Primeros humanos modernos

El término «humano moderno temprano» o «humano anatómicamente moderno » ^{[ 1 ]} se utiliza para distinguir a Homo sapiens (la única especie de Hominina existente ) que es anatómicamente consistente con la gama de fenotipos observados en los humanos contemporáneos, de las especies humanas arcaicas extintas . Esta distinción es especialmente útil para épocas y regiones donde coexistieron humanos anatómicamente modernos y arcaicos, por ejemplo, en el Paleolítico europeo . Entre los restos más antiguos conocidos de Homo sapiens se encuentran los hallados en el yacimiento arqueológico de Omo-Kibish I en el suroeste de Etiopía , que datan de hace aproximadamente 233.000 ^{[ 2 ]} a 196.000 años, ^{[ 3 ]} el cráneo de Florisbad hallado en el yacimiento arqueológico y paleontológico de Florisbad en Sudáfrica, que data de hace aproximadamente 259.000 años, y el yacimiento de Jebel Irhoud en Marruecos, que data de hace aproximadamente 315.000 años. ^[⁴^]

Entre las especies extintas del género Homo se encuentran Homo erectus (que existió hace aproximadamente entre 2 y 100 000 años) y otras especies (consideradas por algunos autores como subespecies de H. sapiens o H. erectus ). Se estima que la divergencia del linaje que dio origen a H. sapiens a partir del ancestral H. erectus (o una especie intermedia como Homo antecessor ) ocurrió en África hace aproximadamente 500 000 años. La evidencia fósil más antigua de los primeros humanos modernos aparece en África hace unos 300 000 años, y según algunas evidencias, las primeras divisiones genéticas entre los humanos modernos datan de la misma época. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ nota 1 ]}^{[ 9 ]} Se sabe que la mezcla sostenida de humanos arcaicos con humanos modernos tuvo lugar tanto en África como (después de la reciente expansión fuera de África ) en Eurasia, entre hace aproximadamente 100.000 y 30.000 años. ^{[ 10 ]}

Nombre y taxonomía

El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Linneo en 1758. ^[ 11 ^] El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano", mientras que el participio sapiēns significa "discernidor, sabio, sensible", o tomados juntos esencialmente ^" humano inteligente".

Inicialmente se pensó que la especie surgió de un predecesor dentro del género Homo hace entre 300.000 y 200.000 años. ^{[ nota 2 ]} Un problema con la clasificación morfológica de "anatómicamente moderno" era que no habría incluido ciertas poblaciones existentes. Por esta razón, se ha sugerido una definición de H. sapiens basada en linajes ( cladística ), en la que H. sapiens se referiría, por definición, al linaje humano moderno posterior a la separación del linaje neandertal. Dicha definición cladística extendería la edad de H. sapiens a más de 500.000 años. ^[^{nota 3}^]

Las estimaciones para la separación entre la línea Homo sapiens y la línea combinada neandertal / denisovana varían entre 503.000 y 565.000 años atrás; ^{[ 16 ]} entre 550.000 y 765.000 años atrás; ^{[ 17 ]} y (basándose en las tasas de evolución dental) posiblemente más de 800.000 años atrás. ^{[ 18 ]}

Históricamente, las poblaciones humanas existentes se han dividido en subespecies , pero desde la década de 1980, el consenso ha sido englobar a todos los grupos existentes en una sola especie, H. sapiens , evitando por completo la división en subespecies. ^{[ nota 4 ]}

Algunas fuentes muestran a los neandertales ( H. neanderthalensis ) como una subespecie ( H. sapiens neanderthalensis ). ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} De manera similar, los especímenes descubiertos de la especie H. rhodesiensis han sido clasificados por algunos como una subespecie ( H. sapiens rhodesiensis ), aunque sigue siendo más común tratar a estas dos últimas como especies separadas dentro del género Homo en lugar de como subespecies dentro de H. sapiens . ^{[ 24 ]}

Todos los humanos son considerados parte de la subespecie H. sapiens sapiens , ^{[ 25 ]} una designación que ha sido objeto de debate ya que a una especie generalmente no se le asigna una categoría de subespecie a menos que haya evidencia de múltiples subespecies distintas. ^{[ 25 ]}

Edad y proceso de especiación

Derivación de H. erectus

Se estima que la divergencia del linaje que daría origen al Homo sapiens a partir de las variedades humanas arcaicas derivadas del Homo erectus tuvo lugar hace más de 500.000 años (lo que marca la separación del linaje del Homo sapiens de los ancestros compartidos con otros homininos arcaicos conocidos). ^{[ 9 ]}^{[ 6 ]} Pero la división más antigua entre poblaciones humanas modernas (como la separación de los khoisan de otros grupos) se ha datado recientemente entre 350.000 y 260.000 años atrás, ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} y los primeros ejemplos conocidos de fósiles de H. sapiens también datan de ese período, incluidos los restos de Jebel Irhoud de Marruecos (aprox. 300.000 o 350.000–280.000 años atrás), ^{[ 28 ]} el cráneo de Florisbad de Sudáfrica (aprox. 259.000 años atrás) y los restos de Omo de Etiopía (aprox. 195.000, o, como se ha datado más recientemente, aprox. 233.000 años atrás). ^{[ 29 ]}^{[ 2 ]}

Un estudio de ADN mitocondrial de 2019 propuso un origen de los humanos modernos en Botsuana (y una división de los khoisan) hace unos 200 000 años. ^{[ 30 ]} Sin embargo, esta propuesta ha sido ampliamente criticada por los investigadores, ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} ya que la evidencia reciente en general (genética, fósil y arqueológica) respalda un origen del H. sapiens aproximadamente 100 000 años antes y en una región más amplia de África que la que propone el estudio. ^{[ 33 ]}

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros Homo sapiens (y último ancestro común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años mediante la fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . ^{[ 34 ]}^{[ 5 ]}

Una sugerencia alternativa define cladísticamente al Homo sapiens como aquel que incluye el linaje de los humanos modernos desde su separación del linaje de los neandertales , hace aproximadamente entre 500.000 y 800.000 años.

