
Las hormigas son insectos eusociales de la familia Formicidae y, junto con las avispas y abejas emparentadas , pertenecen al orden Hymenoptera . [ 2 ] Las hormigas evolucionaron a partir de ancestros avispas vespoides en el período Cretácico . Se han descrito más de 13.800 de un total estimado de 22.000 especies . Se identifican fácilmente por sus antenas geniculadas (acodadas) y la distintiva estructura nodular que forma sus delgadas cinturas.
Las hormigas forman colonias que varían en tamaño, desde unas pocas docenas de individuos que suelen vivir en pequeñas cavidades naturales hasta colonias altamente organizadas que pueden ocupar grandes territorios con un nido (o nidos) considerable que consta de millones de individuos. En algunos casos, alcanzan cientos de millones de individuos en las supercolonias . Las colonias típicas están formadas por diversas castas de hembras estériles y sin alas, la mayoría de las cuales son obreras (ergates), así como soldados (dinergates) y otros grupos especializados. Casi todas las colonias de hormigas también tienen algunos machos fértiles llamados "zánganos" y una o más hembras fértiles llamadas " reinas " ( gines ). Las colonias se describen como superorganismos porque las hormigas parecen operar como una entidad unificada, trabajando colectivamente juntas para el sustento de la colonia.
Las hormigas han colonizado casi todas las masas terrestres del planeta . Los únicos lugares donde no hay hormigas autóctonas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en ecosistemas tropicales húmedos y pueden superar la biomasa combinada de aves y mamíferos silvestres. Su éxito en tantos entornos se atribuye a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, aprovechar recursos y defenderse. Su larga coevolución con otras especies ha dado lugar a relaciones miméticas , comensales , parasitarias y mutualistas .
Las sociedades de hormigas presentan división del trabajo , comunicación entre individuos y capacidad para resolver problemas complejos . Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de estudio. Muchas culturas humanas utilizan hormigas en la gastronomía, la medicina y los ritos. Algunas especies son valoradas por su papel como agentes de control biológico de plagas . Sin embargo, su capacidad para explotar recursos puede generar conflictos entre las hormigas y los humanos, ya que pueden dañar los cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como la hormiga roja importada ( Solenopsis invicta ) de Sudamérica, se consideran especies invasoras en otras partes del mundo, estableciéndose en áreas donde han sido introducidas accidentalmente.
Etimología
La palabra hormiga y la palabra arcaica emmet [ 3 ] derivan de ante , emete del inglés medio , que provienen de ǣmette del inglés antiguo ; todas están relacionadas con el bajo sajón e(e)mt , empe y sus variedades ( sajón antiguo emeta ) y con el alemán Ameise ( alto alemán antiguo āmeiza ). Todas estas palabras provienen del germánico occidental * ǣmaitjōn , y el significado original de la palabra era "el mordedor" (del protogermánico * ai- , "fuera, lejos" + * mait- "cortar"). [ 4 ] [ 5 ]
El nombre de la familia Formicidae deriva del latín formīca ("hormiga") [ 6 ] del cual se derivan palabras en otras lenguas romances , como el portugués formiga , el italiano formica , el español hormiga , el rumano furnică y el francés fourmi .
El estudio de las hormigas se llama mirmecología , del griego antiguo μύρμηξ mýrmēx ("hormiga"). Se ha planteado la hipótesis de que una palabra protoindoeuropea *morwi- fue la raíz del sánscrito vamrah , el griego μύρμηξ mýrmēx , el latín formīca , el antiguo eslavo eclesiástico mraviji , el antiguo irlandés moirb , el antiguo nórdico maurr , el neerlandés mier , el sueco myra , el danés myre , el neerlandés medio miere y el gótico de Crimea miera . [ 7 ] [ 8 ]
Taxonomía y evolución
La familia Formicidae pertenece al orden Hymenoptera , que también incluye moscas sierra , abejas y avispas . Las hormigas evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas con aguijón , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de los Apoidea . [ 9 ] Sin embargo, dado que Apoidea es una superfamilia, las hormigas deben ser elevadas al mismo rango. [ 10 ] En 2020 se propuso una taxonomía básica más detallada. Tres especies de los géneros extintos del Cretácico medio Camelomecia y Camelosphecia fueron colocadas fuera de los Formicidae, en un clado separado dentro de la superfamilia general Formicoidea , que, junto con Apoidea, forma el grupo de rango superior Formicapoidina . [ 1 ] Fernández et al. (2021) sugieren que los ancestros comunes de las hormigas y los apoides dentro de Formicapoidina probablemente existieron ya al final del período Jurásico , antes de la divergencia en el Cretácico. [ 10 ]


En 1966, EO Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga ( Sphecomyrma ) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar que data de hace unos 92 millones de años, tiene características que se encuentran en algunas avispas, pero no en las hormigas modernas. [ 15 ] Los fósiles más antiguos de hormigas datan del Cretácico medio, hace unos 113–100 millones de años, que pertenecen a grupos troncales extintos como Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae y Zigrasimeciinae , con subfamilias de hormigas modernas que aparecieron hacia el final del Cretácico hace unos 80–70 millones de años. [ 16 ] [ 17 ] Las hormigas se diversificaron extensamente durante la Revolución Terrestre Angiosperma [ 18 ] y asumieron el dominio ecológico hace unos 60 millones de años. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Se sugiere que algunos grupos, como Leptanillinae y Martialinae , se diversificaron a partir de hormigas primitivas tempranas que probablemente eran depredadoras bajo la superficie del suelo. [ 13 ] [ 23 ]
Durante el período Cretácico, algunas especies de hormigas primitivas se distribuyeron ampliamente por el supercontinente Laurasia (el hemisferio norte ). Su representación en el registro fósil es escasa, en comparación con las poblaciones de otros insectos, representando solo alrededor del 1% de la evidencia fósil de insectos de esa época. Las hormigas se volvieron dominantes tras una radiación adaptativa al comienzo del período Paleógeno . Para el Oligoceno y el Mioceno , las hormigas habían llegado a representar entre el 20% y el 40% de todos los insectos encontrados en los principales depósitos fósiles. De las especies que vivieron en la época del Eoceno , alrededor de uno de cada diez géneros sobrevive hasta la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros en fósiles de ámbar báltico (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temprano). [ 19 ] [ 24 ]
Las termitas viven en colonias y a veces se las llama "hormigas blancas", pero solo están lejanamente emparentadas con las hormigas. Son del suborden Isoptera y, junto con las cucarachas , forman el orden Blattodea . Los blatodeos están emparentados con las mantis , los grillos y otros insectos alados que no experimentan una metamorfosis completa . Al igual que las hormigas, las termitas son eusociales , con obreras estériles, pero difieren enormemente en la genética de la reproducción. La similitud de su estructura social con la de las hormigas se atribuye a la evolución convergente . [ 25 ] Las hormigas aterciopeladas parecen hormigas grandes, pero son avispas hembras sin alas . [ 26 ] [ 27 ]
Distribución y diversidad
Las hormigas tienen una distribución cosmopolita . Se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , y solo unas pocas islas grandes, como Groenlandia , Islandia , partes de Polinesia y las islas Hawái , carecen de especies de hormigas nativas. [ 29 ] [ 30 ] Las hormigas ocupan una amplia gama de nichos ecológicos y explotan muchos recursos alimenticios diferentes como herbívoros directos o indirectos, depredadores y carroñeros. La mayoría de las especies de hormigas son generalistas omnívoras , pero algunas son especialistas en su alimentación. Existe una variación considerable en la abundancia de hormigas en los distintos hábitats, alcanzando su máximo en los trópicos húmedos y llegando a ser casi seis veces mayor que en hábitats menos adecuados. [ 31 ] Su dominio ecológico se ha examinado principalmente utilizando estimaciones de su biomasa : el mirmecólogo EO Wilson estimó en 2009 que en cualquier momento el número total de hormigas era de entre uno y diez cuatrillones ( escala corta ) (es decir, entre 10 15 y 10 16 ) y utilizando esta estimación sugirió que la biomasa total de todas las hormigas del mundo era aproximadamente igual a la biomasa total de toda la raza humana . [ 32 ] Estimaciones más cuidadosas realizadas en 2022 que tienen en cuenta las variaciones regionales sitúan la contribución global de las hormigas en 12 megatones de carbono seco, lo que es alrededor del 20% de la contribución humana total, pero mayor que la de las aves y mamíferos silvestres combinados. Este estudio también sitúa una estimación conservadora de las hormigas en alrededor de 20 × 10 15 (20 cuatrillones). [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
Las hormigas varían en tamaño desde 0,75 a 52 milímetros (0,030–2,0 in) , [ 36 ] [ 37 ] la especie más grande es el fósil Titanomyrma giganteum , cuya reina tenía 6 cm ( 2 + 1 1/2 in) de largo con una envergadura de 15 cm (6 in) . [ 38 ] Las hormigas varían en color; la mayoría son amarillas a rojas o marrones a negras, pero algunas especies son verdes y algunas especies tropicales tienen un brillo metálico . Actualmente se conocen más de 13.800 especies [ 39 ] (con estimaciones superiores de la existencia potencial de alrededor de 22.000; véase el artículo Lista de géneros de hormigas ), con la mayor diversidad en los trópicos. Los estudios taxonómicos continúan resolviendo la clasificación y sistemática de las hormigas. Las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntWeb y el Hymenoptera Name Server, ayudan a mantener un registro de las especies conocidas y recién descritas. [ 39 ] La relativa facilidad con la que se pueden muestrear y estudiar las hormigas en los ecosistemas las ha hecho útiles como especies indicadoras en los estudios de biodiversidad . [ 40 ] [ 41 ]
Morfología

