Apatosaurinae

Los primeros fósiles de apatosaurinos fueron descubiertos por Arthur Lakes, un minero local, y su amigo Henry C. Beckwith en la primavera de 1877 en Morrison, un pueblo en las estribaciones orientales de las Montañas Rocosas en el condado de Jefferson, Colorado . Lakes escribió a Othniel Charles Marsh , profesor de paleontología en la Universidad de Yale , y a Edward Drinker Cope , un paleontólogo radicado en Filadelfia , sobre el descubrimiento hasta que finalmente recolectó varios fósiles y se los envió a ambos paleontólogos. Para entonces, la Formación Morrison se había convertido en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad en la recolección de fósiles entre Marsh y Cope. Debido a esto, las publicaciones y descripciones de taxones de ambos fueron apresuradas en ese momento. ^{[ 2 ]} Marsh nombró a Atlantosaurus montanus basándose en algunos de los fósiles enviados y contrató a Lakes, mientras que Cope también intentó contratar a Lakes, pero fue rechazado. ^{[ 3 ]} Uno de los mejores especímenes recolectados por Lakes en 1877 fue un esqueleto postcraneal parcial bien conservado y una caja craneana parcial ( YPM VP 1860), que fue enviado a Marsh y nombrado Apatosaurus ajax en noviembre de 1877. ^{[ 1 ] [ 3 ]} El término compuesto Apatosaurus proviene de las palabras griegas apatē ( ἀπάτη )/ apatēlos ( ἀπατηλός ) que significa "engaño"/"engañoso", y sauros ( σαῦρος ) que significa "lagarto"; por lo tanto, "lagarto engañoso", el mismo significado que el nombre de Apatosaurinae. Marsh le dio este nombre basándose en los huesos chevron , que son diferentes a los de otros dinosaurios; En cambio, los huesos en forma de chevrón de Apatosaurus mostraron similitudes con los de los mosasaurios , muy probablemente con los de la especie representativa Mosasaurus . ^{[ 4 ]} Marsh creía que ambos géneros eran parte de un clado que denominó Atlantosauridae en 1877. ^{[ 5 ]} Basándose en restos de la misma cantera, Atlantosaurus immanis fue descrito por Marsh en un artículo de 1878 basado en un esqueleto postcraneal incompleto, aunque se mezcló con el holotipo de A. ajax . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Un artículo de 1906 describiógastrolitos del holotipo de A. immanis , ^{[ 7 ]} pero el uso de gastrolitos en saurópodos ha sido posteriormente refutado. ^{[ 8 ]} Estudios posteriores del holotipo de A. immanis han determinado que son de un apatosaurino, potencialmente el propio Apatosaurus según varios estudios, ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} aunque Tschopp y colegas afirmaron que se trataba de un apatosaurino dudoso . ^{[ 1 ]}

Un posible género de apatosaurino, Amphicoelias , fue descubierto en 1877 en afloramientos de la Formación Morrison cerca de Cañon City , Colorado por Aaron Ripley, quien trabajaba para Cope. Ripley envió los restos, que consistían en vértebras dorsales , un fémur y un pubis , a la casa de Cope en Filadelfia el 21 de octubre de 1877. ^{[ 12 ]} En diciembre de 1877, Cope nombró a Amphicoelias , el nombre del género de los términos griegos amphi que significa "ambos" y kolios "cóncavo" en referencia a la anatomía de las vértebras dorsales. ^{[ 13 ]} Se mencionaron tres especies: A. altus, A. fragillimus y A. latus . ^{[ 13 ]} De estos, sólo A. altus todavía se considera parte del género, mientras que A. fragillimus es ahora Maraapunisaurus ^{[ 14 ]} y A. latus es sinónimo de Camarasaurus supremus o C. grandis . ^{[ 15 ] [ 16 ]}