El tiempo de divergencia entre el Homo sapiens arcaico y los ancestros de los neandertales y denisovanos, causado por un cuello de botella genético de estos últimos, se dató en 744.000 años atrás, combinado con repetidos eventos de mezcla temprana y la divergencia de los denisovanos de los neandertales 300 generaciones después de su separación del Homo sapiens , según los cálculos de Rogers et al. (2017). ^{[ 35 ]}

La derivación de una única especie de H. sapiens relativamente homogénea a partir de variedades más diversas de humanos arcaicos (todas descendientes de la dispersión temprana de H. erectus hace unos 1,8 millones de años) fue objeto de debate en términos de dos modelos contrapuestos durante la década de 1980: el modelo de " origen africano reciente " postulaba la aparición de H. sapiens a partir de una única población fuente en África, que se expandió y condujo a la extinción de todas las demás variedades humanas, mientras que el modelo de " evolución multirregional " postulaba la supervivencia de formas regionales de humanos arcaicos, que convergieron gradualmente en las variedades humanas modernas mediante el mecanismo de variación clinal , a través de la deriva genética , el flujo genético y la selección a lo largo del Pleistoceno. ^{[ 36 ]}

Desde la década de 2000, la disponibilidad de datos de arqueogenética y genética de poblaciones ha dado lugar a una imagen mucho más detallada, intermedia entre los dos escenarios contrapuestos descritos anteriormente: la reciente expansión fuera de África explica la mayor parte de la ascendencia humana moderna, si bien también se produjeron importantes eventos de mestizaje con humanos arcaicos regionales. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

Desde la década de 1970, los restos de Omo, originalmente datados en unos 195.000 años atrás, se han tomado a menudo como el punto de corte convencional para el surgimiento de los "humanos anatómicamente modernos". Desde la década de 2000, el descubrimiento de restos más antiguos con características comparables, y el descubrimiento de hibridación continua entre poblaciones "modernas" y "arcaicas" después del tiempo de los restos de Omo, han abierto un debate renovado sobre la edad de H. sapiens en publicaciones periodísticas. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} H. s. Idaltu , datado en 160.000 años atrás, fue postulado como una subespecie extinta de H. sapiens en 2003. ^{[ 44 ]}^{[ 25 ]} H. neanderthalensis , que se extinguió hace unos 40.000 años, también fue considerado en algún momento como una subespecie, H. s. neanderthalensis . ^{[ 25 ]}

Durante mucho tiempo se ha considerado a H. heidelbergensis , datado entre 600.000 y 300.000 años atrás, como un candidato probable para el último ancestro común de los linajes neandertal y humano moderno. Sin embargo, la evidencia genética de los fósiles de la Sima de los Huesos, publicada en 2016, parece sugerir que H. heidelbergensis en su totalidad debería incluirse en el linaje neandertal, como "pre-neandertal" o "neandertal temprano", mientras que el tiempo de divergencia entre los linajes neandertal y moderno se ha retrasado hasta antes de la aparición de H. heidelbergensis , a cerca de 800.000 años atrás, el tiempo aproximado de desaparición de H. antecessor . ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}

Homo sapiens primitivo

Skhul V de Israel , con una antigüedad de entre 100.000 y 80.000 años.

El término Paleolítico Medio pretende abarcar el tiempo comprendido entre la primera aparición del Homo sapiens (hace aproximadamente 300.000 años) y el período que algunos consideran que marca el surgimiento de la modernidad conductual plena (hace aproximadamente 50.000 años, que corresponde al comienzo del Paleolítico Superior ).

Muchos de los hallazgos de los primeros humanos modernos, como los de Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul y Peștera cu Oase , exhiben una mezcla de rasgos arcaicos y modernos. ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}^{[ 28 ]} Skhul V, por ejemplo, tiene arcos superciliares prominentes y un rostro proyectado. Sin embargo, la caja craneana es bastante redondeada y distinta de la de los neandertales, y es similar a la caja craneana de los humanos modernos. No está claro si los rasgos robustos de algunos de los primeros humanos modernos, como Skhul V, reflejan una ascendencia mixta o la retención de rasgos más antiguos. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}

El esqueleto "grácil" o de constitución ligera de los humanos anatómicamente modernos se ha relacionado con un cambio en el comportamiento, incluyendo una mayor cooperación y "transporte de recursos". ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}

Hay evidencia de que el desarrollo característico del cerebro humano, especialmente la corteza prefrontal, se debió a "una aceleración excepcional de la evolución del metaboloma ... paralela a una drástica reducción de la fuerza muscular. Los rápidos cambios metabólicos observados en el cerebro y el músculo, junto con las habilidades cognitivas humanas únicas y el bajo rendimiento muscular, podrían reflejar mecanismos paralelos en la evolución humana". ^{[ 53 ]} Las lanzas de Schöningen y su correlación de hallazgos son evidencia de que ya existían habilidades tecnológicas complejas hace 300.000 años, y son la primera prueba obvia de una caza activa (de caza mayor) . H. heidelbergensis ya tenía habilidades intelectuales y cognitivas como la planificación anticipatoria, el pensamiento y la acción que hasta ahora solo se habían atribuido a los humanos modernos. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}

Los continuos procesos de mestizaje dentro de las poblaciones humanas anatómicamente modernas dificultan la estimación de la edad de los ancestros comunes más recientes, tanto matrilineales como patrilineales, de las poblaciones modernas ( Eva mitocondrial y Adán del cromosoma Y ). Las estimaciones de la edad del Adán del cromosoma Y se han retrasado significativamente con el descubrimiento de un antiguo linaje del cromosoma Y en 2013, situándose probablemente más allá de los 300 000 años. ^{[ nota 5 ]} Sin embargo, no se han reportado casos de supervivencia de ADN mitocondrial o del cromosoma Y que provenga claramente de humanos arcaicos (lo que retrasaría la edad del ancestro patrilineal o matrilineal más reciente más allá de los 500 000 años). ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}^{[ 59 ]}

Los dientes fósiles hallados en la cueva de Qesem (Israel), datados entre 400.000 y 200.000 años atrás, se han comparado con el material dental de los homininos más jóvenes (de 120.000 a 80.000 años atrás) de Skhul y Qafzeh . ^{[ nota 6 ]}

Dispersión y mezcla arcaica

La dispersión de los primeros Homo sapiens comenzó poco después de su aparición, como lo demuestran los hallazgos de Jebel Irhoud en el norte de África (datados hace unos 315 000 años). ^{[ 28 ]}^{[ 61 ]} Existe evidencia indirecta de la presencia de Homo sapiens en Asia occidental hace unos 270 000 años. ^{[ 62 ]}

El cráneo de Florisbad, procedente de Florisbad, Sudáfrica, datado en unos 259.000 años, también ha sido clasificado como representativo de los primeros H. sapiens . ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]} Scerri (2018) , pp. 582–594 ^[⁵^]