Las hormigas se distinguen morfológicamente de otros insectos por tener antenas geniculadas (acodadas) , glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un pecíolo nodular . El cuerpo se divide en tres secciones distintas (formalmente conocidas como tagmas ): la cabeza, el mesosoma y el metasoma . El pecíolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma ( tórax más el primer segmento abdominal, que está fusionado a él) y el gáster (abdomen menos los segmentos abdominales en el pecíolo). El pecíolo puede estar formado por uno o dos nodos (el segundo solo, o el segundo y el tercer segmento abdominal). [ 42 ] La fusión tergosternal, cuando el tergito y el esternito de un segmento se fusionan, puede ocurrir parcial o totalmente en el segundo, tercer y cuarto segmento abdominal y se utiliza para la identificación. La cuarta fusión tergosternal abdominal se utilizaba anteriormente como carácter que definía las subfamilias poneromorfas, Ponerinae y sus parientes dentro de su clado, pero ya no se considera un carácter sinapomórfico . [ 43 ]
Al igual que otros artrópodos, las hormigas poseen un exoesqueleto , una cubierta externa que proporciona una envoltura protectora alrededor del cuerpo y un punto de inserción para los músculos, a diferencia de los esqueletos internos de los humanos y otros vertebrados . Los insectos no tienen pulmones ; el oxígeno y otros gases, como el dióxido de carbono , pasan a través de su exoesqueleto mediante diminutas válvulas llamadas espiráculos . Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ; en su lugar, poseen un tubo largo, delgado y perforado a lo largo de la parte superior del cuerpo (llamado "aorta dorsal") que funciona como un corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, impulsando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral que recorre el cuerpo, con varios ganglios y ramificaciones que se extienden hasta las extremidades de los apéndices. [ 44 ]
Cabeza

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales . Como la mayoría de los insectos, las hormigas tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes diminutas unidas entre sí. Los ojos de las hormigas son buenos para la detección aguda de movimientos, pero no ofrecen una imagen de alta resolución . También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza que detectan los niveles de luz y la polarización . [ 45 ] En comparación con los vertebrados , las hormigas tienden a tener una visión más borrosa, particularmente en las especies más pequeñas, [ 46 ] y algunos taxones subterráneos son completamente ciegos . [ 12 ] Sin embargo, algunas hormigas, como la hormiga bulldog de Australia , tienen una visión excelente y son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de objetos que se mueven a casi un metro de distancia. [ 47 ] Basándose en experimentos realizados para probar su capacidad de diferenciar entre longitudes de onda de luz seleccionadas, se cree que algunas especies de hormigas como Camponotus blandus, Solenopsis invicta y Formica cunicularia poseen cierto grado de visión del color. [ 48 ]
Dos antenas ("palpadores") están unidas a la cabeza; estos órganos detectan sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones ; también se utilizan para transmitir y recibir señales mediante el tacto. La cabeza tiene dos mandíbulas fuertes, las mandíbulas , que se utilizan para transportar alimento, manipular objetos, construir nidos y para la defensa. [ 44 ] En algunas especies, una pequeña bolsa (cámara infrabucal) dentro de la boca almacena alimento, para que pueda ser transferido a otras hormigas o a sus larvas. [ 49 ]
Mesosoma
Tanto las alas como las 6 patas de la hormiga están unidas al mesosoma ("tórax"). Las patas terminan en una garra en forma de gancho que les permite sujetarse y trepar por las superficies. [ 50 ] Solo las hormigas reproductoras ( reinas y machos) tienen alas. Las reinas se desprenden de sus alas después del vuelo nupcial , dejando restos visibles, una característica distintiva de las reinas. En algunas especies, se presentan reinas ( ergatoides ) y machos sin alas. [ 44 ]
Metasoma
El metasoma (el "abdomen") de la hormiga alberga órganos internos importantes, incluidos los de los sistemas reproductivo, respiratorio (tráqueas) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen sus estructuras de puesta de huevos modificadas en aguijones que utilizan para someter a sus presas y defender sus nidos. [ 44 ]
Polimorfismo

En las colonias de algunas especies de hormigas, existen castas físicas: obreras en distintas clases de tamaño, llamadas obreras menores (microrergates), medianas y mayores (macrergates). A menudo, las hormigas más grandes tienen cabezas desproporcionadamente más grandes y, en consecuencia, mandíbulas más fuertes . Aunque formalmente se las conoce como dinergates, a estos individuos a veces se les llama hormigas "soldadas" porque sus mandíbulas más fuertes las hacen más efectivas en la lucha, aunque siguen siendo obreras y sus "deberes" generalmente no varían mucho de las obreras menores o medianas. [ 51 ] En algunas especies, las obreras medianas están ausentes, creando una división marcada entre las menores y las mayores. [ 52 ] Las hormigas tejedoras , por ejemplo, tienen una distribución de tamaño bimodal distintiva. [ 53 ] [ 54 ] Algunas otras especies muestran una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas y más grandes de Carebara diversa muestran una diferencia de casi 500 veces en sus pesos secos. [ 55 ]
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema de determinación sexual haplodiploide en las hormigas, las obreras de varias especies pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en machos haploides completamente fértiles. El rol de las obreras puede cambiar con su edad y en algunas especies, como las hormigas de miel , las obreras jóvenes son alimentadas hasta que sus gásteres se distienden y actúan como recipientes vivientes de almacenamiento de alimentos. Estas obreras de almacenamiento de alimentos se llaman repletas . [ 56 ] Por ejemplo, estas obreras repletas se desarrollan en la hormiga de miel norteamericana Myrmecocystus mexicanus . Por lo general, las obreras más grandes de la colonia se convierten en repletas; y, si las repletas se eliminan de la colonia, otras obreras se convierten en repletas, lo que demuestra la flexibilidad de este polimorfismo particular . [ 57 ] Inicialmente se pensó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales como la nutrición y las hormonas que conducían a diferentes vías de desarrollo ; sin embargo, se han observado diferencias genéticas entre las castas de obreras en Acromyrmex sp. [ 58 ] Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un solo gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas. [ 59 ] La hormiga saltadora australiana ( Myrmecia pilosula ) tiene solo un par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma, ya que son haploides ), el número más bajo conocido para cualquier animal, lo que la convierte en un sujeto interesante para estudios en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales. [ 60 ] [ 61 ]
Tamaño del genoma
El tamaño del genoma es una característica fundamental de un organismo. Se ha descubierto que las hormigas tienen genomas diminutos, y se sugiere que la evolución del tamaño del genoma ocurre a través de la pérdida y acumulación de regiones no codificantes , principalmente elementos transponibles , y ocasionalmente por duplicación del genoma completo. [ 62 ] Esto podría estar relacionado con los procesos de colonización , pero se necesitan más estudios para verificarlo. [ 62 ]
Ciclo vital