El descubrimiento de otro esqueleto de saurópodo grande y bastante completo fue anunciado en 1879 por Marsh. El espécimen fue recolectado de rocas de la Formación Morrison en Como Bluff , Wyoming por William Harlow Reed . Marsh lo identificó como perteneciente a un género y especie completamente nuevos, al que llamó Brontosaurus excelsus , ^{[ 17 ]} que significa "lagarto del trueno", del griego brontē / βροντη que significa "trueno" y sauros / σαυρος que significa "lagarto", ^{[ 18 ]} y del latín excelsus , "noble" o "alto". ^{[ 19 ]} El espécimen tipo de Brontosaurus excelsus ( YPM 1980) fue uno de los esqueletos de saurópodo más completos conocidos en ese momento, conservando muchas de las características pero frágiles vértebras cervicales. ^{[ 5 ]} Un año después, en 1880, Reed recolectó otro esqueleto postcraneal parcial de Brontosaurus cerca de Como Bluff, ^{[ 20 ] [ 21 ]} incluyendo elementos de extremidades bien conservados. ^{[ 1 ]} Marsh nombró a este segundo esqueleto Brontosaurus amplus en 1881, ^{[ 21 ]} pero fue considerado un sinónimo de B. excelsus en 2015. ^{[ 1 ]}

Tras el fin de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes del este de Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia por montar el primer esqueleto de saurópodo fue la más intensa, con el Museo Americano de Historia Natural , el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural enviando expediciones al oeste para encontrar el espécimen de saurópodo más completo, traerlo de vuelta a la institución de origen y montarlo en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición, encontrando un esqueleto bien conservado (AMNH 460), que ocasionalmente se asigna a Apatosaurus , considerado casi completo; solo faltan la cabeza, los pies y secciones de la cola, y fue el primer esqueleto de saurópodo montado. ^{[ 22 ] [ 23 ]} El espécimen fue encontrado al norte de Medicine Bow, Wyoming , en 1898 por Walter Granger , y su extracción tomó todo el verano. ^{[ 24 ]} Para completar el montaje, se añadieron pies de saurópodo que se descubrieron en la misma cantera y una cola que se modeló para que se viera como Marsh creía que debía ser , pero que tenía muy pocas vértebras . Además, se hizo un modelo esculpido de cómo el museo pensaba que podría ser el cráneo de esta enorme criatura. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 9 ]} Es probable que estos cráneos fueran los de Camarasaurus , el único otro saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese momento, lo que llevó a los trabajadores a esculpir un cráneo sustituto a mano. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "en gran parte conjetural y basado en el de Morosaurus " (ahora Camarasaurus ). ^{[ 27 ]}  

En 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del valle del río Grand cerca de Fruita, Colorado , espécimen P25112 del Museo Field de Historia Natural. La mayor parte del esqueleto fue encontrada, y después de compararlo con Brontosaurus y Apatosaurus ajax , Riggs se dio cuenta de que el holotipo de A.  ajax era inmaduro, y por lo tanto las características que distinguían los géneros no eran válidas. Dado que Apatosaurus era el nombre anterior, Brontosaurus debería considerarse un sinónimo menor de Apatosaurus . Debido a esto, Riggs recombinó Brontosaurus excelsus como Apatosaurus excelsus . ^{[ 25 ]} A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn , quien era un fuerte oponente de Marsh y sus taxones, etiquetó el montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurus . ^{[ 28 ] [ 27 ]} Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la literatura científica para lo que Riggs consideraba Apatosaurus , y la popularidad del museo hizo que Brontosaurus se convirtiera en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que fue inválido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI. ^{[ 29 ]}

En agosto de 1883, Marshall P. Felch recolectó un cráneo parcial desarticulado (USNM V 5730) de un saurópodo más al sur en la cantera Felch en Garden Park, Colorado y envió el espécimen a Yale. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Marsh atribuyó el cráneo a B. excelsus , ^{[ 30 ] [ 32 ]} más tarde lo presentó en una reconstrucción esquelética del espécimen tipo de B. excelsus en 1891 ^{[ 32 ]} y la ilustración apareció nuevamente en la publicación emblemática de Marsh, The Dinosaurs of North America , en 1896. ^{[ 5 ]} En el Museo Peabody de Yale , el esqueleto de Brontosaurus excelsus fue montado en 1931 con un cráneo basado en la reconstrucción de Marsh del cráneo de la cantera Felch. ^{[ 27 ]} Mientras que en ese momento la mayoría de los museos usaban moldes de Camarasaurus para cráneos, el Museo Peabody esculpió un cráneo completamente diferente basado en la reconstrucción de Marsh. ^{[ 30 ] [ 27 ]} La mandíbula se basó en la de un Camarasaurus . ^{[ 27 ]} En 1998, se sugirió que el cráneo de la cantera de Felch que Marsh incluyó en su reconstrucción esquelética de 1896 pertenecía a un Brachiosaurus en su lugar ^{[ 30 ]} y esto fue apoyado en 2020 con una redescripción del material de braquiosáurido encontrado en la cantera de Felch. ^{[ 31 ]}