En septiembre de 2019, los científicos propusieron que los primeros Homo sapiens (y último ancestro común de los humanos modernos) surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años mediante la fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional . ^{[ 34 ]}^{[ 5 ]}

Entre las poblaciones existentes, los cazadores-recolectores khoi-san (o " capoid ") del sur de África podrían representar la población humana con la divergencia más temprana posible dentro del grupo Homo sapiens sapiens . Su tiempo de separación se ha estimado en un estudio de 2017 entre 350 y 260.000 años atrás, compatible con la edad estimada de los primeros H. sapiens . El estudio afirma que la estimación del tiempo de divergencia de 350 a 260 mil años atrás es consistente con la estimación arqueológica del inicio del Paleolítico Medio en el África subsahariana y coincide con el H. sapiens arcaico en el sur de África representado, por ejemplo, por el cráneo de Florisbad que data de hace 259 (± 35) mil años. ^{[ 7 ]}

H. s. idaltu , encontrado en Middle Awash en Etiopía, vivió hace unos 160.000 años, ^{[ 65 ]} y H. sapiens vivió en Omo Kibish en Etiopía hace unos 233.000-195.000 años. ^{[ 66 ]}^{[ 2 ]} Dos fósiles de Guomde, Kenia, datados en al menos (y probablemente más de) 180.000 años ^{[ 63 ]} y (más precisamente) en 300-270.000 años, ^{[ 5 ]} se han asignado tentativamente a H. sapiens y se han observado similitudes entre ellos y los restos de Omo Kibbish. ^{[ 63 ]} La evidencia fósil de la presencia humana moderna en Asia Occidental se ha determinado para hace 177.000 años, ^{[ 67 ]} y la evidencia fósil controvertida sugiere una expansión hasta Asia Oriental hace 120.000 años. ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}

En julio de 2019, antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años de antigüedad y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años de antigüedad en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos previos de H. sapiens en Europa. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}

Un evento de dispersión significativo, dentro de África y hacia Asia Occidental, está asociado con las megasequías africanas durante el MIS 5 , que comenzó hace 130 000 años. ^{[ 73 ]} Un estudio de 2011 situó el origen de la población basal de las poblaciones humanas contemporáneas hace 130 000 años, con los Khoi-San representando un "grupo de población ancestral" ubicado en el suroeste de África (cerca de la frontera costera de Namibia y Angola ). ^{[ 74 ]}

Si bien la expansión de los primeros humanos modernos en el África subsahariana antes de los 130.000 años persistió, la expansión temprana hacia el norte de África y Asia parece haber desaparecido casi por completo hacia finales del MIS5 (hace 75.000 años), y solo se conoce a partir de evidencia fósil y de la mezcla con especies arcaicas . Eurasia fue repoblada por los primeros humanos modernos en la llamada "migración reciente fuera de África" , posterior al MIS5, que comenzó hace entre 70.000 y 50.000 años. ^{[ 76 ]} En esta expansión, los portadores del haplogrupo L3 del ADNmt abandonaron África Oriental, probablemente llegando a Arabia a través del Bab-el-Mandeb , y en la Gran Migración Costera se extendieron al sur de Asia, el sur marítimo de Asia y Oceanía entre 65.000 y 50.000 años atrás, ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}^{[ 80 ]} mientras que Europa , el este y el norte de Asia fueron alcanzados hace unos 45.000 años. Algunas evidencias sugieren que una ola temprana de humanos pudo haber llegado a las Américas hace unos 40.000–25.000 años.

La evidencia de la abrumadora contribución de esta expansión "reciente" ( derivada de L3 ) a todas las poblaciones no africanas se estableció con base en el ADN mitocondrial , combinado con evidencia basada en la antropología física de especímenes arcaicos , durante las décadas de 1990 y 2000, ^{[ nota 7 ]}^{[ 82 ]} y también ha sido respaldada por el ADN del cromosoma Y y el ADN autosómico . ^{[ 83 ]} La suposición de reemplazo completo se revisó en la década de 2010 con el descubrimiento de eventos de mezcla ( introgresión ) de poblaciones de H. sapiens con poblaciones de humanos arcaicos durante el período comprendido entre aproximadamente 100.000 y 30.000 años atrás, tanto en Eurasia como en África subsahariana. La mezcla genética neandertal , en el rango de 1 a 4%, se encuentra en todas las poblaciones modernas fuera de África, incluyendo europeos, asiáticos, papúes de Nueva Guinea, aborígenes australianos, nativos americanos y otros no africanos. ^{[ 84 ]}^{[ 37 ]} Esto sugiere que el mestizaje entre neandertales y humanos anatómicamente modernos tuvo lugar después de la reciente migración "fuera de África" , probablemente entre 60 000 y 40 000 años atrás. ^{[ 85 ]}^{[ 86 ]}^{[ 87 ]} Los análisis de mezcla genética recientes han añadido complejidad, encontrando que los neandertales orientales derivan hasta un 2% de su ascendencia de humanos anatómicamente modernos que salieron de África hace unos 100 000 años . ^{[ 88 ]} El grado de mezcla genética neandertal (y la introgresión de genes adquiridos por mezcla genética) varía significativamente entre los grupos raciales contemporáneos, siendo ausente en los africanos, intermedio en los europeos y más alto en los asiáticos orientales. Se ha descubierto que ciertos genes relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta, introgresados de los neandertales, fueron seleccionados en los asiáticos orientales específicamente desde hace 45 000 años hasta hace unos 5 000 años. ^{[ 89 ]} El grado de mezcla arcaica es del orden del 1 % al 4 % en europeos y asiáticos orientales, y es mayor entre los melanesios (estos últimos también tienen una mezcla de homininos de Denisova del 4 % al 6 %, además de la mezcla neandertal). ^{[ 37 ]}^{[ 49 ]}En conjunto, se estima que alrededor del 20% del genoma neandertal permanece presente y extendido en las poblaciones contemporáneas. ^{[ 90 ]}

En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de la forma virtual del cráneo del último ancestro común humano de los humanos modernos/ Homo sapiens , representante de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron hace entre 350.000 y 260.000 años a través de una fusión de poblaciones en África oriental y meridional , mientras que los fósiles del norte de África podrían representar una población que se introgresó en los neandertales durante el Último Máximo Periodo (UMP). ^[³⁴^]^[⁵^]

