Adeloftalmos

El estatus de los 35 nombres (de los cuales dos son sinónimos) que se enumeran a continuación se basa en un estudio de 2018 realizado por los paleontólogos alemanes Jason A. Dunlop y Denise Jekel y el paleontólogo británico David Penney, y los rangos de tamaño y temporales se basan en un estudio de 2009 realizado por los paleontólogos estadounidenses James Lamsdell y Simon J. Braddy, salvo que se indique lo contrario. ^{[ 10 ] [ 6 ]}

En una monografía sobre euriptéridos de 2025, James Lamsdell mantuvo 30 de estas especies como válidas. Lamsdell clasificó a A. dubius como sinónimo de A. kamyshtensis y reclasificó a A. lohesti y A. perornatus como hibbertopteridos , en los géneros Dunsopterus y Glyptoscorpius , respectivamente. ^{[ 44 ]}

El primer ejemplar de Adelophthalmus descubierto fue excavado en 1851 por el paleontólogo alemán Hermann Jordan en un pozo ferroviario en Jägersfreude, cerca de Saarbrücken , Alemania. Este ejemplar fue descrito tres años después, en 1854, en la obra Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken ("Sobre los crustáceos de la formación carbonífera de Saarbrücken"), escrita por Jordan y Hermann von Meyer , que incluía descripciones de otros taxones de artrópodos. Jordan reconoció inmediatamente el fósil como perteneciente a un euriptérido, ya que tanto la forma general como las partes individuales (en particular la cabeza y los apéndices) eran muy similares a las de Eurypterus , descrito en Estados Unidos en 1825, 29 años antes. Entre las diferencias observadas entre los ejemplares se encontraban el menor tamaño y la mayor antigüedad del fósil de Saarbrücken, así como lo que Jordan y von Meyer percibieron como una completa ausencia de ojos. ^{[ 1 ]}

Dado que el caparazón conservado no mostraba indicios de que alguna vez hubiera tenido ojos, Jordan y von Meyer asumieron que el animal habría sido completamente ciego en vida, citando la descripción original del fósil varios casos en los que se presentan formas sin ojos en grupos de artrópodos que sí los poseen (como en crustáceos y trilobites). ^{[ 1 ]} Esta aparente ausencia de ojos motivó la elección del nombre Adelophthalmus , que significa "sin ojo evidente". ^{[ 31 ]} El nombre de la especie, granosus , deriva del latín grānōsus ("granuloso" o "lleno de granos"), en referencia al estado de conservación del fósil, que le confiere a algunos fósiles una textura granulada. ^{[ 1 ] [ 45 ]} El espécimen tipo, hasta la fecha el único espécimen atribuido a A. granosus , se conserva en las colecciones de paleontología de artrópodos del Museo de Historia Natural de Berlín con el número de espécimen MB.A. 890. ^{[ 46 ]}

Aunque los investigadores modernos tienden a tratar la supuesta ausencia de ojos como un artefacto de preservación y no como una característica que A. granosus hubiera tenido en vida, este problema no se resolvió de inmediato, lo que hizo que la denominación de las especies descubiertas posteriormente fuera confusa y problemática. ^{[ 47 ]} Lepidoderma imhofi , nombrado en 1855 a partir de depósitos del Carbonífero en Alemania, muestra ojos definidos. El descriptor, el paleontólogo austriaco August Emanuel von Reuss , señaló que Lepidoderma probablemente era sinónimo de Adelophthalmus , pero ignoró las reglas de prioridad taxonómica y usó su nombre más reciente debido a que se basaba en material que consideraba mejor conservado. ^{[ 23 ]} El nombre Lepidoderma deriva del latín lepidus ("elegante" o "fino") y del griego antiguo δέρμα (ðerma, "piel"). ^{[ 48 ] [ 49 ]}

En 1868, los paleontólogos estadounidenses Fielding Bradford Meek y Amos Henry Worthen describieron Anthraconectes mazonensis , designando a Anthraconectes como un subgénero de Eurypterus , basándose en fósiles recuperados en depósitos de la era Carbonífera en Mazon Creek en Illinois (la primera especie descrita de América del Norte). ^{[ 30 ]} Después de examinar el espécimen tipo de Adelophthalmus en 1934, el paleontólogo alemán Paul Guthörl comentó que Anthraconectes y Adelophthalmus eran tan similares que habrían sido sinónimos si Adelophthalmus hubiera tenido ojos. ^{[ 31 ]} El nombre Polyzosternites fue acuñado por el paleontólogo alemán Friedrich Goldenberg (quien también nombró a la especie Polyzosternites raniceps , hoy reconocida como A. raniceps ) en 1873 para reemplazar el nombre Adelophthalmus con respecto a los especímenes descritos después del espécimen tipo, en la creencia de que el tipo de Adelophthalmus representaba los restos fósiles de una cucaracha. ^{[ 50 ]} Glyptoscorpius fue erigido para incluir algunos fósiles del Carbonífero de Escocia, incluyendo las especies G. perornatus (designada como tipo, el espécimen tipo consta de solo cinco tergitos ^{[ 16 ]} ), G. caledonicus y G. kidstoni , por el geólogo británico Ben Peach en 1882. ^{[ 25 ]} Glyptoscorpius sería considerado erróneamente durante mucho tiempo como representativo de los restos fósiles de un escorpión y no de un euriptérido. ^{[ 51 ]}