No fue hasta 1909 que se encontró un cráneo de Apatosaurus durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass , a lo que se conocería como la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios . El cráneo se encontró a poca distancia de un esqueleto (espécimen CM  3018) identificado como la nueva especie Apatosaurus louisae . El cráneo fue designado CM  11162; era muy similar al cráneo de Diplodocus . ^{[ 28 ]} Douglass y el director del Museo Carnegie, William J. Holland , aceptaron que el cráneo pertenecía al espécimen de Apatosaurus , aunque otros científicos , en particular Osborn , rechazaron esta identificación. Holland defendió su postura en 1914 en un discurso, pero dejó el montaje del Museo Carnegie sin cabeza. Mientras que algunos pensaron que Holland intentaba evitar un conflicto con Osborn, otros sospecharon que Holland estaba esperando hasta que se encontraran un cráneo y un cuello articulados para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto. ^{[ 27 ]} Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde de un cráneo de Camarasaurus en el soporte. ^{[ 28 ]}  

No se mencionaba ningún cráneo de Apatosaurus en la literatura hasta la década de 1970, cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus . Descubrieron que, aunque nunca publicó su opinión, Holland tenía casi con certeza razón: Apatosaurus tenía un cráneo similar al de Diplodocus . Según ellos, muchos cráneos que durante mucho tiempo se creyeron pertenecientes a Diplodocus podrían ser en realidad de Apatosaurus . Reasignaron varios cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas y estrechamente relacionadas. En 1979, tras las publicaciones de McIntosh y Berman, el primer cráneo auténtico de Apatosaurus se montó en un esqueleto en un museo, el Carnegie. ^{[ 27 ]}

Otro espécimen de apatosaurino fue descubierto en 1993 por el Museo Geológico Tate , también de la Formación Morrison del centro de Wyoming. El espécimen consistía en un esqueleto postcraneal parcial, que incluía una mano completa y múltiples vértebras, y fue descrito por James Filla y Pat Redman un año después. Filla y Redman nombraron al espécimen Apatosaurus yahnahpin , ^{[ 33 ]} pero Robert T. Bakker le dio el nombre de género Eobrontosaurus en 1998. Bakker creía que Eobrontosaurus era el predecesor directo de Brontosaurus, ^{[ 34 ]} aunque el análisis filogenético de Tschopp y sus colegas situó a B. yahnahpin como la especie más basal de Brontosaurus. ^{[ 1 ]}

En 2011, se describió el primer espécimen de Apatosaurus en el que se encontró un cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Se encontró que este espécimen, CMC  VP  7180, difería tanto en las características del cráneo como del cuello de A.  louisae , pero compartía muchas características de las vértebras cervicales con A.  ajax . ^{[ 35 ]} Otro cráneo bien conservado es el espécimen 17096 de la Universidad Brigham Young , un cráneo y esqueleto bien conservados, con una caja craneana conservada. El espécimen fue encontrado en la cantera Cactus Park en el oeste de Colorado . ^{[ 36 ]} En 2013, Matthew Mossbrucker y varios otros autores publicaron un resumen que describía un premaxilar y un maxilar de la cantera original de Lakes en Morrison y atribuyó el material a Apatosaurus ajax. ^{[ 37 ]} Un cráneo de Como Bluff, este espécimen asociado con varias vértebras cervicales, fue descrito en 2022. ^{[ 38 ]}