Según un estudio publicado en 2020, hay indicios de que entre el 2% y el 19% (o aproximadamente entre el 6,6% y el 7,0%) del ADN de cuatro poblaciones de África Occidental puede provenir de un hominino arcaico desconocido que se separó del ancestro de los humanos y los neandertales entre 360.000 y 1,02 millones de años atrás. ^{[ 91 ]}

Anatomía

En general, los humanos modernos son de constitución más ligera (o más "gráciles") que los humanos arcaicos , que eran más "robustos" . Sin embargo, los humanos contemporáneos presentan una gran variabilidad en muchos rasgos fisiológicos y pueden mostrar una notable "robustez". Aún existen varios detalles fisiológicos que permiten diferenciar de forma fiable la fisiología de los neandertales de la de los humanos anatómicamente modernos.

modernidad anatómica

El término "humanos anatómicamente modernos" se utiliza con un alcance variable según el contexto, para distinguir a los Homo sapiens "anatómicamente modernos" de los humanos arcaicos como los neandertales y los homininos del Paleolítico Medio e Inferior con rasgos de transición intermedios entre H. erectus , los neandertales y los primeros humanos anatómicamente modernos llamados Homo sapiens arcaicos . ^{[ 92 ]} En una convención popular en la década de 1990, los neandertales fueron clasificados como una subespecie de H. sapiens , como H. s. neanderthalensis , mientras que los humanos anatómicamente modernos (o los primeros humanos modernos europeos ) se tomaban como referencia a " Cro-Magnon " o H. s. sapiens . Bajo esta nomenclatura (los neandertales considerados H. sapiens ), el término " Homo sapiens anatómicamente modernos " también se ha utilizado para referirse a los primeros humanos modernos europeos ("Cro-Magnon"). ^{[ 93 ]} Desde entonces se ha vuelto más común designar a los neandertales como una especie separada, H. neanderthalensis , de modo que el humano anatómicamente moderno en el contexto europeo se refiere a H. sapiens , pero la cuestión no está ni mucho menos resuelta. ^{[ nota 8 ]}

En esta definición más estricta de H. sapiens , la subespecie Homo sapiens idaltu , descubierta en 2003, también se incluye dentro del término "anatómicamente moderno". ^{[ 95 ]} El reconocimiento de H. sapiens idaltu como una subespecie válida del linaje humano anatómicamente moderno justificaría la descripción de los humanos contemporáneos con el nombre de subespecie Homo sapiens sapiens . ^{[ 96 ]} Sin embargo, el antropólogo biológico Chris Stringer no considera que idaltu sea lo suficientemente distinto dentro de H. sapiens como para justificar su propia designación de subespecie. ^{[ 97 ]}^{[ 63 ]}

Posteriormente, se ha utilizado, por conveniencia, una división adicional del ser humano anatómicamente moderno en subtipos "tempranos" o "robustos" frente a subtipos "postglaciales" o " gráciles ". Se considera que la aparición del "ser humano anatómicamente moderno grácil" refleja un proceso hacia un esqueleto más pequeño y de huesos más finos que comenzó hace aproximadamente 50 000 a 30 000 años. ^{[ 98 ]}

Anatomía del cráneo

El cráneo carece de un moño occipital pronunciado en el cuello, una protuberancia que anclaba considerables músculos del cuello en los neandertales. Los humanos modernos, incluso los más antiguos, generalmente tienen un prosencéfalo más grande que los humanos arcaicos, de modo que el cerebro se sitúa encima de los ojos en lugar de detrás de ellos. Esto suele dar lugar (aunque no siempre) a una frente más alta y a una cresta supraorbitaria reducida . Sin embargo, los primeros humanos modernos y algunos humanos actuales tienen crestas supraorbitarias bastante pronunciadas, pero se diferencian de las formas arcaicas por tener un foramen o muesca supraorbitaria, que forma un surco a través de la cresta sobre cada ojo. ^{[ 99 ]} Esto divide la cresta en una parte central y dos partes distales. En los humanos actuales, a menudo solo se conserva la sección central de la cresta (si es que se conserva). Esto contrasta con los humanos arcaicos, donde la cresta supraorbitaria es pronunciada e ininterrumpida. ^{[ 100 ]}

Los humanos modernos suelen tener una frente vertical pronunciada y uniforme, mientras que sus antepasados tenían frentes con una fuerte inclinación hacia atrás. ^{[ 101 ]} Según Desmond Morris , la frente vertical en los humanos desempeña un papel importante en la comunicación humana a través de los movimientos de las cejas y las arrugas de la piel de la frente. ^{[ 102 ]}

El tamaño del cerebro tanto en los neandertales como en los humanos anatómicamente modernos es significativamente mayor en promedio (aunque con un rango superpuesto) que el tamaño del cerebro en H. erectus . Los tamaños cerebrales de los neandertales y los humanos anatómicamente modernos se encuentran en el mismo rango, pero existen diferencias en los tamaños relativos de las áreas cerebrales individuales, con sistemas visuales significativamente más grandes en los neandertales que en los humanos anatómicamente modernos. ^{[ 103 ]}^{[ nota 9 ]}

Anatomía de la mandíbula

Comparado con los humanos arcaicos, los humanos anatómicamente modernos tienen dientes más pequeños y de forma diferente. ^{[ 106 ]}^{[ 107 ]} Esto resulta en un dentario más pequeño y retraído, lo que hace que el resto de la línea de la mandíbula resalte, dando un mentón a menudo bastante prominente. La parte central de la mandíbula que forma el mentón tiene un área de forma triangular que forma el vértice del mentón llamado trígono mentoniano , que no se encuentra en los humanos arcaicos. ^{[ 108 ]} Particularmente en las poblaciones vivas, el uso del fuego y las herramientas requiere menos músculos de la mandíbula, dando mandíbulas más delgadas y gráciles. Comparado con los humanos arcaicos, los humanos modernos tienen rostros más pequeños y bajos.