La segunda especie descrita en Norteamérica fue A. pennsylvanicus (como Eurypterus pennsylvanicus ), por Meek y Worthen a partir de los estratos carboníferos del condado de Venango, Pensilvania, en 1877. Ese mismo año, el paleontólogo estadounidense James Hall describió la especie A. mansfieldi (bajo el nombre de Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldi ) basándose en fósiles recuperados en Cannelton, Pensilvania . ^{[ 29 ]} En 1888, Hall describió la especie A. approximatus (como Eurypterus approximatus ) junto con el paleontólogo estadounidense John Mason Clarke basándose en fósiles también recuperados de Pensilvania. ^{[ 10 ]}

El geólogo inglés Henry Woodward describió la especie Eurypterus wilsoni (= Adelophthalmus wilsoni ) en 1888, basándose en un fósil recuperado por Edward Wilson del Museo de Bristol , nombrando la especie en su honor. El único espécimen conocido consta de seis segmentos corporales, y Woodward señaló que nombrar la especie podría haber sido algo prematuro. Observó que el espécimen presentaba marcas y espinas a lo largo del abdomen, de forma similar a A. mansfieldi (entonces clasificado como Eurypterus mansfieldi ). ^{[ 42 ]}

El paleontólogo portugués Pereira de Lima describió la especie Eurypterus douvillei (hoy vista como Adelophthalmus douvillei ) en 1890 basándose en fósiles de Bussaco en Portugal. ^{[ 10 ]}

En 1907, Henry Woodward describió Eurypterus moyseyi (hoy conocido como Adelophthalmus moyseyi ) basándose en fósiles recuperados de Radstock, Somerset , Inglaterra. Woodward comparó el único espécimen de E. moyseyi con fósiles de A. mansfieldi de América, encontrando que las espinas a lo largo del abdomen eran muy similares, aunque observó que eran menos prominentes en E. moyseyi . Woodward describió fósiles de gran tamaño: el caparazón medía 21  cm (8,3  pulgadas) y los siete segmentos corporales asociados medían otros 25  cm (9,8 pulgadas) en total. ^{[ 32 ]} A pesar de esto, las últimas estimaciones de tamaño disponibles para A. moyseyi sitúan la especie en 12  cm (4,7  pulgadas) de longitud. ^{[ 6 ]}

A. nebraskensis fue descrita como Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensis en 1914 por el geólogo estadounidense Erwin H. Barbour, basándose en fósiles recuperados en Nebraska, EE. UU. La especie fue descrita junto con otros fósiles de los sedimentos asociados, lo que ayudó a reforzar la idea de que Adelophthalmus (o Anthraconectes ) era un animal de agua dulce. ^{[ 33 ]}

La especie A. dumonti , del Carbonífero, fue descrita por el paleontólogo belga Xavier Stainier en 1915 como Eurypterus dumonti . El espécimen tipo, un fósil relativamente completo que medía solo 3,3 centímetros (1,3  pulgadas) de longitud, fue descubierto mediante perforaciones en un nuevo yacimiento de carbón en Campine , al norte de Bélgica. Aunque el fósil había sufrido daños leves, incluyendo la fragmentación de toda la contraparte , debido al uso descuidado de martillos y brocas de diamante durante la excavación, el fósil pudo, no obstante, estudiarse en detalle y compararse con especies conocidas de euripteridos. ^{[ 20 ]} Como Stainier consideraba que todos los euripteridos conocidos del Carbonífero pertenecían al género Eurypterus (entre ellos varias especies reconocidas hoy como Adelophthalmus , como la especie tipo A. granosus , A. imhofi y A. pennsylvanicus ), clasificó también al nuevo euripterido belga en ese género. ^{[ 52 ]} Observó que la nueva especie era muy similar a especies como E. pennsylvanicus y especialmente E. mansfieldi (ambas consideradas hoy como especies de Adelophthalmus ). ^{[ 21 ]} El nombre de la especie dumonti honra al destacado geólogo belga André Dumont . ^{[ 53 ]}

El geólogo estadounidense Amadeus William Grabau describió la especie Anthraconectes chinensis en 1920, basándose en fósiles descubiertos en Zhaozezhuang, China. ^{[ 10 ]}

El geólogo canadiense Walter A. Bell describió la especie A. bradorensis en 1922 (como una especie de Anthraconectes ) basándose en un único fósil recuperado en New Campbelton en el municipio del condado de Victoria , Canadá , asignándolo al género debido a similitudes con la especie escocesa A. kidstoni y la especie estadounidense A. mansfieldi . ^{[ 14 ]}

En 1924 , el paleontólogo estadounidense Carl Owen Dunbar describió la especie Anthraconectes sellardsi basándose en dos fósiles incompletos y algunos otros fragmentos pequeños procedentes de Elmo, Kansas. El primer ejemplar conserva el caparazón y los cuatro primeros tergitos del preabdomen, mientras que el segundo conserva cinco tergitos preabdominales y tres postabdominales; este último representa el doble del tamaño del primero. ^{[ 54 ]}

La especie A. oklahomensis fue descrita por el paleontólogo estadounidense Carl E. Decker en 1938 a partir de fósiles del Pérmico encontrados en Oklahoma. Dado que el espécimen de A. oklahomensis era prácticamente idéntico a los especímenes de A. sellardsi de edad similar y de un horizonte estratigráfico similar en Kansas, A. oklahomensis fue designada como sinónimo menor de A. sellardsi por el geólogo estadounidense Carl Colton Branson, con el apoyo de Decker, en 1959. ^{[ 27 ]}