Casi todos los paleontólogos del siglo XX coincidieron con Riggs en que todas las especies de Apatosaurus y Brontosaurus debían clasificarse en un solo género. Según las reglas del ICZN , que rige los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus , al haber sido publicado primero, tenía prioridad; Brontosaurus se consideraba un sinónimo menor y, por lo tanto, se descartó del uso formal. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert T. Bakker, argumentó en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus son suficientemente distintos como para que este último siga mereciendo un género separado. ^{[ 34 ]}

En 2015, un extenso estudio de las relaciones de los diplodócidos realizado por Emanuel Tschopp y sus colegas concluyó que Brontosaurus era, de hecho, un género válido de saurópodo distinto de Apatosaurus . Los científicos desarrollaron un método estadístico para evaluar de manera más objetiva las diferencias entre géneros y especies fósiles y concluyeron que Brontosaurus podía ser "resucitado" como un nombre válido. Asignaron dos antiguas especies de Apatosaurus , A. parvus y A. yahnahpin , a Brontosaurus , así como la especie tipo B. excelsus . ^{[ 1 ]} La publicación recibió algunas críticas de otros paleontólogos, incluidos Michael D'Emic, ^{[ 43 ]} Donald Prothero , quien criticó la reacción de los medios de comunicación a este estudio como superficial y prematura, ^{[ 44 ]} y paleontólogos como John y Rebecca Hunt-Foster continúan considerando a Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus . ^{[ 45 ] [ 46 ]}

El cráneo es pequeño en relación con el tamaño del animal. Las mandíbulas están revestidas de dientes espatulados (en forma de cincel) adaptados a una dieta herbívora . El hocico de Apatosaurus y otros diplodócidos similares es cuadrado, siendo solo Nigersaurus quien posee un cráneo más cuadrado. ^{[ 51 ]} La caja craneana de Apatosaurus está bien conservada en el espécimen BYU  17096, que también conservó gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético reveló que la caja craneana tenía una morfología similar a la de otros diplodócidos. ^{[ 36 ]} Algunos cráneos de Apatosaurus se han encontrado aún articulados con sus dientes. Aquellos dientes que tienen la superficie de la dentina expuesta presentan muchas características pequeñas y subcirculares, pero no presentan arañazos ni características en el esmalte. ^{[ 51 ]}

Al igual que las de otros diplodócidos, las vértebras del cuello estaban profundamente bifurcadas en el lado dorsal; es decir, tenían espinas pares, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo. ^{[ 52 ]} Sus espinas y colas constan de 15 cervicales, diez dorsales, cinco sacras y alrededor de 82 caudales en Apatosaurus y probablemente Brontosaurus . Sin embargo, se ha observado que el número de vértebras caudales varía, incluso dentro de una misma especie. Las vértebras del cuello, el torso y el sacro de los saurópodos tenían grandes forámenes neumáticos en sus lados laterales. Estos se utilizan para aligerar los huesos, lo que ayudaba a mantener al animal más ligero. Dentro de las vértebras también, las paredes óseas lisas, además de los divertículos , formarían bolsas de aire para mantener los huesos ligeros. ^{[ 53 ]} Se observan estructuras similares en aves y grandes mamíferos. ^{[ 54 ]} Las vértebras cervicales eran más robustas que las de otros diplodócidos, siendo anchas y rectangulares en vista anterior. En los lados laterales de las cervicales, los apatosaurinos tenían parapófisis gruesas y bien desarrolladas (extensiones en los lados laterales de las vértebras que se unían a las costillas cervicales) que apuntaban ventralmente debajo del centro . Estas parapófisis junto con las diapófisis densas y las costillas cervicales eran fuertes anclajes para los músculos del cuello, que podían soportar una fuerza extrema. ^{[ 55 ]} Las cervicales también eran más cuadradas que en otros saurópodos debido a sus zigapófisis truncadas y su constitución alta. ^{[ 56 ] [ 1 ]} Estas vértebras son triangulares en vista anterior, mientras que con mayor frecuencia son redondeadas o cuadradas en géneros como Camarasaurus. A pesar de su neumática, se cree que los cuellos de Brontosaurus y Apatosaurus tenían el doble de masa que la de otros diplodócidos debido a la robustez del primero. ^{[ 55 ]} El Brontosaurio se diferencia del Apatosaurus en varios aspectos, como que las espinas neurales de sus vértebras dorsales posteriores son más largas que anchas y que las vértebras cervicales posteriores del Apatosaurus presentan una lámina horizontal separada en las fosas de sus láminas diapofisarias en las vértebras cervicales medio-posteriores. ^{[ 1 ]}