Estructura del esqueleto corporal

Los esqueletos corporales incluso de los primeros humanos modernos, los más robustos, eran menos robustos que los de los neandertales (y, por lo poco que sabemos, que los de los denisovanos), presentando proporciones esencialmente modernas. En particular, en lo que respecta a los huesos largos de las extremidades, los huesos distales ( radio / cúbito y tibia / peroné ) son casi del mismo tamaño o ligeramente más cortos que los huesos proximales ( húmero y fémur ). En los pueblos antiguos, especialmente en los neandertales, los huesos distales eran más cortos, lo que generalmente se considera una adaptación al clima frío. ^{[ 109 ]} La misma adaptación se encuentra en algunos pueblos modernos que viven en las regiones polares. ^{[ 110 ]}

Los rangos de estatura se superponen entre los neandertales y los humanos anatómicamente modernos, con promedios neandertales citados de 164 a 168 cm (65 a 66 pulgadas) y de 152 a 156 cm (60 a 61 pulgadas) para hombres y mujeres, respectivamente, lo cual es prácticamente idéntico a las estaturas promedio preindustriales de los humanos anatómicamente modernos. ^[^{nota 10}^] Los promedios nacionales contemporáneos oscilan entre 158 y 184 cm (62 a 72 pulgadas) en hombres y entre 147 y 172 cm (58 a 68 pulgadas) en mujeres. Los rangos neandertales se aproximan a la distribución de estatura contemporánea medida entre la población malaya , por ejemplo. ^[^{nota 11}^]

Evolución reciente

Tras el poblamiento de África hace unos 130 000 años y la reciente expansión fuera de África hace entre 70 000 y 50 000 años, algunas subpoblaciones de H. sapiens permanecieron prácticamente aisladas durante decenas de miles de años antes de la era moderna de los descubrimientos . Esto, sumado a la mezcla genética arcaica , ha dado lugar a una variación genética significativa , que en algunos casos se ha demostrado que es el resultado de una selección direccional ocurrida en los últimos 15 000 años, es decir, mucho más tarde que los posibles eventos de mezcla genética arcaica. ^{[ 113 ]}

Se cree que algunas adaptaciones climáticas, como la adaptación a grandes altitudes en humanos , se adquirieron mediante la mezcla genética arcaica. La introgresión de variantes genéticas adquiridas por la mezcla neandertal presenta distribuciones diferentes en poblaciones europeas y de Asia oriental , lo que refleja diferencias en las presiones selectivas recientes. Un estudio de 2014 informó que las variantes derivadas de neandertales encontradas en poblaciones de Asia oriental se agruparon en grupos funcionales relacionados con las vías inmunitarias y hematopoyéticas , mientras que las poblaciones europeas se agruparon en grupos funcionales relacionados con el proceso catabólico de lípidos . ^{[ nota 12 ]} Un estudio de 2017 encontró una correlación de la mezcla neandertal en rasgos fenotípicos en poblaciones europeas modernas. ^{[ 115 ]}

Se han rastreado cambios fisiológicos o fenotípicos hasta mutaciones del Paleolítico Superior, como la variante de Asia Oriental del gen EDAR , datada en aproximadamente 35.000 años atrás. ^{[ nota 13 ]}

La divergencia reciente de los linajes euroasiáticos se aceleró significativamente durante el Último Máximo Glacial , el Mesolítico y el Neolítico , debido al aumento de las presiones selectivas y a los efectos fundadores asociados con la migración . ^{[ 118 ]} Se han encontrado alelos predictivos de piel clara en los neandertales , ^{[ 119 ]} pero los alelos para la piel clara en los europeos y los asiáticos orientales, asociados con KITLG y ASIP , son ( a partir de 2012) se cree que no se adquirió por mezcla arcaica sino por mutaciones recientes desde el Último Máximo Glacial. ^{[ 118 ]} Los fenotipos asociados con las poblaciones " blancas " o " caucásicas " del stock euroasiático occidental surgen durante el Último Máximo Glacial, desde hace unos 19.000 años. La capacidad craneal promedio en las poblaciones humanas modernas varía en el rango de 1.200 a 1.450 cm³ para los hombres adultos. Un ^mayor volumen craneal está asociado con la región climática, encontrándose los promedios más grandes en las poblaciones de Siberia y el Ártico . ^{[ nota 14 ]}^{[ 121 ]} Tanto los neandertales como los primeros humanos modernos europeos tenían volúmenes craneales algo mayores en promedio que los europeos modernos, lo que sugiere la relajación de las presiones selectivas para un mayor volumen cerebral después del final del Último Máximo Glacial. ^{[ 120 ]}

Ejemplos de adaptaciones aún más tardías relacionadas con la agricultura y la domesticación de animales, incluidos los tipos de ADH1B del este de Asia asociados con la domesticación del arroz , ^[¹²²^] o la persistencia de la lactasa , ^[¹²³^]^[¹²⁴^] se deben a presiones de selección recientes.

Se ha propuesto una adaptación aún más reciente para los Sama-Bajau austronesios , desarrollada bajo presiones selectivas asociadas con la subsistencia mediante el buceo libre durante los últimos mil años aproximadamente. ^{[ 125 ]}^{[ 126 ]}

modernidad conductual

Se considera que la modernidad conductual , que implica el desarrollo del lenguaje , el arte figurativo y las primeras formas de religión (etc.), surgió antes de hace 40.000 años, marcando el comienzo del Paleolítico Superior (en contextos africanos también conocido como la Edad de Piedra Tardía ). ^{[ 127 ]}

Existe un debate considerable sobre si los primeros humanos anatómicamente modernos se comportaron de manera similar a los humanos recientes o actuales. La modernidad conductual se entiende que incluye un lenguaje completamente desarrollado (que requiere la capacidad de pensamiento abstracto ), expresión artística , formas tempranas de comportamiento religioso , ^{[ 128 ]} mayor cooperación y la formación de asentamientos tempranos, y la producción de herramientas articuladas a partir de núcleos líticos , hueso o asta. El término Paleolítico Superior pretende abarcar el período desde la rápida expansión de los humanos modernos por toda Eurasia, que coincide con la primera aparición del arte paleolítico, como las pinturas rupestres , y el desarrollo de innovaciones tecnológicas como el lanzador de lanzas . El Paleolítico Superior comienza hace unos 50.000 a 40.000 años, y también coincide con la desaparición de humanos arcaicos como los neandertales .