La vida de una hormiga comienza con un huevo . Si el huevo es fertilizado, la descendencia será hembra diploide ; de lo contrario, será macho haploide . Las hormigas se desarrollan mediante metamorfosis completa , pasando las larvas por una etapa de pupa antes de emerger como adultas. La larva es en gran medida inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. El alimento se les proporciona a las larvas mediante trofalaxia , un proceso en el que una hormiga regurgita alimento líquido almacenado en su buche . Así es también como los adultos comparten el alimento, almacenado en el "estómago social". Las larvas, especialmente en las etapas posteriores, también pueden recibir alimento sólido, como huevos tróficos , trozos de presa y semillas traídas por las obreras. [ 63 ]
Las larvas crecen a través de una serie de cuatro o cinco mudas y entran en la etapa de pupa. La pupa tiene los apéndices libres y no fusionados al cuerpo como en una pupa de mariposa . [ 64 ] La diferenciación en reinas y obreras (ambas hembras), y diferentes castas de obreras, está influenciada en algunas especies por la nutrición que obtienen las larvas. Las influencias genéticas y el control de la expresión génica por el ambiente de desarrollo son complejos y la determinación de la casta continúa siendo un tema de investigación. [ 65 ] Las hormigas macho aladas, llamadas zánganos (denominadas "aner" en la literatura antigua [ 51 ] ), emergen de las pupas junto con las hembras reproductoras, generalmente aladas. Algunas especies, como las hormigas legionarias , tienen reinas sin alas. Las larvas y pupas necesitan mantenerse a temperaturas bastante constantes para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que a menudo se mueven entre las diversas cámaras de cría dentro de la colonia. [ 66 ]
Una nueva ergata (obrera) pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y a las crías. Luego pasa a excavar y realizar otras tareas en el nido, y más tarde a defenderlo y buscar alimento. Estos cambios a veces son bastante repentinos y definen lo que se denomina castas temporales. Se ha sugerido que esta especialización de tareas basada en la edad o polietismo evolucionó debido a las altas bajas que implica la búsqueda de alimento y la defensa, lo que hace que sea un riesgo aceptable solo para las hormigas más viejas y con mayor probabilidad de morir antes por causas naturales. [ 67 ] [ 68 ] En la hormiga brasileña Forelius pusillus , la entrada del nido se cierra desde el exterior para proteger a la colonia de las especies de hormigas depredadoras al atardecer de cada día. De una a ocho obreras sellan la entrada del nido desde el exterior, sacrificándose de hecho, ya que no tienen posibilidad de regresar al nido. [ 69 ] No se ha determinado si estas obreras aparentemente suicidas son obreras de mayor edad. [ 70 ]
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta 30 años, y las obreras de 1 a 3 años. Los machos, sin embargo, son más transitorios, con una vida bastante corta, sobreviviendo solo unas pocas semanas. [ 71 ] Se estima que las reinas de hormigas viven 100 veces más que los insectos solitarios de tamaño similar. [ 72 ]
Las hormigas están activas durante todo el año en los trópicos; sin embargo, en las regiones más frías, sobreviven al invierno hibernando . Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en un estado de inactividad ( diapausa ), mientras que en otras, solo los adultos pasan el invierno en un estado de actividad reducida. [ 73 ]
Reproducción

Se ha observado una amplia gama de estrategias reproductivas en las especies de hormigas. Se sabe que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse asexualmente mediante partenogénesis telítoca . [ 74 ] Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas en algunas especies pueden obstruir la abertura genital femenina e impedir que las hembras se vuelvan a aparear. [ 75 ] La mayoría de las especies de hormigas tienen un sistema en el que solo la reina y las hembras reproductoras tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos nidos de hormigas tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras con capacidad de reproducción se denominan " gamergates " y las colonias que carecen de reinas se denominan colonias gamergate; las colonias con reinas se denominan colonias con reina. [ 76 ]
En la hormiga Cataglyphis hispanica , las obreras se producen por hibridación de dos linajes distintos, mientras que los reproductores machos y hembras se producen a través de partenogénesis (asexual). [ 77 ] La producción de obreras híbridas con la existencia de reinas y machos no híbridos se ha denominado "hibridogénesis social". [ 78 ] Esto se ha observado en los géneros Messor , Pogonomyrmex , Cataglyphis y Solenopsis . [ 79 ] El uso de esperma de otra especie por parte de las hembras se ha denominado parasitismo de esperma . [ 80 ] En 2025 se descubrió una situación más compleja en la que se demostró que las reinas de Messor ibericus ponían algunos huevos que se desarrollaban en obreras que coinciden genéticamente con una especie diferente de hormiga, Messor structor . Aunque las dos especies se superponen en algunas partes de su distribución, las colonias estudiadas estaban en la isla de Sicilia, donde solo se encuentra M. ibericus . En esta región, la reina M. ibericus era capaz de producir machos M. structor mediante la clonación de espermatozoides almacenados en su espermateca y la producción de obreras híbridas al fertilizar sus óvulos con los espermatozoides clonados. Las obreras híbridas presentan un fenotipo de M. structor con ADN mitocondrial de M. ibericus . Este modo de reproducción se ha denominado " xenóparo ", definido como la capacidad de una especie para producir descendencia de otra especie. [ 81 ]
En algunas especies, como en las hormigas legionarias , los zánganos pueden entrar en una colonia ajena y aparearse con las reinas existentes . Cuando las obreras atacan inicialmente al zángano, este libera una feromona de apareamiento . Si es reconocido como pareja, será llevado ante la reina para aparearse. [ 82 ] Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros agarrándolos con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y marcándolos con una feromona. Las hormigas obreras interpretan al macho marcado como un invasor y lo matan. [ 83 ]

La mayoría de las hormigas son univoltinas , produciendo una nueva generación cada año. [ 84 ] Durante el período de reproducción específico de la especie, las hembras y los machos alados, conocidos por los entomólogos como alados , abandonan la colonia en lo que se denomina vuelo nupcial . El vuelo nupcial suele tener lugar a finales de la primavera o principios del verano, cuando el clima es cálido y húmedo. El calor facilita el vuelo, y la lluvia recién caída ablanda el suelo para que las reinas fecundadas puedan excavar nidos. [ 85 ] Los machos suelen volar antes que las hembras. Luego, los machos utilizan señales visuales para encontrar un lugar de apareamiento común, por ejemplo, un punto de referencia como un pino al que convergen otros machos de la zona. Los machos secretan una feromona de apareamiento que las hembras siguen. Los machos montan a las hembras en el aire, pero el proceso de apareamiento propiamente dicho suele tener lugar en el suelo. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en sus espermatecas. [ 86 ] El género Cardiocondyla tiene especies con machos alados y sin alas, donde estos últimos solo se aparean con hembras que viven en el mismo nido. Algunas especies del género han perdido por completo a los machos alados y solo producen machos sin alas. [ 87 ] En C. elegans , las obreras pueden transportar reinas recién emergidas a otros nidos de la misma especie donde los machos sin alas de colonias no relacionadas pueden aparearse con ellas, una adaptación conductual que puede reducir las posibilidades de endogamia. [ 88 ]
Hypoponera opacior produce reinas y machos tanto alados como ápteros. Los machos alados se aparean mediante vuelos nupciales en junio, [ 89 ] pero las reinas y los machos ápteros tienen una forma diferente de reproducción. Durante el otoño, las reinas ápteras se aparean dentro del nido. Luego, la colonia se divide y la reina parte con una parte de las obreras para iniciar una nueva colonia. La reina debe abandonar el nido, ya que las obreras intentarán matarla si no lo hace. [ 90 ] Los machos ápteros se aparean con las reinas mientras aún están en los capullos y, a diferencia de Cardiocondyla , no luchan. Los machos se aparean con las reinas hasta por 40 horas y se cree que las protegen para evitar que otros machos se apareen con ellas. [ 91 ]