Sus vértebras dorsales tienen centros cortos con grandes fosas (excavaduras poco profundas) en sus lados laterales, aunque no tan extensas como las cervicales. ^{[ 57 ]} Los canales neurales, que contienen la médula espinal de la columna vertebral, son ovalados y grandes en los dorsales. Las diapófisis sobresalen hacia afuera y se curvan hacia abajo en forma de gancho. Las espinas neurales son gruesas en vista anteroposterior con una parte superior bifurcada. ^{[ 1 ]} Las espinas neurales de los dorsales aumentarían en altura más hacia la cola, creando una espalda arqueada. Las espinas neurales de los apatosaurinos componen más de la mitad de la altura de las vértebras. Las costillas dorsales no están fusionadas ni firmemente unidas a sus vértebras, sino que están laxamente articuladas. ^{[ 26 ]} Hay diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo de los apatosaurinos. ^{[ 25 ]} Hay excavaciones ensanchadas dentro del sacro, lo que le da una forma cilíndrica hueca. La vértebra caudal más posterior estaba ligeramente fusionada a las vértebras sacras, convirtiéndose en parte de la placa. Internamente, el canal neural estaba agrandado. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 25 ]} La forma de la cola era típica de los diplodócidos, siendo comparativamente delgada debido a que las espinas vertebrales disminuyen rápidamente en altura a medida que se alejan de las caderas. Como en otros diplodócidos, la cola terminaba en una estructura fuertemente alargada, similar a un látigo. ^{[ 26 ]} La cola también tenía un extenso sistema de sacos aéreos como se observó en especímenes de B. parvus . ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Se conocen varias escápulas de apatosaurinos, todas largas y delgadas con ejes relativamente alargados. ^{[ 58 ]} Uno de los rasgos que distingue a Brontosaurus y Apatosaurus es la presencia de una depresión en la cara posterior de la escápula, de la que carece este último. La escápula de Brontosaurus también tiene una extensión redondeada en su borde, una característica única de Brontosaurus entre los Apatosaurinae. Los coracoides de los apatosaurinos tienen un contorno cuadrático en vista dorsal. Se han conservado esternones en algunos especímenes de Apatosaurus y Brontosaurus, que muestran un contorno ovalado. ^{[ 1 ]} Los huesos de la cadera incluyen iliones robustos y los pubis e isquiones fusionados . Los huesos de las extremidades también son muy robustos, ^{[ 62 ]} con el húmero parecido al de Camarasaurus . El húmero tenía un eje óseo delgado y extremos transversales más grandes. Su extremo anterior lleva una gran cresta deltopectoral , que estaba en los extremos del hueso. ^{[ 63 ]} Charles Gilmore en 1936 señaló que las reconstrucciones anteriores proponían erróneamente que el radio y el cúbito podían cruzarse, cuando en vida habrían permanecido paralelos. ^{[ 26 ]} Los apatosaurios tienen una sola garra grande en cada extremidad anterior que apunta hacia el cuerpo, mientras que el resto de las falanges carecían de unguales . ^{[ 64 ]} Incluso en 1936, se reconoció que ningún saurópodo tenía más de una garra de mano conservada, y esta garra ahora se acepta como el número máximo en todo el grupo. ^{[ 26 ] [ 65 ]} Los metacarpianos son alargados y más delgados que las falanges, con extremos articulares cuadrados en sus caras proximal y distal. ^{[ 5 ]} El único hueso de la garra anterior es ligeramente curvado y cuadrado acortado en el extremo anterior. La fórmula falángica es 2-1-1-1-1, lo que significa que el dedo más interno (falange) de la extremidad anterior tiene dos huesos y el siguiente tiene uno. El único hueso de la garra manual (ungual) es ligeramente curvado y truncado cuadradamente en el extremo anterior. Las proporciones de los huesos de la mano también varían dentro de Apatosaurinae, con B. yahnahpin 'La relación entre el metacarpiano más largo y la longitud del radio es de alrededor de 0,40 o mayor en comparación con un valor menor en Apatosaurus louisae . ^{[ 1 ]} Los fémures de los apatosaurinos son muy robustos y representan algunos de los fémures más robustos de cualquier miembro de los saurópodos. Los huesos de la tibia y el peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus , pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus . El peroné es más largo y delgado que la tibia. Los pies de los apatosaurinos tienen tres garras en los dedos más internos; la fórmula de los dedos es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre todos los diplodócidos. ^{[ 26 ]}