El término «modernidad conductual» es objeto de cierta controversia. Se utiliza con mayor frecuencia para referirse al conjunto de características que definen el Paleolítico Superior, pero algunos investigadores emplean el término «modernidad conductual» para la aparición del Homo sapiens hace unos 200 000 años, ^{[ 129 ]} mientras que otros lo emplean para los rápidos desarrollos ocurridos hace unos 50 000 años. ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]}^{[ 132 ]} Se ha propuesto que la aparición de la modernidad conductual fue un proceso gradual. ^{[ 133 ]}^{[ 134 ]}^{[ 135 ]}^{[ 136 ]}^{[ 137 ]}

Ejemplos de modernidad conductual

El equivalente del Paleolítico Superior euroasiático en la arqueología africana se conoce como la Edad de Piedra Tardía , que también comenzó hace aproximadamente 40.000 años. Si bien la mayoría de las pruebas claras de modernidad conductual descubiertas a finales del siglo XIX procedían de Europa, como las figurillas de Venus y otros artefactos del Auriñaciense , investigaciones arqueológicas más recientes han demostrado que todos los elementos esenciales del tipo de cultura material típica de los cazadores-recolectores San contemporáneos del sur de África también estaban presentes hace al menos 40.000 años, incluidos palos para cavar de materiales similares a los que se usan hoy en día, cuentas de cáscara de huevo de avestruz , puntas de flecha de hueso con marcas individuales de fabricante grabadas e incrustadas con ocre rojo y aplicadores de veneno. ^{[ 139 ]} También se sugiere que "el lascado por presión explica mejor la morfología de los artefactos líticos recuperados de los niveles de la Edad de Piedra Media de c. 75 ka en la cueva de Blombos , Sudáfrica. La técnica se utilizó durante el modelado final de las puntas bifaciales de Still Bay hechas en silcreta tratada térmicamente". ^{[ 140 ]} Tanto el lascado por presión como el tratamiento térmico de los materiales se creían anteriormente que habían ocurrido mucho más tarde en la prehistoria, y ambos indican una sofisticación conductual moderna en el uso de materiales naturales. Otros informes de investigación en sitios de cuevas a lo largo de la costa sudafricana indican que "el debate sobre cuándo aparecieron por primera vez las características culturales y cognitivas típicas de los humanos modernos" puede estar llegando a su fin, ya que se han encontrado "tecnologías avanzadas con elaboradas cadenas de producción" que "a menudo exigen una transmisión de alta fidelidad y, por lo tanto, lenguaje" en el sitio Pinnacle Point 5-6 de Sudáfrica. Estas se han datado en aproximadamente 71.000 años atrás. Los investigadores sugieren que su investigación "muestra que la tecnología microlítica se originó tempranamente en Sudáfrica hace 71.000 años, evolucionó durante un vasto período de tiempo (aproximadamente 11.000 años) y generalmente estuvo ligada a un tratamiento térmico complejo que persistió durante casi 100.000 años. Las tecnologías avanzadas en África fueron tempranas y duraderas; una pequeña muestra de sitios excavados en África es la mejor explicación para cualquier patrón de 'parpadeo' percibido". ^{[ 141 ]} Se ha especulado que los aumentos en la complejidad del comportamiento estuvieron vinculados a un cambio climático anterior hacia condiciones mucho más secas entre 135.000 y 75.000 años atrás. ^{[ 142 ]}Esto pudo haber llevado a que grupos humanos que buscaban refugio de las sequías del interior se expandieran a lo largo de las marismas costeras ricas en mariscos y otros recursos. Dado que el nivel del mar era bajo debido a la gran cantidad de agua retenida en los glaciares , tales marismas se habrían extendido a lo largo de las costas meridionales de Eurasia. El uso de balsas y embarcaciones bien pudo haber facilitado la exploración de islas cercanas a la costa y los viajes a lo largo de la costa, y eventualmente permitió la expansión a Nueva Guinea y luego a Australia . ^{[ 143 ]}

Además, se ha descubierto en África, especialmente en el sur, norte y este de África, una variedad de otras evidencias de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas y otros comportamientos "modernos", que datan de hace más de 50.000 años (y algunos de hace más de 100.000 años). El sitio de la cueva de Blombos en Sudáfrica, por ejemplo, es famoso por las losas rectangulares de ocre grabadas con diseños geométricos . Utilizando múltiples técnicas de datación, se confirmó que el sitio tiene alrededor de 77.000 y 100.000–75.000 años de antigüedad. ^{[ 144 ]}^{[ 145 ]} Se encontraron recipientes de cáscara de huevo de avestruz grabados con diseños geométricos que datan de hace 60.000 años en Diepkloof , Sudáfrica. ^{[ 146 ]} Se han encontrado cuentas y otros adornos personales de Marruecos que podrían tener hasta 130.000 años de antigüedad; Además, la Cueva de los Hogares en Sudáfrica ha proporcionado una serie de cuentas que datan de mucho antes de hace 50.000 años, ^{[ 147 ]} y se han encontrado cuentas de concha que datan de hace unos 75.000 años en la Cueva de Blombos, Sudáfrica. ^{[ 148 ]}^{[ 149 ]}^{[ 150 ]} También se han encontrado armas de proyectiles especializadas en varios sitios en África del Paleolítico Medio, incluidas puntas de flecha de hueso y piedra en sitios sudafricanos como la Cueva de Sibudu (junto con una aguja de hueso temprana también encontrada en Sibudu) que datan de hace aproximadamente 72.000–60.000 años ^{[ 151 ]}^{[ 152 ]}^{[ 153 ]}^{[ 154 ]}^{[ 155 ]} algunas de las cuales pueden haber estado envenenadas, ^{[ 156 ]} y arpones de hueso en el sitio de Katanda en África Central que datan de hace aproximadamente 90.000 años. ^{[ 157 ]} También existen pruebas del tratamiento térmico sistemático de la piedra silcreta para aumentar su capacidad de lascado con el propósito de fabricar herramientas, comenzando hace aproximadamente 164.000 años en el yacimiento sudafricano de Pinnacle Point y volviéndose común allí para la creación de herramientas microlíticas hace unos 72.000 años. ^{[ 158 ]}^{[ 141 ]}

En 2008, se descubrió en la cueva de Blombos, Sudáfrica, un taller de procesamiento de ocre, probablemente destinado a la producción de pinturas, con una antigüedad aproximada de 100.000 años. Los análisis revelan que se producía y almacenaba una mezcla líquida rica en pigmentos en dos conchas de abulón, y que el ocre, el hueso, el carbón vegetal, las piedras de moler y las piedras de percusión también formaban parte de los conjuntos de herramientas. La evidencia de la complejidad de la tarea incluye la obtención y combinación de materias primas de diversas fuentes (lo que implica que tenían un modelo mental del proceso a seguir), el posible uso de pirotecnología para facilitar la extracción de grasa del hueso, el uso de una receta probable para producir el compuesto y el uso de recipientes de concha para mezclar y almacenar para su uso posterior. ^{[ 159 ]}^{[ 160 ]}^{[ 161 ]} Comportamientos modernos, como la fabricación de cuentas de concha, herramientas de hueso y flechas, y el uso de pigmento ocre, son evidentes en un sitio de Kenia hace entre 78.000 y 67.000 años. ^{[ 162 ]} En 2013 se descubrieron evidencias de armas arrojadizas con punta de piedra primitivas (una herramienta característica del Homo sapiens ), las puntas de piedra de jabalinas o lanzas arrojadizas, en el sitio etíope de Gademotta , y datan de hace unos 279.000 años. ^{[ 163 ]}