Las hembras apareadas buscan entonces un lugar adecuado para comenzar una colonia. Allí, se desprenden de sus alas usando sus espolones tibiales y comienzan a poner y cuidar huevos. Las hembras pueden fertilizar selectivamente los huevos futuros con el esperma almacenado para producir obreras diploides o poner huevos haploides no fertilizados para producir zánganos. Las primeras obreras en eclosionar, conocidas como nanitas, [ 92 ] son más débiles y pequeñas que las obreras posteriores, pero comienzan a servir a la colonia de inmediato. Agrandan el nido, buscan alimento y cuidan los demás huevos. Las especies que tienen múltiples reinas pueden tener una reina que abandona el nido junto con algunas obreras para fundar una colonia en un nuevo sitio, [ 86 ] un proceso similar al enjambre en las abejas melíferas .
Nidos, colonias y supercolonias
La especie típica de hormiga tiene una colonia que ocupa un solo nido, donde reside una o más reinas y se crían las larvas. Sin embargo, se conocen más de 150 especies de hormigas en 49 géneros que tienen colonias compuestas por múltiples nidos espacialmente separados. Estas colonias polidómicas (a diferencia de las monodómicas) tienen alimento y obreras que se mueven entre los nidos. [ 93 ] La pertenencia a una colonia se identifica mediante la respuesta de las hormigas obreras, que identifican si otro individuo pertenece o no a su propia colonia. Un cóctel característico de sustancias químicas de la superficie corporal (también conocidas como hidrocarburos cuticulares o CHC) forma el llamado olor de colonia, que otros miembros pueden reconocer. [ 94 ] Algunas especies de hormigas parecen ser menos selectivas; en la hormiga argentina Linepithema humile , las obreras provenientes de una colonia en cualquier lugar del sur de Estados Unidos y México son aceptadas en otras colonias de la misma región. De manera similar, las obreras de colonias establecidas en Europa son aceptadas por cualquier otra colonia dentro de Europa, pero no por las colonias en América. La interpretación de estas observaciones ha sido objeto de debate y algunos han denominado a estas grandes poblaciones supercolonias [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] mientras que otros las han denominado unicoloniales. [ 98 ]
Comportamiento y ecología
Comunicación

Las hormigas se comunican entre sí mediante feromonas , sonidos y tacto. [ 99 ] Dado que la mayoría de las hormigas viven en el suelo, utilizan la superficie para dejar rastros de feromonas que otras hormigas pueden seguir. En las especies que forrajean en grupos, una hormiga recolectora que encuentra alimento marca un rastro en su camino de regreso a la colonia; este rastro es seguido por otras hormigas, quienes luego refuerzan el rastro al regresar con alimento a la colonia. Cuando la fuente de alimento se agota, las hormigas que regresan no marcan nuevos rastros y el olor se disipa lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a lidiar con los cambios en su entorno. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento está bloqueado por un obstáculo, las recolectoras abandonan el camino para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro que marca la ruta más corta en su regreso. Los rastros exitosos son seguidos por más hormigas, reforzando mejores rutas e identificando gradualmente el mejor camino. [ 99 ] [ 100 ]
Las hormigas usan feromonas para algo más que hacer senderos. Una hormiga aplastada emite una feromona de alarma que provoca un frenesí de ataque en las hormigas cercanas y atrae a más hormigas de más lejos. Varias especies de hormigas incluso usan " feromonas de propaganda " para confundir a las hormigas enemigas y hacer que luchen entre sí. [ 101 ] Las feromonas son producidas por una amplia gama de estructuras, incluidas las glándulas de Dufour , las glándulas venenosas y las glándulas en el intestino posterior , el pigidio , el recto , el esternón y la tibia posterior . [ 72 ] Las feromonas también se intercambian, se mezclan con la comida y se transmiten por trofalaxia , transfiriendo información dentro de la colonia. [ 102 ] Esto permite que otras hormigas detecten a qué grupo de tareas (por ejemplo, forrajeo o mantenimiento del nido) pertenecen otros miembros de la colonia. [ 103 ] En las especies de hormigas con castas de reinas , cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica, las obreras comienzan a criar nuevas reinas en la colonia. [ 104 ]
Algunas hormigas producen sonidos mediante estridulación , utilizando los segmentos del gáster y sus mandíbulas. Los sonidos pueden usarse para comunicarse con los miembros de la colonia o con otras especies. [ 105 ] [ 106 ]
Defensa

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando sustancias químicas. Las hormigas bala ( Paraponera ), que se encuentran en América Central y del Sur , son consideradas las que tienen la picadura más dolorosa de todos los insectos, aunque generalmente no es mortal para los humanos. Esta picadura recibe la calificación más alta en el índice de dolor de picaduras de Schmidt . [ 107 ]
La picadura de las hormigas saltadoras puede ser letal para los humanos, [ 108 ] y se ha desarrollado un antídoto para ella. [ 109 ] Las hormigas de fuego , Solenopsis spp., son únicas por tener un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina . [ 110 ] Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles. [ 111 ] Las hormigas formicinas secretan un veneno de sus glándulas, compuesto principalmente de ácido fórmico . [ 112 ] Pseudoneoponera (anteriormente Pachycondyla ) produce una cadena de espuma con dipéptidos cíclicos de sabor amargo de sus glándulas venenosas cuando se las molesta. [ 113 ] [ 114 ]
Las hormigas de mandíbulas trampa del género Odontomachus están equipadas con mandíbulas llamadas mandíbulas trampa, que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice depredador en el reino animal . [ 115 ] Un estudio de Odontomachus bauri registró velocidades máximas de entre 126 y 230 km/h (78 y 143 mph) , con las mandíbulas cerrándose en un promedio de 130 microsegundos . También se observó que las hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o impulsarse hacia atrás para escapar de una amenaza. [ 115 ] Antes de atacar, la hormiga abre sus mandíbulas extremadamente y las bloquea en esta posición mediante un mecanismo interno. La energía se almacena en una gruesa banda muscular y se libera explosivamente cuando se activa por la estimulación de órganos sensoriales similares a pelos en el interior de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos para otras tareas. Las mandíbulas trampa también se observan en otros ponerinos como Anochetus , así como en algunos géneros de la tribu Attini , como Daceton , Orectognathus y Strumigenys , [ 115 ] [ 116 ] que se consideran ejemplos de evolución convergente . [ 117 ]
Una especie de hormiga malasia del grupo Camponotus cylindricus posee glándulas mandibulares agrandadas que se extienden hasta su gáster. Si el combate se complica, una obrera puede realizar un último acto de altruismo suicida rompiendo la membrana de su gáster, lo que provoca que el contenido de sus glándulas mandibulares explote desde la región anterior de su cabeza, rociando una secreción venenosa y corrosiva que contiene acetofenonas y otras sustancias químicas que inmovilizan a los pequeños insectos atacantes. Posteriormente, la obrera muere. [ 118 ] Algunas especies de hormigas simulan la muerte ( tanatosis ) para escapar de los depredadores, generalmente en encuentros solitarios, pero se sabe que una especie, Polyrhachis femorata , simula la muerte en grupo dentro de su nido. [ 119 ]

Además de defenderse de los depredadores, las hormigas necesitan proteger sus colonias de los patógenos . Las secreciones de la glándula metapleural, únicas de las hormigas, producen una gama compleja de sustancias químicas, incluidas varias con propiedades antibióticas. [ 120 ] Algunas hormigas obreras mantienen la higiene de la colonia y sus actividades incluyen la realización de la necroforesis , la eliminación de compañeras de nido muertas. [ 121 ] El ácido oleico ha sido identificado como el compuesto liberado por las hormigas muertas que desencadena el comportamiento necróforo en Atta mexicana [ 122 ] mientras que las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de sustancias químicas características ( dolichodial e iridomirmecina ) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas para desencadenar un comportamiento similar. [ 123 ] En Megaponera analis , las hormigas heridas son tratadas por las compañeras de nido con secreciones de sus glándulas metapleurales que las protegen de la infección. [ 124 ] Las hormigas Camponotus no tienen glándula metapleural [ 120 ] y se ha descubierto que las obreras de Camponotus maculatus y C. floridanus amputan las patas afectadas de sus compañeras de nido cuando se lesionan el fémur. Una lesión en el fémur conlleva un mayor riesgo de infección que una lesión en la tibia. [ 125 ]
Los nidos pueden estar protegidos de amenazas físicas como inundaciones y sobrecalentamiento mediante una arquitectura elaborada. [ 126 ] [ 127 ] Las obreras de Cataulacus muticus , una especie arbórea que vive en huecos de plantas, responden a las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y excretándola fuera. [ 128 ] Camponotus anderseni , que anida en las cavidades de la madera en hábitats de manglares, se enfrenta a la inmersión bajo el agua cambiando a la respiración anaeróbica . [ 129 ]
Aprendiendo

Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero las hormigas podrían ser el único grupo, aparte de los mamíferos , donde se ha observado enseñanza interactiva. Una hormiga recolectora experimentada de Temnothorax albipennis puede guiar a una compañera de nido inexperta hacia alimento recién descubierto mediante el proceso de carrera en tándem . La seguidora adquiere conocimiento a través de su tutora líder. La líder es muy sensible al progreso de la seguidora y disminuye la velocidad cuando esta se queda atrás y la aumenta cuando se acerca demasiado. [ 130 ]
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que un individuo puede elegir roles en el nido basándose en su experiencia previa. Una generación entera de obreras idénticas se dividió en dos grupos cuyo resultado en la búsqueda de alimento fue controlado. Un grupo fue recompensado continuamente con presas, mientras que se aseguró que el otro fracasara. Como resultado, los miembros del grupo exitoso intensificaron sus intentos de forrajeo, mientras que el grupo fracasado salió cada vez menos veces. Un mes después, las recolectoras exitosas continuaron en su rol, mientras que las otras se habían especializado en el cuidado de la cría. [ 131 ]
Construcción de nidos
Muchas especies de hormigas construyen nidos complejos, pero otras son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden formar nidos subterráneos o construirlos en los árboles. Estos nidos se pueden encontrar en el suelo, debajo de piedras o troncos, dentro de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales utilizados para la construcción incluyen tierra y materia vegetal, [ 86 ] y las hormigas seleccionan cuidadosamente los sitios de sus nidos; Temnothorax albipennis evita los sitios con hormigas muertas, ya que esto puede indicar la presencia de plagas o enfermedades. Abandonan rápidamente los nidos establecidos ante el primer indicio de amenazas. [ 132 ]
Las hormigas legionarias de Sudamérica, como la especie Eciton burchellii , y las hormigas conductoras de África no construyen nidos permanentes, sino que alternan entre el nomadismo y etapas en las que las obreras forman un nido temporal ( vivac ) con sus propios cuerpos, sujetándose unas a otras. [ 133 ]
Las obreras de la hormiga tejedora ( Oecophylla spp.) construyen nidos en los árboles uniendo hojas, primero tirando de ellas con puentes formados por las obreras y luego induciendo a sus larvas a producir seda mientras se desplazan a lo largo de los bordes de las hojas. Se observan formas similares de construcción de nidos en algunas especies de Polyrhachis . [ 134 ]

Formica polyctena , entre otras especies de hormigas, construye nidos que mantienen una temperatura interior relativamente constante, lo que favorece el desarrollo de las larvas. Las hormigas mantienen la temperatura del nido eligiendo la ubicación, los materiales, controlando la ventilación y conservando el calor proveniente de la radiación solar, la actividad y el metabolismo de las obreras, y, en algunos nidos húmedos, la actividad microbiana en los materiales del nido. [ 135 ] [ 136 ]
Algunas especies de hormigas, como las que utilizan cavidades naturales, pueden ser oportunistas y aprovechar el microclima controlado que se proporciona dentro de las viviendas humanas y otras estructuras artificiales para albergar sus colonias y nidos. [ 137 ] [ 138 ]
Cultivo de alimentos

La mayoría de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras y herbívoras indirectas , [ 21 ] pero algunas han desarrollado formas especializadas de obtener nutrición. Se cree que muchas especies de hormigas que practican la herbivoría indirecta dependen de una simbiosis especializada con sus microbios intestinales [ 139 ] para mejorar el valor nutricional del alimento que recolectan [ 140 ] y permitirles sobrevivir en regiones pobres en nitrógeno, como las copas de los árboles de la selva tropical. [ 141 ] Las hormigas cortadoras de hojas ( Atta y Acromyrmex ) se alimentan exclusivamente de un hongo que crece solo dentro de sus colonias. Recolectan hojas continuamente, las llevan a la colonia, las cortan en trozos diminutos y las colocan en jardines de hongos. Las ergatas se especializan en tareas relacionadas según su tamaño. Las hormigas más grandes cortan tallos, las obreras más pequeñas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan el hongo. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para reconocer la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si se descubre que un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia dejará de recolectarla. Las hormigas se alimentan de estructuras producidas por el hongo llamadas gongilidias . Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que eliminan las bacterias introducidas en el nido que podrían dañar al hongo. [ 142 ]
Navegación

Las hormigas recolectoras viajan distancias de hasta 200 metros (700 pies) desde su nido [ 143 ] y los rastros de olor les permiten encontrar el camino de regreso incluso en la oscuridad. En regiones cálidas y áridas, las hormigas recolectoras diurnas se enfrentan a la muerte por desecación , por lo que la capacidad de encontrar la ruta más corta de regreso al nido reduce ese riesgo. Las hormigas diurnas del desierto del género Cataglyphis , como la hormiga del desierto del Sahara, se orientan registrando la dirección y la distancia recorrida. Las distancias recorridas se miden utilizando un podómetro interno que cuenta los pasos dados [ 144 ] y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual ( flujo óptico ). [ 145 ] Las direcciones se miden utilizando la posición del sol. [ 146 ] Integran esta información para encontrar la ruta más corta de regreso a su nido . [ 147 ] Como todas las hormigas, también pueden utilizar puntos de referencia visuales cuando están disponibles [ 148 ] así como señales olfativas y táctiles para navegar. [ 149 ] [ 150 ] Algunas especies de hormigas pueden utilizar el campo magnético de la Tierra para navegar. [ 151 ] Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que se utiliza para determinar la dirección. [ 152 ] [ 153 ] Estos detectores de polarización son sensibles en la región ultravioleta del espectro de luz. [ 154 ] En algunas especies de hormigas legionarias, un grupo de recolectoras que se separan de la columna principal a veces pueden volver sobre sí mismas y formar un molino de hormigas circular . Las obreras pueden entonces correr continuamente hasta que mueren de agotamiento. [ 155 ]
Locomoción
Las hormigas obreras hembras no tienen alas y las hembras reproductoras las pierden después de sus vuelos de apareamiento para comenzar sus colonias. Por lo tanto, a diferencia de sus ancestros avispas, la mayoría de las hormigas se desplazan caminando. Algunas especies son capaces de saltar. Por ejemplo, la hormiga saltadora de Jerdon ( Harpegnathos saltator ) puede saltar sincronizando la acción de sus pares de patas medias y traseras. [ 156 ] Hay varias especies de hormigas planeadoras , incluyendo Cephalotes atratus ; este podría ser un rasgo común entre las hormigas arborícolas con colonias pequeñas. Las hormigas con esta capacidad pueden controlar su movimiento horizontal para atrapar los troncos de los árboles cuando caen desde lo alto del dosel del bosque. [ 157 ]
Otras especies de hormigas pueden formar cadenas para salvar distancias sobre el agua, bajo tierra o a través de espacios en la vegetación. Algunas especies también forman balsas flotantes que les ayudan a sobrevivir a las inundaciones. [ 158 ]

Estas balsas también pueden desempeñar un papel al permitir que las hormigas colonicen las islas. [ 159 ] Polyrhachis sokolova , una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos , puede nadar y vivir en nidos subacuáticos. Como carecen de branquias , van a bolsas de aire atrapadas en los nidos sumergidos para respirar. [ 160 ]
Cooperación y competencia