El espécimen tipo de A. zadrai , MB.A. 889, fue recolectado en la República Checa en 1930 o 1931 y mencionado por primera vez en un manuscrito del investigador francés del Carbonífero Pierre Pruvost, quien lo denominó " Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai ", pero no describió formalmente el espécimen ni el taxón. Pruvost tenía experiencia previa con el género, ya que había descrito la especie Anthraconectes cambieri en 1930 basándose en fósiles de Charleroi , Bélgica. A. zadrai fue descrito formalmente por primera vez en 1952 como Adelophthalmus zadrai , en un momento en que el espécimen tipo parecía haberse perdido. El espécimen fue redescubierto en Berlín con un nombre de especie diferente basado en el recolector original del fósil (Dr. Palisa) y sin ninguna designación de que representara un espécimen tipo. Pruvost también fue honrado con el nombre de A. pruvosti (descrito como Lepidoderma pruvosti por el paleontólogo noruego Erik N. Kjellesvig-Waering en 1948 basándose en fósiles descubiertos en Lens , Francia). ^{[ 8 ] [ 10 ]}

En 1933, el paleontólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev describió la especie A. carbonarius basándose en un único espécimen del Donets en Ucrania. Una nueva expedición en 2012, llevada a cabo por el paleontólogo ruso Evgeniy S. Shpinev y otros en las localidades rusas y ucranianas de Kakichev y Lomuvatka, respectivamente, trajo varios fósiles bien conservados, presumiblemente juveniles, de A. carbonarius . No es posible la identificación exacta de estos fósiles, pero se identifican como A. carbonarius ya que no hay características que indiquen lo contrario. ^{[ 55 ]} Otra especie belga, A. corneti , fue descrita por Pruvost en 1939 basándose en fósiles de Quaregnon . ^{[ 10 ]}

Todos los géneros sinónimos; Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma y Polyzosternites , fueron subsumidos en Adelophthalmus en estudios realizados a mediados del siglo XX, en particular por el paleontólogo belga Fredrik Herman van Oyen (1956). ^{[ 7 ]} Aunque la mayoría de los autores asignan todas las especies descritas a Adelophthalmus , algunos, como van Oyen en 1956, han considerado que Anthraconectes podría representar un género distinto, citando que los escorpiones con anatomías dorsales similares pueden ser bastante diferentes ventralmente y que lo mismo podría ocurrir con el Adelophthalmus del Carbonífero , cuya morfología ventral aún se desconoce. Un género Anthraconectes de esta naturaleza sería problemático debido a que su clasificación dependería del estado de conservación de cada espécimen. ^{[ 47 ]}

A. asturica fue descrita como Lepidoderma asturica por el paleontólogo español Bermudo Meléndez en 1971 basándose en fósiles de d'Ablana en España. ^{[ 10 ]}

La especie A. luceroensis fue descrita por los paleontólogos estadounidenses Barry S. Kues y Kenneth K. Kietzke en 1981 a partir de 150 especímenes fósiles recuperados de la Formación Madera de Nuevo México. La gran cantidad de especímenes recuperados, que representan individuos en diversas etapas de desarrollo y ontogenia, permitió realizar estudios detallados sobre la ontogenia y la variación intraespecífica dentro de Adelophthalmus . ^{[ 56 ]}

El paleontólogo estadounidense Roy E. Plotnick atribuyó una especie de Eurypterus , E. lohesti (descrita por primera vez en 1889), al género Adelophthalmus en 1983 (como A. lohesti ), pero esta clasificación es cuestionable, ya que la morfología del espécimen de A. lohesti no coincide con la conocida de Adelophthalmus. Las diferencias incluyen que A. lohesti tiene ojos más grandes, un caparazón más ancho y lo que podría ser una cresta media en el caparazón. ^{[ 27 ]}

In 2004, the German paleontologist Markus Poschmann referred the species A. sievertsi, first described as part of the genus Rhenopterus by Norwegian paleontologist Leif Størmer in 1969 based on fossil remains from the Devonian Klerf Formation in Germany, to the genus. Poschmann also referred the species Rhenopterus waterstoni (described earlier in 2004 based on the singular specimen BMNH In 60174 from the Late Devonian of Australia) to Adelophthalmus. This species had previously not been assigned to the genus despite clear similarities to other species of Adelophthalmus partly due to there previously not being any solid evidence for the presence of Adelophthalmus as early as the Devonian.^[41]

A. irinae was described in 2006 based on a fossil specimens (including the holotype, a prosoma, "head", with the specimen number PIN no. 5109/4) collected by the Krasnoyarsk Geological Expedition near Sakhapta, a village in the Nazarovsky District of the Krasnoyarsk Region of Russia. The fossils, from the Tournaisian Solomennyi Stan Formation, could confidently be assigned to Adelophthalmus based on their scalelike ornamentation, the position of their eyes and the shape of the carapace shortly after their excavation. The species is the first species of Adelophthalmus to be described from Russia and the first ever Carboniferous eurypterid known from the country. It is also one of few Carboniferous eurypterids found within the territory of the former Soviet Union, the only others being A. carbonarius from Ukraine and Unionopterus from Kazakhstan.^[57]