La expansión de las estrategias de subsistencia más allá de la caza mayor y la consiguiente diversidad de tipos de herramientas se han señalado como signos de modernidad conductual. Varios yacimientos sudafricanos han mostrado una dependencia temprana de los recursos acuáticos, desde peces hasta mariscos. Pinnacle Point , en particular, muestra la explotación de recursos marinos hace 120 000 años, quizás en respuesta a las condiciones más áridas del interior. ^{[ 164 ]} Establecer una dependencia de depósitos predecibles de mariscos, por ejemplo, podría reducir la movilidad y facilitar sistemas sociales complejos y comportamientos simbólicos. La cueva de Blombos y el yacimiento 440 en Sudán también muestran evidencia de pesca. El cambio tafonómico en los esqueletos de peces de la cueva de Blombos se ha interpretado como la captura de peces vivos, un comportamiento humano claramente intencional. ^{[ 147 ]}

Se sabe que los humanos del norte de África ( Nazlet Sabaha , Egipto ) experimentaron con la extracción de sílex hace aproximadamente 100.000 años para la construcción de herramientas de piedra . ^[¹⁶⁵^]^[¹⁶⁶^]

En 2018 se hallaron evidencias, que datan de hace aproximadamente 320 000 años, en el yacimiento de Olorgesailie , en Kenia, del surgimiento temprano de comportamientos modernos, entre los que se incluyen: el comercio y el transporte a larga distancia de recursos (como la obsidiana), el uso de pigmentos y la posible fabricación de puntas de proyectil. Los autores de tres estudios de 2018 sobre el yacimiento observan que la evidencia de estos comportamientos es aproximadamente contemporánea con los restos fósiles más antiguos conocidos de Homo sapiens de África (como los de Jebel Irhoud y Florisbad), y sugieren que los comportamientos complejos y modernos comenzaron en África alrededor de la época del surgimiento del Homo sapiens . ^{[ 167 ]}^{[ 168 ]}^{[ 169 ]}

En 2019, se encontraron en Aduma, Etiopía, nuevas evidencias de armas arrojadizas complejas del Paleolítico Medio en África, datadas entre 100.000 y 80.000 años atrás, en forma de puntas que se consideran probablemente pertenecientes a dardos lanzados por lanzadores de lanzas. ^{[ 170 ]}

Ritmo de progreso durante la historia del Homo sapiens

El progreso tecnológico y cultural del Homo sapiens parece haber sido mucho más rápido en los últimos milenios que en sus primeros periodos . El ritmo de desarrollo pudo haberse acelerado debido a una población mucho mayor (es decir, más humanos con capacidad para concebir innovaciones), una mayor comunicación e intercambio de ideas entre las poblaciones humanas y la acumulación de herramientas de pensamiento. ^{[ 171 ]}

Notas

↑ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos del sur de África estiman la divergencia humana moderna entre 350.000 y 260.000 años atrás",^{[ 7 ]} Fig. 3 ( tiempos de divergencia de H. sapiens ) y Stringer (2012),^{[ 8 ]} (mezcla arcaica).
↑ Esto es una cuestión de convención (más que una disputa fáctica), y no hay consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen a humanos de hasta 600.000 años de antigüedad en la misma especie. Véase Bryant (2003), pág. 811.^{[ 12 ]} Véase también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio no aclara mucho las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las "cualidades de un hombre" [...]).^{[ 13 ]}
↑ Werdelin^{[ 14 ]} citando a Lieberman et al.^{[ 15 ]}
↑ La historia de las subespecies reclamadas o propuestas de H. sapiens es complicada y está plagada de controversia. La única subespecie arcaica ampliamente reconocidaes H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linneo ( 1758 ) y se refiere por definición a la subespecie de la cual el propio Linneo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linneo postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber, H. s. afer , H. s. americanus , H. s. asiaticus y H. s. ferus para africanos, americanos, asiáticos y malayos . Esta clasificación se mantuvo en uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946;^[¹⁹^] Hall, 1946.^[²⁰^] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, la Enciclopedia de la Vida Animal de Grzimek ^[²¹^] ).
↑ (intervalo de confianza del 95%: 237–581 kya)^{[ 56 ]}
↑ "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de características neandertales, algunos rasgos podrían sugerir ciertas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el conjunto de la evidencia sugiere una mayor similitud con el material dental de Skhul/Qafzeh, si bien muchas de estas semejanzas probablemente representan rasgos plesiomórficos."^{[ 60 ]}
↑ "La evidencia genética y arqueológica disponible actualmente se interpreta generalmente como un apoyo a un origen único y reciente de los humanos modernos en África Oriental."^{[ 81 ]}
↑ Se trata de una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) plantea esto como un debate irresoluble en principio, «ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso».^{[ 94 ]}
↑ El volumen endocraneal humano contemporáneo tiene un promedio de 1350^cm³ (82pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre poblaciones; las medias grupales globales oscilan entre 1085 y 1580^cm³ (66,2 y 96,4pulgadas cúbicas).^[¹⁰⁴^] El promedio neandertal se acerca a 1450^cm³ (88pulgadascúbicas) (promedio masculino de 1600^cm³ (98pulgadascúbicas), promedio femenino de 1300^cm³ (79pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1736^cm³ (105,9pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ).^[¹⁰⁵^]
↑ "Basándonos en 45 huesos largos de un máximo de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio de los neandertales oscila entre 164 y 168 cm (hombres) y entre 152 y 156 cm (mujeres). Esta altura es, en efecto, entre 12 y 14 cm menor que la de los europeos posteriores a la Segunda Guerra Mundial, pero comparada con la de los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntica o incluso ligeramente superior."^{[ 111 ]}
↑ Malayo, 20–24 (N= m:749 f:893, Mediana= m:166 cm (5 pies 5 + 1/2 pulg .) f:155 cm (5 pies 1 pulg.), DE = m:6,46 cm ( 2 + 1/2 pulg . ) f:6,04 cm ( 2 + 1/2 pulg . ))^{[ 112 ]}
↑ "Específicamente, los genes del término LCP [proceso catabólico de lípidos] presentaron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia promedio de NLS de 20,8 ± 2,6 % frente a 5,9 ± 0,08 % en todo el genoma (prueba t bilateral, P < 0,0001, n = 379 europeos y n = 246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas fuera de África examinadas, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP solo se observó en individuos de ascendencia europea: la frecuencia promedio de NLS en asiáticos es de 6,7 ± 0,7 % en los genes LCP frente a 6,2 ± 0,06 % en todo el genoma."^{[ 114 ]}
↑ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario.^{[ 116 ]}^{[ 117 ]}
↑ "Proponemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos hacia regiones de clima frío produjo un cambio en la forma de la cabeza. Dicho cambio de forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Los efectos bioclimáticos directos sobre el tamaño corporal (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con la globularidad craneal parecen ser una explicación bastante sólida de las diferencias entre grupos étnicos." (figura en Beals, pág. 304)^{[ 120 ]}