No todas las hormigas tienen el mismo tipo de sociedad. Las hormigas bulldog australianas se encuentran entre las más grandes y basales . Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales , pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sentidos químicos para encontrar presas. [ 161 ]
Algunas especies atacan y se apoderan de colonias de hormigas vecinas. Las especies más especializadas entre estas hormigas esclavistas , como las hormigas amazónicas , son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir. [ 162 ] Las obreras capturadas de especies de Temnothorax esclavizadas han desarrollado una contraestrategia, destruyendo solo las pupas hembras de la especie esclavista Temnothorax americanus , pero perdonando a los machos (que no participan en la captura de esclavas en su etapa adulta). [ 163 ]

Las hormigas identifican a sus parientes y compañeras de nido mediante su olor, que proviene de secreciones con hidrocarburos que recubren sus exoesqueletos. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente perderá el olor de la colonia. Cualquier hormiga que entre en una colonia sin un olor que coincida será atacada. [ 164 ]
Las especies de hormigas parásitas entran en las colonias de hormigas hospedadoras y se establecen como parásitas sociales; especies como Strumigenys xenos son completamente parásitas y no tienen obreras, sino que dependen del alimento recolectado por sus hospedadoras Strumigenys perplexa . [ 165 ] [ 166 ] Esta forma de parasitismo se observa en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita suele ser una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Se emplean diversos métodos para entrar en el nido de la hormiga hospedadora. Una reina parásita puede entrar en el nido hospedador antes de que haya eclosionado la primera nidada, estableciéndose antes de que se desarrolle un olor característico de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a las hormigas hospedadoras o para engañarlas y hacer que lleven a la reina parásita al nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza hasta el nido. [ 167 ]
En algunas especies de hormigas se observa un conflicto entre los sexos, donde los reproductores compiten aparentemente por producir descendencia lo más emparentada posible con ellos. La forma más extrema implica la producción de descendencia clonal. Un ejemplo extremo de conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata , donde las reinas producen hijas diploides por partenogénesis telítoca y los machos producen clones mediante un proceso en el que un óvulo diploide pierde su aporte materno para producir machos haploides que son clones del padre. [ 168 ]
Relaciones con otros organismos

Las hormigas forman asociaciones simbióticas con diversas especies, incluyendo otras especies de hormigas, otros insectos, plantas y hongos. También son presa de muchos animales e incluso de ciertos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida dentro de los nidos de hormigas, ya sea depredando hormigas, sus larvas y huevos, consumiendo las reservas de alimento de las hormigas o evitando a los depredadores. Estos inquilinos pueden tener un gran parecido con las hormigas. La naturaleza de este mimetismo de hormigas (mirmecomorfía) varía, con algunos casos que implican mimetismo batesiano , donde el imitador reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmanniano , una forma de mimetismo que solo se observa en los inquilinos. [ 169 ] [ 170 ]

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce llamado melaza cuando se alimentan de la savia de las plantas . Los azúcares de la melaza son una fuente de alimento de alta energía que muchas especies de hormigas recolectan. [ 171 ] En algunos casos, los pulgones secretan la melaza en respuesta a que las hormigas los toquen con sus antenas. A su vez, las hormigas mantienen alejados a los depredadores de los pulgones y los trasladan de un lugar de alimentación a otro. Al migrar a una nueva área, muchas colonias llevan consigo a los pulgones para asegurar un suministro continuo de melaza. Las hormigas también cuidan cochinillas para recolectar su melaza. Las cochinillas pueden convertirse en una plaga grave para las piñas si hay hormigas presentes para protegerlas de sus enemigos naturales. [ 172 ]
Las orugas mirmecófilas (amantes de las hormigas) de la familia de mariposas Lycaenidae (por ejemplo, azules, cobrizas o colas de golondrina) son guiadas por las hormigas, conducidas a zonas de alimentación durante el día y llevadas al interior del hormiguero por la noche. Las orugas poseen una glándula que secreta melaza cuando las hormigas las masajean. Las sustancias químicas en las secreciones de Arhopala japonica alteran el comportamiento de las obreras Pristomyrmex punctatus , haciéndolas menos agresivas y más inmóviles. Esta relación, antes caracterizada como "mutualista", ahora se considera posiblemente un caso de manipulación parasitaria de las hormigas por parte de las orugas. [ 173 ] Algunas orugas producen vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas. [ 174 ] Una adaptación similar se observa en las mariposas saltarinas grises , que emiten vibraciones al extender sus alas para comunicarse con las hormigas, depredadoras naturales de estas mariposas. [ 175 ] Otras orugas han evolucionado de amantes de las hormigas a comedoras de hormigas: estas orugas mirmecófagas secretan una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas. La oruga es entonces llevada al nido de hormigas donde se alimenta de las larvas de hormigas. [ 176 ] Se han encontrado varias bacterias especializadas como endosimbiontes en los intestinos de las hormigas. Algunas de las bacterias dominantes pertenecen al orden Hyphomicrobiales cuyos miembros son conocidos por ser simbiontes fijadores de nitrógeno en leguminosas pero las especies encontradas en las hormigas carecen de la capacidad de fijar nitrógeno. [ 177 ] [ 178 ] Las hormigas cultivadoras de hongos que conforman la tribu Attini , incluidas las hormigas cortadoras de hojas , cultivan ciertas especies de hongos en los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae . En este mutualismo entre hormigas y hongos , ambas especies dependen la una de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación tripartita con la planta huésped, Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ), y un hongo pegajoso que utiliza para atrapar a sus presas, los insectos. [ 179 ]

Las hormigas limón crean jardines del diablo matando las plantas circundantes con sus aguijones y dejando un parche puro de árboles de hormiga limón ( Duroia hirsuta ). Esta modificación del bosque proporciona a las hormigas más sitios de anidación dentro de los tallos de los árboles Duroia . [ 180 ] Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por hormigas es algo rara, un ejemplo es la polinización de la orquídea Leporella fimbriata que induce a los machos de Myrmecia urens a pseudocopular con las flores, transfiriendo polen en el proceso. [ 181 ] Una teoría que se ha propuesto para la rareza de la polinización es que las secreciones de la glándula metapleural inactivan y reducen la viabilidad del polen. [ 182 ] [ 183 ] Algunas plantas, principalmente angiospermas pero también algunos helechos, [ 184 ] tienen estructuras especiales que exudan néctar, nectarios extraflorales , que proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a su vez protegen a la planta de insectos herbívoros más dañinos . [ 185 ] Especies como la acacia de cuerno de toro ( Acacia cornigera ) en América Central tienen espinas huecas que albergan colonias de hormigas urticantes ( Pseudomyrmex ferruginea ) que defienden al árbol contra insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epífitas . Los estudios de marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas. [ 186 ] A cambio, las hormigas obtienen alimento de los cuerpos de Beltian ricos en proteínas y lípidos . En Fiji, se sabe que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultiva selectivamente especies de Squamellaria (Rubiaceae) epífitas que producen grandes domacios dentro de los cuales anidan las colonias de hormigas. Las hormigas plantan las semillas y los domacios de las plántulas jóvenes son ocupados inmediatamente, y las heces de hormiga en ellos contribuyen a un rápido crecimiento. [ 187 ] También se encuentran asociaciones de dispersión similares con otros dolichoderinos en la región. [ 188 ] Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis proviene del árbol Macaranga , que tiene tallos adaptados para albergar colonias de hormigas Crematogaster . [ 189 ]
Muchas especies de plantas tienen semillas adaptadas para la dispersión por hormigas. [ 190 ] La dispersión de semillas por hormigas o mirmecocoria está muy extendida, y nuevas estimaciones sugieren que casi el 9% de todas las especies de plantas pueden tener tales asociaciones con hormigas. [ 191 ] [ 190 ] A menudo, las hormigas dispersoras de semillas realizan una dispersión dirigida, depositando las semillas en lugares que aumentan la probabilidad de supervivencia de las semillas hasta la reproducción. [ 192 ] Algunas plantas en sistemas áridos y propensos a incendios son particularmente dependientes de las hormigas para su supervivencia y dispersión, ya que las semillas son transportadas a un lugar seguro bajo tierra. [ 193 ] Muchas semillas dispersadas por hormigas tienen estructuras externas especiales, elaiosomas , que son buscadas por las hormigas como alimento. [ 194 ] Las hormigas pueden alterar sustancialmente la tasa de descomposición y el ciclo de nutrientes en su nido. [ 195 ] [ 196 ] Mediante la mirmecocoria y la modificación de las condiciones del suelo, alteran sustancialmente la vegetación y el ciclo de nutrientes en el ecosistema circundante. [ 197 ]
Se observa una convergencia , posiblemente una forma de mimetismo , en los huevos de los insectos palo . Estos poseen una estructura comestible similar a un elaiosoma y son llevados al nido de hormigas donde eclosionan las crías. [ 198 ]