Shpinev described two new species of Adelophthalmus in 2012; A. kamyshtensis and A. dubius (the name deriving from the Latin dubius = "doubtful"), both based on fossils originally collected by Russian geologist Yuriy Fedorovich Pogonya-Stefanovich in 1960 in deposits 3 km southeast of the village of Kamyshta (which lent its name to A. kamyshtensis) of the Republic of Khakassia, Russia and now housed at the Borissiak Paleontological Institute. Despite how poorly preserved these fossils are, several features (notably the parabolic carapace and the presence of spikes along the abdomen) place both species within Adelophthalmus.^[58]

En 2013, A. piussii se convirtió en el primer euriptérido descrito en Italia . El espécimen (número MFSNgp 31681, conservado en el Museo Friulano di Storia Naturale de Udine ) fue recolectado en el banco de grava de un pequeño arroyo cerca del arroyo Bombaso, al norte del pueblo de Pontebba , y consta de un caparazón y siete segmentos opistosomales sobre un gran bloque de arenisca. El nombre de la especie, piussii , honra al recolector del espécimen tipo, Stefano Piussi. ^{[ 59 ]}

En 2018, Shpinev y el investigador ruso A. N. Filimonov describieron una nueva especie denominada A. khakassicus basándose en numerosos especímenes bien conservados. Descubierta en la Formación Ilemorovskaya de Jakasia (de ahí su nombre) en 2014 por Filimonov, representa la especie más grande del género. El holotipo, PM TGU 168/108, está compuesto por partes del metasoma y un telson completo, junto con varios otros paratipos conocidos. Dado que A. khakassicus se conoce a partir de niveles estratigráficos similares a los de A. kamyshtensis y A. dubius , se ha sugerido que estas tres especies podrían ser sinónimos. ^{[ 60 ]}

En 2020, Lamsdell, Victoria E. McCoy, Opal A. Perron-Felle y Melanie J. Hopkins describieron una nueva especie de Adelophthalmus del piso Tournaisiense de (muy probablemente) la Formación Lydiennes , en Francia. Su único espécimen conocido, GLAHM A23113, es un cuerpo casi completo al que solo le falta el telson y que se conserva en nódulos fosfáticos . Por esta razón, se le denominó Adelophthalmus pyrrhae , en honor a Pirra de Tesalia , una figura de la mitología griega que, junto con su esposo Deucalión , arrojó piedras que se transformaron en bebés para repoblar el mundo. La buena conservación de A. pyrrhae permitió a los investigadores examinar partes de su sistema respiratorio , y después de su estudio se confirmó que, aunque tenían un estilo de vida mayoritariamente acuático, los euriptéridos podían aventurarse en tierra durante largos períodos. ^{[ 61 ]}

Es probable que los adeloftálmidos aparecieran por primera vez en las aguas del continente Báltico a finales del Silúrico, como parte de una rápida diversificación de los euriptéridos nadadores (suborden Eurypterina) a lo largo del Silúrico. Posteriormente, Báltico colisionaría con los continentes Avalonia y Laurentia y formaría la masa continental Euramérica , donde tuvo lugar la mayor parte de la evolución basal de los adeloftálmidos a principios del Devónico . ^{[ 62 ]} La especie más antigua conocida de Adelophthalmus es A. sievertsi, procedente de depósitos del Devónico temprano ( Emsiano ) de la Formación Klerf en Wilwerath (en Renania-Palatinado ), Alemania, entonces parte de Avalonia dentro de Euramérica. A. sievertsi vivía en ambientes costeros, un hábitat típicamente variado e inestable, lo que indica que Adelophthalmus era euritópico (capaz de sobrevivir en una amplia gama de ambientes). ^{[ 39 ]}

Otras tres especies del Devónico Medio , A. khakassicus , A. kamyshtensis y A. dubius , son las especies más antiguas conocidas de Adelophthalmus fuera de Europa, habiéndose recuperado fósiles de las tres en Jakasia, Rusia. ^{[ 58 ] [ 63 ]} Para el Devónico Tardío, Adelophthalmus ya se había extendido, habiéndose recuperado la especie A. waterstoni de depósitos de edad Frasniense (~382,2 a 372,2 millones de años) en la Formación Gogo de Australia Occidental , el único euriptérido con la excepción de Acutiramus y Pterygotus conocido del continente. ^{[ 64 ] [ 65 ]}

La única otra especie de Adelophthalmus conocida del Devónico es A. lohesti del Famenniense (último Devónico) , conocida a partir de depósitos fósiles en Pont de Bonne en Lieja , Bélgica . Junto con una especie de Hibbertopterus del Famenniense , H. dewalquei , A. lohesti representa el euriptérido más antiguo conocido descubierto hasta ahora en Bélgica. Sin embargo, A. lohesti está representada por un único espécimen fragmentario cuya identificación como Adelophthalmus o incluso euripterino en general es cuestionable, ya que posiblemente represente un euriptérido estilonúrido . ^{[ 66 ]} Supuestamente, también se han recuperado especímenes de Adelophthalmus del Devónico en Siberia , lo que significaría que la distribución del género incluía aguas alrededor de todos los continentes existentes en ese entonces. ^{[ 62 ]}

