies de Orohippus (un caballo primitivo). América del Norte en ese momento también tenía un conjunto diverso de primates primitivos, incluidos Microsyops , Notharctus , Smilodectes y los miembros de Omomyidae (parientes de los tarseros modernos ). Entre los mamíferos depredadores de la región se encontraban mesoníquidos como Mesonyx y Harpagolestes , hienodóntidos como Limnocyon y Sinopa , oxiénidos como Patriofelis y Machaeroides , y parientes carnívoros primitivos como Miacis y Vulpavus . También estaban presentes diversas formas de mamíferos más enigmáticas, incluidos miembros de Tillodontia , Stylinodontidae y Pantolestidae , y los pequeños insectívoros Apatemys y Metacheiromys . Roedores esciuromorfos primitivos , leptictidos y eulipotiflanos coexistían con los metaterios Herpetotherium y Peradectes . [ 59 ] [ 58 ]

Los reptiles también eran abundantes en este entorno. Fósiles de tortugas, incluyendo tortugas de caparazón blando , tortugas terrestres , galápagos y benidos, convivían con ángidos , varánidos , teíidos y bóidos, así como con cocodrilos como Boverisuchus y Borealosuchus . También se han encontrado restos de búhos y grullas primitivos. [ 59 ] [ 60 ]

Un par de Uintatherium representados junto al équido contemporáneo Orohippus.

En la transición del Bridgeriano al Uintan, varios de estos animales se extinguieron y surgieron nuevas formas. Los oxiénidos y fenacodóntidos desaparecieron durante esta transición, y surgieron nuevos grupos como los oromerícidos y los primeros calicoterios (los eomorópidos ). A esta transición le sigue la aparición de varios géneros de ungulados medianos y grandes, incluidos Protylopus , Amynodon y Eobasileus . Este subintervalo faunístico está representado por la Formación Devil's Graveyard y se ha argumentado que constituye una subedad distinta de mamíferos terrestres (la "Shoshoniana" o "zona biocronológica UI1b"), aunque esto no es universalmente aceptado. Esta transición también vio una marcada disminución en la diversidad de primates en América del Norte, que continuaría a lo largo del Eoceno hasta que los primates finalmente se extinguieron en América del Norte. [ 58 ] [ 61 ]

La edad de los mamíferos terrestres del Uintan medio (a veces llamada zona biocronológica "UI2") es el intervalo más reciente del que se conocen fósiles de U. anceps . Esto corresponde a la Formación Uinta, que da nombre a la misma . En este intervalo se produjo la diversificación de los brontoterios, helóhíidos y rinocerotoides , así como la aparición de los primeros protocerátidos , agriocoéridos y camélidos . También se produjo la extinción de los cimolestanos y leptícticos norteamericanos, así como de la mayoría de los primates norteamericanos restantes, sobreviviendo únicamente los omomíidos. Surgieron carnívoros primitivos como Miocyon . El final de este intervalo vio la extinción definitiva de Uintatherium en Norteamérica, junto con otros géneros longevos como Mesonyx e Hyrachyus . [ 58 ] [ 62 ]

Asia

Un mapa del mundo durante el Eoceno Medio, con las fronteras modernas mostradas.

La segunda especie de Uintatherium , U. insperatus , vivió en la Formación Lushi, en lo que hoy es Henan , China, durante el Eoceno Medio. [ 13 ] La edad precisa de los fósiles asignados a esta especie es incierta, pero se ha estimado que tienen entre 48 y 37 millones de años, lo que es aproximadamente contemporáneo con la existencia de U. anceps en Norteamérica. [ 63 ] Esto corresponde a la edad de los mamíferos terrestres asiáticos Sharamuruniense , que duró aproximadamente el mismo tiempo. [ 64 ] También se han encontrado restos asignados a U. cf. insperatus en la Formación Uqbulak, de edad similar, en la Cuenca de Junggar . [ 65 ]

La composición de las asociaciones de mamíferos terrestres asiáticos era similar en varios aspectos a las asociaciones contemporáneas de Norteamérica, aunque el momento preciso del recambio faunístico no está tan bien estudiado con respecto a los ecosistemas del Eoceno en Asia. Los mamíferos carnívoros del continente eran generalmente similares, siendo los mesoníquidos , haplodéctidos , hienodóntidos y el carnivoramorfo Miacis los depredadores más abundantes. Sin embargo, varios carnívoros endémicos coexistían con estos, incluyendo Eusmilus (un nimrávido primitivo ), Cynodictis (un anficiónido primitivo ) y el controvertido ungulado carnívoro Andrewsarchus . Las presas de estos animales incluían una diversa gama de ungulados terrestres, incluyendo miembros supervivientes tardíos de linajes del Paleoceno como el corifodonto Eudinoceras , dicobúnidos , tillodontos y taeniodontos . También estuvieron representados grupos de ungulados comunes en Norteamérica, incluyendo Hyrachyus , así como los helohíidos , brontotéridos , helaletíidos y aminodóntidos . Estos estuvieron acompañados por una diversa gama de perisodáctilos, que experimentaron una radiación en Asia durante el Eoceno Medio. Estos nuevos grupos incluyeron los paraceratéridos , hiracodóntidos , calicotéridos y deperetélidos . Los antracoterios artiodáctilos también evolucionaron por primera vez en Asia durante este período. [ 66 ]

Notas

  1. ^ En esa obra, a Eobasileus se le denominaba Tinoceras ingens , mientras que a Uintatherium se le denominaba Dinoceras mirabile .

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Lecturas adicionales

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  • Academia de Ciencias Naturales. Archivado el 23 de septiembre de 2008 en Wayback Machine.
  • Servicio de Parques Nacionales
  • Wood, Horace Elmer 1923, El problema de los molares de Uintatherium, Boletín del Museo Americano de Historia Natural; vol. 48, artículo 18
  • Evidencia fósil – Eoceno: Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian
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