La mayoría de las hormigas son depredadoras y algunas se alimentan de otros insectos sociales, incluidas otras hormigas. Algunas especies se especializan en depredar termitas ( Megaponera y Neoponera ), mientras que algunas Cerapachyinae se alimentan de otras hormigas. [ 143 ] Algunas termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las hormigas depredadoras. [ 199 ] La avispa tropical Mischocyttarus drewseni recubre el pedicelo de su nido con una sustancia química repelente de hormigas. [ 200 ] Se sugiere que muchas avispas tropicales pueden construir sus nidos en árboles y cubrirlos para protegerse de las hormigas. Otras avispas, como A. multipicta , se defienden de las hormigas expulsándolas del nido con ráfagas de zumbido de alas. [ 201 ] Las abejas sin aguijón ( Trigona y Melipona ) utilizan defensas químicas contra las hormigas. [ 143 ]
Las moscas del género Bengalia ( Calliphoridae ) del Viejo Mundo se alimentan de hormigas y son cleptoparásitas , arrebatando presas o crías de las mandíbulas de las hormigas adultas. [ 202 ] Las hembras sin alas ni patas de la mosca fórida malaya ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) viven en los nidos de hormigas del género Aenictus y son cuidadas por las hormigas. [ 202 ]

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas. Estas reaccionan a la infección trepando por las plantas y clavando sus mandíbulas en el tejido vegetal. El hongo mata a las hormigas, crece sobre sus restos y produce un cuerpo fructífero . Al parecer, el hongo altera el comportamiento de la hormiga para ayudar a dispersar sus esporas [ 203 ] en un microhábitat que le resulte más adecuado. [ 204 ] Los parásitos estrepsipteros también manipulan a su huésped hormiga para que trepe por los tallos de la hierba, lo que ayuda al parásito a encontrar pareja. [ 205 ]
Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) que infecta a las hormigas del dosel ( Cephalotes atratus ) provoca que el abdomen negro de las obreras se vuelva rojo. El parásito también altera el comportamiento de la hormiga, haciendo que mantenga el abdomen elevado. Las aves confunden el abdomen rojo con frutos maduros, como Hyeronima alchorneoides , y se lo comen. Las demás hormigas recogen las heces de las aves y alimentan a sus crías, lo que contribuye a la propagación del nematodo. [ 206 ]

Un estudio de colonias de Temnothorax nylanderi en Alemania encontró que las obreras parasitadas por la tenia Anomotaenia brevis (las hormigas son huéspedes intermedios, los huéspedes definitivos son los pájaros carpinteros ) vivieron mucho más tiempo que las obreras no parasitadas y tuvieron una tasa de mortalidad reducida, comparable a la de las reinas de la misma especie, que viven hasta dos décadas. [ 207 ]
Las ranas venenosas sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas en la piel de algunas especies provienen de las hormigas. [ 208 ] [ 209 ] Se ha descubierto que las hormigas formicinas de los géneros Brachymyrmex y Paratrechina contienen pumiliotoxina presente en Dendrobates pumilio . [ 210 ] La rana de África Occidental Phrynomantis microps puede moverse dentro de los nidos de hormigas Paltothyreus tarsatus , produciendo péptidos en su piel que impiden que las hormigas las piquen. [ 211 ]
Las hormigas legionarias buscan alimento en una amplia columna errante, atacando a cualquier animal en ese camino que no pueda escapar. En América Central y del Sur, Eciton burchellii es la hormiga enjambre más comúnmente acompañada por aves " seguidoras de hormigas " como los hormigueros y los trepatroncos . [ 212 ] [ 213 ] Este comportamiento alguna vez se consideró mutualista , pero estudios posteriores encontraron que las aves son parásitas . El cleptoparasitismo directo (aves que roban comida de las garras de las hormigas) es raro y se ha observado en palomas incas que recogen semillas en las entradas de los nidos mientras son transportadas por especies de Pogonomyrmex . [ 214 ] Las aves que siguen a las hormigas comen muchos insectos presa y por lo tanto disminuyen el éxito de forrajeo de las hormigas. [ 215 ] Las aves se entregan a un comportamiento peculiar llamado "hormigueo" que, hasta ahora, no se comprende completamente. Aquí las aves descansan en nidos de hormigas, o recogen y dejan caer hormigas sobre sus alas y plumas; Esto podría ser una forma de eliminar los ectoparásitos de las aves.
Los osos hormigueros , los cerdos hormigueros , los pangolines , los equidnas y los numbats poseen adaptaciones especiales para alimentarse de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar hormigas y garras fuertes para abrir nidos. Se ha descubierto que los osos pardos ( Ursus arctos ) se alimentan de hormigas. Aproximadamente el 12%, el 16% y el 4% del volumen de sus heces en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto de hormigas. [ 216 ]
Relación con los seres humanos

Las hormigas desempeñan muchas funciones ecológicas beneficiosas para los humanos, incluyendo la supresión de poblaciones de plagas y la aireación del suelo . Se ha estimado que las hormigas mueven un promedio de aproximadamente 1,5 toneladas de subsuelo a la superficie ( bioturbación ) por año por hectárea. [ 217 ] El uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos en el sur de China se considera una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico . [ 218 ] Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en una molestia cuando invaden edificios o causan pérdidas económicas.
En algunas partes del mundo (principalmente África y Sudamérica), las hormigas grandes, especialmente las hormigas legionarias , se utilizan como suturas quirúrgicas . La herida se cierra presionando y se aplican hormigas a lo largo de ella. La hormiga sujeta los bordes de la herida con sus mandíbulas y se fija en su lugar. Luego se corta el cuerpo y la cabeza y las mandíbulas permanecen en su lugar para cerrar la herida. [ 219 ] [ 220 ] [ 221 ] Las grandes cabezas de los dinergates (soldados) de la hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes también son utilizadas por cirujanos nativos para cerrar heridas. [ 222 ]
Algunas hormigas poseen veneno tóxico y tienen importancia médica . Entre las especies se incluyen Paraponera clavata (tocandira) y Dinoponera spp. (falsas tocandiras) de Sudamérica [ 223 ] y las hormigas Myrmecia de Australia. [ 224 ]
En Sudáfrica , las hormigas se utilizan para recolectar las semillas de rooibos ( Aspalathus linearis ), una planta que se usa para preparar una infusión. La planta dispersa sus semillas ampliamente, lo que dificulta la recolección manual. Las hormigas negras recolectan y almacenan estas y otras semillas en su nido, donde los humanos pueden recogerlas en grandes cantidades . Se pueden recolectar hasta 200 g de semillas de un solo hormiguero. [ 225 ] [ 226 ]
Aunque la mayoría de las hormigas sobreviven a los intentos humanos por erradicarlas, algunas se encuentran en grave peligro de extinción. Suelen ser especies insulares que han desarrollado características especializadas y corren el riesgo de ser desplazadas por especies de hormigas introducidas. Algunos ejemplos son la hormiga relicta de Sri Lanka ( Aneuretus simoni ), en peligro crítico de extinción, y la Adetomyrma venatrix de Madagascar. [ 227 ]
Como alimento


Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies de hormigas se usan en los escamoles mexicanos . Se consideran una forma de caviar de insectos y pueden venderse hasta por US$50 por kg llegando hasta US$200 por kg (a partir de 2006) porque son estacionales y difíciles de encontrar. [ 228 ] En el departamento colombiano de Santander , las hormigas culonas (interpretado aproximadamente como "hormigas de trasero grande") Atta laevigata se tuestan vivas y se comen. [ 229 ] En áreas de la India , y en toda Birmania y Tailandia , una pasta de la hormiga tejedora verde ( Oecophylla smaragdina ) se sirve como condimento con curry. [ 230 ] Los huevos y larvas de hormigas tejedoras , así como las hormigas mismas, pueden usarse en una ensalada tailandesa , yam ( tailandés : ยำ ), en un plato llamado yam khai mot daeng ( tailandés : ยำไข่มดแดง ) o ensalada de huevos de hormiga roja , un plato que proviene de la región de Issan o noreste de Tailandia. Saville-Kent , en The Naturalist in Australia, escribió: "La belleza, en el caso de la hormiga verde, es más que superficial. Su atractiva translucidez, casi como la de un dulce, posiblemente invitó a los primeros intentos de su consumo por parte de la especie humana". Trituradas en agua, a la manera de un refresco de limón, "estas hormigas forman una agradable bebida ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos". [ 231 ] Las hormigas o sus pupas se utilizan como iniciadores para la elaboración de yogur en algunas partes de Bulgaria y Turquía. [ 232 ]
En su obra *First Summer in the Sierra* , John Muir señala que los indios Digger de California comían los gástricos ácidos y cosquilleantes de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache . Los indígenas mexicanos comen los repletos , o tarros de miel vivientes, de la hormiga melífera ( Myrmecocystus ). [ 231 ]
Como plagas

Algunas especies de hormigas se consideran plagas, principalmente aquellas que se encuentran en viviendas humanas, donde su presencia suele ser problemática. Por ejemplo, la presencia de hormigas sería indeseable en lugares estériles como hospitales o cocinas. Algunas especies o géneros comúnmente clasificados como plagas incluyen la hormiga argentina , la hormiga de pavimento inmigrante , la hormiga loca amarilla , la hormiga azucarera rayada , la hormiga faraón , la hormiga roja de la madera , la hormiga carpintera negra , la hormiga olorosa de la casa , la hormiga roja importada de fuego y la hormiga europea de fuego . Algunas hormigas asaltan alimentos almacenados, otras buscan fuentes de agua, otras pueden dañar estructuras interiores, algunas pueden dañar cultivos agrícolas directamente o ayudando a plagas chupadoras. Algunas pican o muerden. [ 233 ] La naturaleza adaptativa de las colonias de hormigas hace que sea casi imposible eliminar colonias enteras y la mayoría de las prácticas de manejo de plagas apuntan a controlar poblaciones locales y tienden a ser soluciones temporales. Las poblaciones de hormigas se manejan mediante una combinación de enfoques que utilizan métodos químicos, biológicos y físicos. Los métodos químicos incluyen el uso de cebo insecticida que las hormigas recolectan como alimento y llevan de regreso al nido, donde el veneno se propaga inadvertidamente a otros miembros de la colonia mediante trofalaxia . El manejo se basa en la especie y las técnicas pueden variar según la ubicación y las circunstancias. [ 233 ]
En ciencia y tecnología

Observadas por los humanos desde los albores de la historia, el comportamiento de las hormigas ha sido documentado y objeto de escritos y fábulas transmitidas de siglo en siglo. Quienes utilizan métodos científicos, los mirmecólogos , estudian las hormigas en el laboratorio y en sus condiciones naturales. Sus estructuras sociales complejas y variables las han convertido en organismos modelo ideales . La visión ultravioleta fue descubierta por primera vez en hormigas por Sir John Lubbock en 1881. [ 234 ] Los estudios sobre hormigas han puesto a prueba hipótesis en ecología y sociobiología , y han sido particularmente importantes para examinar las predicciones de las teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables . [ 235 ] Las colonias de hormigas pueden estudiarse criándolas o manteniéndolas temporalmente en formicarios , recintos especialmente construidos con marcos de vidrio. [ 236 ] Los individuos pueden ser rastreados para su estudio marcándolos con puntos de colores. [ 237 ]
Las técnicas exitosas utilizadas por las colonias de hormigas se han estudiado en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para la resolución de problemas, por ejemplo, la optimización por colonia de hormigas y la robótica de hormigas . Esta área de la biomimética ha dado lugar a estudios sobre la locomoción de las hormigas, motores de búsqueda que utilizan "rastros de forrajeo", almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de redes. [ 238 ]
Como mascotas
Desde finales de la década de 1950 hasta finales de la de 1970, los hormigueros fueron juguetes educativos populares para niños en Estados Unidos. Algunas versiones comerciales posteriores utilizan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite una mayor visibilidad a costa de estresar a las hormigas con luz artificial. [ 239 ]
En la cultura

Las hormigas antropomorfizadas se han utilizado a menudo en fábulas, cuentos infantiles y textos religiosos para representar la laboriosidad y el esfuerzo cooperativo, como en la fábula de Esopo La hormiga y la cigarra . [ 240 ] [ 241 ] En el Corán , se dice que Sulayman escuchó y comprendió a una hormiga que advertía a otras hormigas que regresaran a casa para evitar ser aplastadas accidentalmente por Sulayman y su ejército en marcha. [ Corán 27:18 ] , [ 242 ] [ 243 ] En algunas partes de África, las hormigas son consideradas mensajeras de las deidades. Algunas mitologías nativas americanas , como la mitología hopi , consideran a las hormigas como los primeros animales. A menudo se dice que las picaduras de hormiga tienen propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre. [ 244 ] Las picaduras de hormiga se utilizan en las ceremonias de iniciación de algunas culturas indígenas amazónicas como prueba de resistencia. [ 245 ] [ 246 ] En la mitología griega , la diosa Atenea convirtió a la doncella Mirmex en hormiga cuando esta afirmó haber inventado el arado, cuando en realidad fue un invento de la propia Atenea. [ 247 ]

La sociedad de las hormigas siempre ha fascinado a los humanos y se ha escrito sobre ella tanto con humor como con seriedad. Mark Twain escribió sobre las hormigas en su libro de 1880, Un vagabundo en el extranjero . [ 248 ] Algunos autores modernos han utilizado el ejemplo de las hormigas para comentar la relación entre la sociedad y el individuo. Ejemplos de ello son Robert Frost en su poema "Departmental" y TH White en su novela fantástica El rey que fue y será . La trama de la trilogía de ciencia ficción Les Fourmis del entomólogo y escritor francés Bernard Werber se divide entre los mundos de las hormigas y los humanos; las hormigas y su comportamiento se describen utilizando el conocimiento científico contemporáneo. HG Wells escribió sobre hormigas inteligentes que destruyen asentamientos humanos en Brasil y amenazan la civilización humana en su cuento de ciencia ficción de 1905, El imperio de las hormigas . Una historia alemana similar sobre hormigas legionarias, Leiningen contra las hormigas , fue escrita en 1937 y adaptada al cine como La jungla desnuda en 1954. [ 249 ] En tiempos más recientes, se han producido dibujos animados y películas de animación en 3D protagonizadas por hormigas, como Antz , Bichos , El matón de las hormigas , La hormiga y el oso hormiguero , Ferdy la hormiga y Atom Ant . El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió un cuento, "Trailhead", en 2010 para la revista The New Yorker , que describe la vida y la muerte de una reina hormiga y el auge y la caída de su colonia, desde el punto de vista de las hormigas. [ 250 ]
Las hormigas también son una inspiración bastante popular para muchos insectoides de ciencia ficción , como los Formics de El juego de Ender , los Bugs de Starship Troopers , las hormigas gigantes en las películas ¡Ellos! y El imperio de las hormigas , el superhéroe Ant-Man de Marvel Comics y las hormigas mutadas en superinteligencia en Phase IV . En los juegos de estrategia para computadora , las especies basadas en hormigas a menudo se benefician de mayores tasas de producción debido a su enfoque único, como los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o los ChCht en Deadlock II . A estos personajes a menudo se les atribuye una mente colmena , una idea errónea común sobre las colonias de hormigas. [ 251 ] A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt , que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio Codie de 1992 al "Mejor programa de simulación". [ 252 ]
Véase también
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Enlaces externos
- AntWiki – Trayendo las hormigas al mundo
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- AntWeb de la Academia de Ciencias de California
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- Géneros de hormigas del mundo : mapas de distribución
- Las superortigas. Guía dermatológica para combatir las hormigas en las plantas.
- Hormigas
- Simbiosis
- Primeras apariciones del Albiense existente
- Insectos en la cultura
- Taxones nombrados por Pierre André Latreille