Los euriptéridos fueron uno de los grupos más afectados por la extinción masiva del Devónico tardío . Tras una importante disminución de la diversidad durante el Devónico temprano , los euriptéridos eran escasos en los ambientes marinos a finales del Devónico . De las 16 familias de euriptéridos que existían al comienzo del Devónico, solo tres persistieron hasta el Carbonífero . Todos ellos eran grupos no marinos. ^{[ 67 ]} Mientras que el suborden Stylonurina resultó relativamente indemne, adaptando nuevas estrategias (como la alimentación por barrido) para evitar la competencia, y volvió a diversificarse en el Carbonífero, Eurypterina quedó prácticamente extinta, siendo Adelophthalmus el único superviviente de todo el suborden. ^{[ 68 ]}

Tras la extinción de todos los demás euriptéridos nadadores en el Devónico, Adelophthalmus se convirtió en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico tardío , existiendo en un número mucho mayor que los miembros supervivientes de Stylonurina, tanto en términos del número de individuos como del número de especies. ^{[ 69 ]} Adelophthalmus experimentó una rápida diversificación a través del Carbonífero, con 23 de sus 33 especies descritas solo en el Carbonífero, y alcanzó su máxima diversidad en el Carbonífero tardío . ^{[ 10 ] [ 70 ] [ 37 ]} Esta diversificación no condujo a la evolución de ningún género nuevo; Adelophthalmus siguió siendo el único género de euriptéridos euripterinos hasta la extinción del grupo. ^{[ 68 ]}

Ya extendido y representado en todas las masas continentales principales a finales del Devónico, la fusión de Pangea en un supercontinente global durante el Carbonífero y el Pérmico permitió que el hábil nadador Adelophthalmus alcanzara una distribución casi mundial, habiéndose recuperado fósiles de Adelophthalmus del Carbonífero en Estados Unidos , España , Bélgica , Ucrania , China , Alemania , la República Checa , Rusia , Inglaterra , Gales , Escocia , Francia e Italia . ^{[ 10 ] [ 62 ]}

El Carbonífero Inferior vio la aparición de algunas especies nuevas, en particular A. approximatus , el registro más antiguo de Adelophthalmus en América del Norte (aunque esta especie puede haber existido ya en la etapa Famenniense, la última etapa del Devónico). El género también se extendió a la actual Escocia ( A. perornatus recuperado de depósitos fósiles de edad Carbonífero Inferior en Glencartholm ) y Asia (el A. irinae de edad Tournaisiense conocido de depósitos fósiles cerca de Krasnoyarsk , Rusia ). La aparición de A. irinae es particularmente notable ya que representa el único euriptérido carbonífero conocido hasta ahora en Rusia. ^{[ 57 ]} A. pyrrhae descubierto en Francia también se conoce de esta época. ^{[ 37 ]} El Carbonífero Superior vería la aparición de varias especies más en varios lugares alrededor del mundo. Durante la etapa Bashkiriense (de 323,2 a 315,2 millones de años atrás), aparecieron dos especies en Bélgica: A. cambieri de Charleroi y A. corneti de Quaregnon ; y se ha informado de una tercera especie, A. zadrai, en depósitos de edad Bashkiriense en Moravo-Silesia, República Checa. ^{[ 6 ]}

La abundancia del bivalvo Anthracomya sugiere una fuerte evidencia de deposición de agua dulce en el hábitat de A. bradorensis , una especie del Radstockiense ( Westfaliense superior) de Canadá. ^{[ 14 ]}

La etapa moscoviense (de 315,2 a 307 millones de años atrás) vio la aparición de varias especies nuevas, incluidas las dos especies alemanas A. raniceps y A. granosus , ambas de Saarbrücken. Otras especies de la era moscoviense incluyen una variedad de Adelophthalmus de Europa y América del Norte; A. asturica de d'Ablana, España, A. kidstoni de Radstock, Inglaterra, A. imhofi de Vlkhys, República Checa, A. mazonensis de Illinois, EE. UU., A. moyseyi de Blaengarw, Gales, A. pennsylvanicus de Pensilvania, EE. UU., A. pruvosti de Lens, Francia, A. wilsoni de Radstock, Inglaterra y A. dumonti de Mechelen-sur-Meuse, Bélgica. A finales del Carbonífero y principios del Pérmico verían la aparición de A. mansfieldi en Pensilvania, EE. UU. y A. chinensis de Zhaozezhuang, China. Además, la especie A. piussii se ha recuperado de depósitos del Carbonífero Superior en los Alpes Cárnicos de Italia, el primer y hasta ahora único euriptérido conocido del país. ^{[ 6 ] [ 10 ] [ 59 ]}

Dibujos de las caras ventral y dorsal de fósiles de A. nebraskensis .

El registro fósil del Pérmico de Adelophthalmus incluye cinco especies, todas las cuales se limitaron al Pérmico Temprano. La primera etapa del período, el Asseliense (de 298,9 a 295 millones de años atrás), vio la aparición de A. luceroensis en Nuevo México, EE. UU., A. douvillei en Bussaco , Portugal y la supervivencia continua de la especie china del Carbonífero A. chinensis . A. douvillei duró hasta la etapa subsiguiente, el Sakmariense (de 295 a 290,1 millones de años atrás), que también vio la aparición de A. nebraskensis en Nebraska, EE. UU. Se sabe que A. nebraskensis vivió en un ambiente de agua dulce, su fósil se encontró asociado con fósiles de plantas terrestres. ^{[ 33 ]} La especie descrita más joven es A. sellardsi , conocida de la etapa Artinskiense (de 290,1 a 283,5 millones de años atrás) de Elmo en Kansas, EE. UU. ^{[ 6 ] [ 10 ]}