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[15] Esto es una cuestión de convención (más que una disputa fáctica), y no hay consenso universal sobre la terminología. Algunos estudiosos incluyen a humanos de hasta 600.000 años de antigüedad en la misma especie. Véase Bryant (2003), pág. 811.^{[ 12 ]} Véase también Tattersall (2012), página 82 ( cf. Desafortunadamente, este consenso en principio no aclara mucho las cosas en la práctica. Porque no hay acuerdo sobre cuáles son realmente las "cualidades de un hombre" [...]).^{[ 13 ]}

[18] Werdelin^{[ 14 ]} citando a Lieberman et al.^{[ 15 ]}

[25] La historia de las subespecies reclamadas o propuestas de H. sapiens es complicada y está plagada de controversia. La única subespecie arcaica ampliamente reconocidaes H. sapiens idaltu (2003). El nombre H. s. sapiens se debe a Linneo ( 1758 ) y se refiere por definición a la subespecie de la cual el propio Linneo es el espécimen tipo. Sin embargo, Linneo postuló otras cuatro subespecies existentes, a saber, H. s. afer , H. s. americanus , H. s. asiaticus y H. s. ferus para africanos, americanos, asiáticos y malayos . Esta clasificación se mantuvo en uso común hasta mediados del siglo XX, a veces junto con H. s. tasmanianus para australianos. Véase, por ejemplo, Bailey, 1946;^[¹⁹^] Hall, 1946.^[²⁰^] La división de las poblaciones humanas existentes en subespecies taxonómicas se abandonó gradualmente en la década de 1970 (por ejemplo, la Enciclopedia de la Vida Animal de Grzimek ^[²¹^] ).

[61] (intervalo de confianza del 95%: 237–581 kya)^{[ 56 ]}

[66] "Aunque ninguno de los dientes de Qesem muestra un conjunto de características neandertales, algunos rasgos podrían sugerir ciertas afinidades con miembros del linaje evolutivo neandertal. Sin embargo, el conjunto de la evidencia sugiere una mayor similitud con el material dental de Skhul/Qafzeh, si bien muchas de estas semejanzas probablemente representan rasgos plesiomórficos."^{[ 60 ]}

[88] "La evidencia genética y arqueológica disponible actualmente se interpreta generalmente como un apoyo a un origen único y reciente de los humanos modernos en África Oriental."^{[ 81 ]}

[102] Se trata de una cuestión de terminología convencional, no de un desacuerdo fáctico. Pääbo (2014) plantea esto como un debate irresoluble en principio, «ya que no existe una definición de especie que describa perfectamente el caso».^{[ 94 ]}

[114] El volumen endocraneal humano contemporáneo tiene un promedio de 1350^cm³ (82pulgadas cúbicas), con diferencias significativas entre poblaciones; las medias grupales globales oscilan entre 1085 y 1580^cm³ (66,2 y 96,4pulgadas cúbicas).^[¹⁰⁴^] El promedio neandertal se acerca a 1450^cm³ (88pulgadascúbicas) (promedio masculino de 1600^cm³ (98pulgadascúbicas), promedio femenino de 1300^cm³ (79pulgadas cúbicas)), con un rango que se extiende hasta 1736^cm³ (105,9pulgadas cúbicas) ( Amud 1 ).^[¹⁰⁵^]

[121] "Basándonos en 45 huesos largos de un máximo de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio de los neandertales oscila entre 164 y 168 cm (hombres) y entre 152 y 156 cm (mujeres). Esta altura es, en efecto, entre 12 y 14 cm menor que la de los europeos posteriores a la Segunda Guerra Mundial, pero comparada con la de los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntica o incluso ligeramente superior."^{[ 111 ]}

[123] Malayo, 20–24 (N= m:749 f:893, Mediana= m:166 cm (5 pies 5 + 1/2 pulg .) f:155 cm (5 pies 1 pulg.), DE = m:6,46 cm ( 2 + 1/2 pulg . ) f:6,04 cm ( 2 + 1/2 pulg . ))^{[ 112 ]}

[126] "Específicamente, los genes del término LCP [proceso catabólico de lípidos] presentaron el mayor exceso de NLS en poblaciones de ascendencia europea, con una frecuencia promedio de NLS de 20,8 ± 2,6 % frente a 5,9 ± 0,08 % en todo el genoma (prueba t bilateral, P < 0,0001, n = 379 europeos y n = 246 africanos). Además, entre las poblaciones humanas fuera de África examinadas, el exceso de NLS [sitios genómicos similares a los neandertales] en los genes LCP solo se observó en individuos de ascendencia europea: la frecuencia promedio de NLS en asiáticos es de 6,7 ± 0,7 % en los genes LCP frente a 6,2 ± 0,06 % en todo el genoma."^{[ 114 ]}

[130] Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario.^{[ 116 ]}^{[ 117 ]}

[134] "Proponemos una hipótesis alternativa que sugiere que la expansión de los homínidos hacia regiones de clima frío produjo un cambio en la forma de la cabeza. Dicho cambio de forma contribuyó al aumento del volumen craneal. Los efectos bioclimáticos directos sobre el tamaño corporal (e indirectamente sobre el tamaño del cerebro) en combinación con la globularidad craneal parecen ser una explicación bastante sólida de las diferencias entre grupos étnicos." (figura en Beals, pág. 304)^{[ 120 ]}

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