De todas las especies conocidas de Adelophthalmus , las últimas rezagadas del género ( A. luceroensis y A. sellardsi ) eran las más similares a la especie más antigua conocida, A. sievertsi , a pesar de estar separadas por un lapso de tiempo de más de cien millones de años. Es probable que las similitudes se deban a un nicho ecológico generalizado, y no especializado. Este conservadurismo morfológico en Adelophthalmus sugiere que el género se volvió bradítélico, evolucionando a un ritmo más lento que el estándar entre los euriptéridos. Por lo general, los organismos bradítélicos tienen una amplia distribución geográfica, algo que se observó en Adelophthalmus durante el Devónico tardío y el Carbonífero. ^{[ 39 ]}

Al igual que muchas otras especies de Adelophthalmus , A. luceroensis parece haber habitado ambientes de agua salobre a dulce en una llanura deltaica adyacente a una llanura costera. Las condiciones climáticas favorables para la propagación y el mantenimiento de dichos ambientes fueron óptimas durante el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior, época en la que Adelopthalmus era abundante y numeroso. En la mayoría de los lugares donde se encontró Adelophthalmus, la ecología parece haber sido similar. ^{[ 71 ]}

Aunque los hábitats de este tipo fueron numerosos, generalizados y ecológicamente estables durante un tiempo a principios del Pérmico, resultaron ser frágiles. Un cambio climático durante el Pérmico alteró los patrones de sedimentación y vegetación en todo el hemisferio norte, lo que afectó drásticamente a entornos previamente extendidos, como los característicos bosques de carbón del Carbonífero , así como a hábitats de agua salobre y dulce. A medida que su hábitat desaparecía, el número de Adelophthalmus disminuyó. Si bien algunos euriptéridos estilonurinos ( Hastimima y Campylocephalus ) que ocupaban nichos fuera de estos hábitats continuaron sobreviviendo durante un tiempo, Adelophthalmus , restringido a un tipo de entorno que desaparecía rápidamente, se extinguió. ^{[ 71 ]}

La filogenia interna y las relaciones dentro de Adelophthalmus son poco conocidas, debido a su larga historia y a la gran cantidad de especies asignadas al género, muchas de ellas basadas en restos fragmentarios. ^{[ 35 ]}

El paleontólogo estadounidense Victor P. Tollerton sugirió en 1989 que algunas especies de Adelophthalmus podrían ubicarse mejor dentro de un nuevo género en la familia Slimonidae de euriptéridos, citando su falta de espinas; sin embargo, señaló que el material de Adelophthalmus disponible en ese momento dificultaba evaluar si las patas realmente carecían de espinas. Un nuevo género para especies sin espinas podría estar respaldado filogenéticamente, pero transferir el nuevo género a Slimonidae basándose en la pérdida de una característica que parece haberse perdido independientemente en ambos grupos no concuerda con la práctica común. ^{[ 72 ]}

El cladograma que se muestra a continuación presenta los resultados de un análisis filogenético realizado por O. Erik Tetlie y Markus Poschmann en 2008, que incluye siete especies de Adelophthalmus y excluye otras especies por ser demasiado poco conocidas. Todos los caracteres se trataron como no ordenados y se les asignó el mismo peso. Orcanopterus , que forma parte de un clado que también contiene a Grossopterus y Waeringopterus , se incluyó en el análisis como grupo externo para polarizar los caracteres. ^{[ 34 ]}

Los resultados del análisis mostraron que todos los géneros presentados (incluido Adelophthalmus ), con la excepción de Nanahughmilleria , donde la especie basal N. patteni fue asignada al nuevo género Eysyslopterus , eran (o tenían el potencial de ser) monofiléticos. La monofilia de Adelophthalmus fue respaldada por varias sinapomorfías , incluyendo la presencia de un triángulo anterior en el caparazón (cuya función es incierta), un área circular central del caparazón elevada, los ojos más alejados del margen del caparazón que de los ocelos, un metastoma ovalado, un telson largo y la presencia de epímeras en el preabdomen. ^{[ 34 ]}

Se recuperó A. sievertsi como más basal que otras especies, lo que concuerda con el hecho de que también sea la especie más antigua conocida en el registro fósil, principalmente debido a que el apéndice natatorio ancho es similar a los apéndices anchos de Parahughmilleria y Nanahughmilleria . Todas las demás especies de Adelophthalmus en las que se conoce este apéndice poseen uno más delgado. ^{[ 34 ]}

El análisis dejó fuera muchas especies fragmentarias de Adelophthalmus , ya que sus caracteres no pudieron ser tomados en cuenta con certeza, y Adelophthalmus, en términos de todas las especies que se reconoce que contiene, no puede afirmarse con total seguridad que sea monofilético; es necesario que se redescriben más especies fragmentarias y que se establezcan con certeza más caracteres filogenéticos antes de que se pueda determinar con certeza el estatus del género. ^{[ 34 ]}

Adelophthalmus, tal como se entiende actualmente, puede formar un grupo monofilético y, por lo tanto , filogenéticamente válido, pero probablemente sufre de una subdivisión a nivel de género y una sobredivisión a nivel de especie. Es posible que la gran cantidad de especies forme dos o más clados distintos que podrían dividirse en diferentes géneros. ^{[ 73 ]} Aunque la mayoría de las especies incluidas en el género parecen formar un grupo monofilético, se ha sugerido que algunas especies representan especies de otros géneros reconocidos, con A. dumonti supuestamente similar al oscuro Unionopterus en su supuesto caparazón trapezoidal (una característica que ahora se sabe que es incorrecta y se basa en una ilustración errónea) y el gran A. perornatus mostrando una ornamentación similar a la que se observa en los Hibbertopteridae. ^{[ 34 ]}

Muchas de las especies más fragmentarias podrían ser sinónimos de especies más conocidas. En particular, Fredrik Herman van Oyen sugirió en 1956 que A. imhofi podría representar un sinónimo principal de muchas especies, incluidas A. zadrai , A. corneti , A. cambieri , A. pruvosti , A. bradorensis , A. kidstoni , A. wilsoni y A. sellardsi . Las sinonimias de Van Oyen se basaron únicamente en las proporciones del caparazón, ignorando otras características filogenéticas importantes, así como posibles efectos tafonómicos (defectos producidos durante la fosilización) en los fósiles. ^{[ 27 ]} Investigaciones posteriores han demostrado la validez de algunas especies, ahora definidas en función de características claras y distintivas, incluidas A. mazonensis , A. mansfieldi y A. moyseyi . ^{[ 26 ]}

La taxonomía precisa y el estatus de las especies dentro de Adelophthalmus es un área de investigación en curso; quizás la pregunta más importante que aún queda sin respuesta es la relación exacta entre la especie tipo A. granosus y la segunda especie descrita más antigua, A. imhofi , lo que podría tener importantes implicaciones para la filogenia interna del género. ^{[ 27 ]}

Adelophthalmus contiene una gran cantidad de especies (33 ^{[ 10 ] [ 58 ] [ 74 ] [ 37 ]} hasta 2020, la mayor cantidad de cualquier euriptérido), está geográficamente extendido, fue nombrado hace mucho tiempo (1854) y es la forma nominal de un taxón superior (dando su nombre a la familia Adelopthalmidae y a la superfamilia Adelopthalmoidea ), cumpliendo todos los criterios para ser llamado un " taxón cesta ", un taxón que existe con el único propósito de clasificar organismos que no encajan en otro lugar. ^{[ 44 ] [ 35 ]} Según James Lamsdell, "también existe un hábito general no recogido completamente en la literatura de asumir que cualquier material euriptérido no diagnóstico de tamaño pequeño a moderado en rocas del Carbonífero o Pérmico es Adelophthalmus ". ^{[ 44 ]}

Además, la mayoría de las especies atribuidas a Adelophthalmus fueron descritas por autores que no eran especialistas en euriptéridos (ya que los investigadores de euriptéridos concentraban sus esfuerzos principalmente en los euriptéridos precarboníferos, más diversos) y la mayoría de las descripciones carecen de comparaciones con especies del género descritas previamente. Por lo tanto, las diferencias entre especies suelen ser triviales, quizás debido en parte a que el primer artículo de revisión sobre el taxón se publicó recién en 1948, momento en el que ya se habían descrito 26 especies. ^{[ 27 ]}

Dado que Adelophthalmus representó en muchos sentidos el último de su especie, al ser el último euriptérido en poseer apéndices natatorios, no existió en faunas de euriptéridos diversas como las observadas en géneros durante el Silúrico o el Devónico temprano. En cambio, los ambientes de agua salobre o dulce típicamente habitados por Adelophthalmus, como la Formación Madera del Pérmico temprano en Nuevo México (donde se han recuperado fósiles de A. luceroensis ), conservan otros organismos, como insectos , branquiópodos , ostrácodos , milpiés y gusanos espirórbidos . Las aletas delgadas y largas de Adelophthalmus indican que era un buen nadador, aunque es probable que pasara la mayor parte del tiempo arrastrándose en el lodo. Como los quelíceros (apéndices frontales) de Adelophthalmus eran pequeños, lo más probable es que se alimentara de organismos pequeños, posiblemente en parte de los ostrácodos y branquiópodos conocidos a partir de fósiles asociados. Hay una notable falta de insectos en los estratos fósiles con densos fósiles de plantas, donde deberían ser más comunes, y una sorprendente abundancia en los estratos fósiles con pocos euriptéridos, lo que posiblemente indica que Adelophthalmus se alimentaba de insectos que habían caído al agua, impidiendo que estos se conservaran como fósiles. ^{[ 71 ]}

Las localidades donde se han conservado ejemplares de Adelophthalmus en la Formación Madera forman parte del Miembro Red Tanks, que no conserva ningún organismo conocido capaz de depredar sobre Adelophthalmus . Sin embargo, es probable que diversos peces depredadores, anfibios y reptiles primitivos presentes en aquella época se alimentaran de estos pequeños euriptéridos. Se conocen peces y anfibios de ambientes similares de la misma época en las cercanas montañas Manzanita. ^{[ 71 ]}

Mediante imágenes de microtomografía de rayos X , los investigadores han podido observar en detalle la estructura de los órganos respiratorios del único espécimen conocido de A. pyrrhae . Un nódulo de fosfato en la parte ventral del animal está partido de tal manera que la cámara branquial (tracto branquial) es visible. Esto deja al descubierto cuatro pares de branquias en libro (branquias externas dispuestas como las páginas de un libro), aunque probablemente eran cinco, como en los xifosuros. Estas están orientadas horizontalmente y todas ellas, excepto las del sexto segmento, están fragmentadas. Allí, tienen forma ovalada, están unidas cerca de la línea media del cuerpo y constan de seis lamelas . Se cree que el número de lamelas en los otros segmentos anteriores era mayor, como lo indican algunos fragmentos y un espécimen de Onychopterella augusti que tenía 45 lamelas en cada uno de sus cuatro pares de branquias en libro desde el segundo hasta el quinto segmento. Sin embargo, las branquias laminares de Onychopterella estaban orientadas verticalmente. Esto, junto con un fósil del xifosuro Tachypleus syriacus, sugiere que las branquias laminares de A. pyrrhae sufrieron una deformación tafonómica y que originalmente también estaban orientadas verticalmente. ^{[ 36 ]}

La superficie dorsal de cada lamela está cubierta por trabéculas en forma de pilar espaciadas regularmente, ubicadas entre cada lamela, dejando un espacio lleno de hemolinfa (un fluido presente en los artrópodos, análogo a la sangre de los vertebrados ) en cada una. Las trabéculas se encuentran comúnmente en arácnidos con pulmones y representan una adaptación terrestre para respirar aire. Evitan que las lamelas se peguen entre sí y eliminan el espacio entre ellas, lo que asfixiaría al organismo. Por lo tanto, la presencia de trabéculas en A. pyrrhae indica que los euriptéridos podían respirar en ambientes terrestres con sus órganos respiratorios, a diferencia de los xifosuros u otros euartrópodos basales . Sus trabéculas también son muy similares a las de los arácnidos, especialmente a las de un espécimen de una especie indeterminada de Palaeocharinus del Devónico. ^{[ 76 ]}

La presencia de trabéculas también confirma que las kiemenplatten , estructuras vasculares ventrales de los euriptéridos, actuaban efectivamente como estructuras respiratorias activas durante la respiración aérea, como se había sugerido previamente. Esto, junto con la evidencia de incursiones terrestres realizadas por los estilonurinos, implica que los euriptéridos podían permanecer fuera del agua durante períodos prolongados. Esto no cambia el hecho de que eran criaturas predominantemente acuáticas, tal como lo indican sus aletas natatorias (que también poseía A. pyrrhae ). Además, es posible que estar fuera del agua les hubiera resultado ineficaz durante su alimentación, limitando el tiempo que permanecían allí. Sin embargo, podrían haberse desplazado de charca en charca para reproducirse en lugares más seguros, lo cual se ve respaldado por la separación habitual entre euriptéridos adultos y juveniles en el registro fósil y por la posesión de espermatóforos, que podrían haber permitido a los euriptéridos almacenar esperma durante meses para tener tiempo de buscar un entorno seguro. ^{[ 77 ]}

En la Formación Madera, Adelophthalmus y organismos asociados vivían en cuerpos de agua salobre a dulce en lo que se presume que fue una llanura deltaica . La ausencia de grandes capas de carbón sugiere que las localidades fósiles que han proporcionado Adelophthalmus eran una región moderadamente elevada con vegetación menos densa y mejor drenaje que los pantanos que ocupaban gran parte del resto de los Estados Unidos. El descubrimiento de un gran conjunto de A. luceroensis , incluyendo varios adultos y juveniles, permitió a los investigadores determinar diferentes preferencias de hábitat para los distintos grupos de edad. Los individuos más grandes (adultos) se encuentran asociados con grandes fragmentos de plantas, incluyendo ramas de Walchia y hojas de Cordaites , mientras que los individuos más pequeños (juveniles) se encuentran en capas fósiles que contienen menos material orgánico y principalmente fragmentos de plantas más pequeños. Los grandes fragmentos de plantas del hábitat de los adultos se depositaron en condiciones tranquilas, probablemente a través de hojas que cayeron en lagunas cerradas o estanques estancados. ^{[ 71 ]}

Los juveniles parecen haberse desarrollado y vivido en condiciones algo diferentes a las de los adultos. En los lechos donde los juveniles son más comunes, también lo son los fósiles de insectos, lo que indica una escasez de adultos capaces de devorarlos. La presencia de fósiles de plantas más pequeñas sugiere una cubierta vegetal menos abundante, y es posible que el entorno de los juveniles fueran zonas más bajas en la llanura deltaica entre los estanques. Periódicamente, las tormentas arrastraban agua marina hacia los estanques, donde la salinidad variaba, mientras que los juveniles podían vivir en ambientes más dulces y menos variables, más alejados de la costa. Es posible que los adultos se aparearan en los arroyos que alimentaban los estanques y luego regresaran a vivir en ellos debido a la mayor disponibilidad de alimento. ^{[ 71 ]}

La segregación por edad de este tipo entre juveniles y adultos de la misma población es relativamente normal en los artrópodos; por ejemplo, los juveniles del género Limulus, emparentado con el actual , viven en entornos y regiones diferentes a los de los adultos. La ventaja de esta forma de segregación no solo radica en permitir que los individuos más jóvenes vivan en condiciones más estables desde el punto de vista de la salinidad, sino también en protegerlos de situaciones en las que grandes cantidades de agua marina diezman las poblaciones de los estanques al alterar demasiado las condiciones de vida. En tal caso, las poblaciones más jóvenes podrían, después de un tiempo, recolonizar los antiguos hábitats. ^{[ 71 ]}

• "Glosbe - δέρμα" . glosbe.com .
• «Léxico latino – granosus» . latinlexicon.org .
• "Léxico latino - lepidus" . latinlexicon.org .