Al ser diplodócidos, los apatosaurios eran herbívoros y se alimentaban de helechos , cicadeoides , helechos con semillas y equisetos . ^{[ 51 ]} A diferencia de los diplodócidos, la hilera dental completa de Apatosaurus se reemplazaba de una sola vez. Los dientes de Apatosaurus son gruesos, carecen de dentículos y son fuertemente cilíndricos en sección transversal, mientras que en Diplodocus son largos, delgados y elípticos en sección transversal . Estas características implican que Apatosaurus consumía vegetación más dura que Diplodocus . ^{[ 38 ]} Los diplodócidos en general también tienen cuellos más cortos que los macronarios de cuello largo e inclinación vertical. ^{[ 80 ] [ 81 ]} Esto resultaría en una partición de nicho , los diversos taxones evitando así la competencia directa entre sí debido a que se alimentan de diferentes plantas y a diferentes alturas. ^{[ 69 ]}

Los endotermos (mamíferos) y los ectotermos (reptiles) requieren una cantidad específica de nutrientes para sobrevivir, la cual se correlaciona con su metabolismo y tamaño corporal. En 2010 se realizaron estimaciones de las necesidades dietéticas del Brontosaurio , con una estimación de entre 2 × 10⁴ y 50 × 10⁴ kilojulios diarios. Esto dio lugar a hipótesis sobre la distribución del Brontosaurio para satisfacer este requerimiento, aunque se debate si era ectotermo o endotermo. Si el Brontosaurio fuera endotermo, se podrían mantener menos individuos adultos que si fuera ectotermo, que podría tener decenas de animales por kilómetro cuadrado. ^{[ 82 ] [ 83 ]} Debido a esto, se ha teorizado que los saurópodos que vivían en el ambiente árido de la Formación Morrison participaban en migraciones entre sitios de alimentación. ^{[ 84 ]} James Farlow, en un artículo de 1987, calculó que un dinosaurio del tamaño de un Brontosaurio , de aproximadamente 35 t (34 toneladas largas; 39 toneladas cortas) , habría poseído 5,7 t (5,6 toneladas largas; 6,3 toneladas cortas) de contenido intestinal. ^{[ 85 ]} Suponiendo que el Apatosaurus tuviera un sistema respiratorio aviar y un metabolismo de reposo reptiliano, Frank Paladino y sus colegas estimaron en 1987 que el animal habría necesitado consumir solo unos 262 litros (58 galones imperiales ; 69 galones estadounidenses ) de agua por día. ^{[ 86 ]}      

Históricamente, se creía que los apatosaurios y otros saurópodos eran demasiado grandes para soportar su peso en tierra, y por lo tanto se asumía que vivían parcialmente sumergidos en el agua, tal vez en pantanos. Hallazgos recientes no respaldan esta teoría, y ahora se piensa que los saurópodos eran completamente terrestres. ^{[ 87 ]} A menudo se representa a los diplodócidos con el cuello extendido hacia arriba, lo que les permite alimentarse de árboles altos. Aunque algunos estudios han sugerido que los cuellos de los diplodócidos eran menos flexibles de lo que se creía anteriormente, ^{[ 88 ]} otros estudios han encontrado que todos los tetrápodos parecen mantener el cuello en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentan que lo mismo ocurriría con los saurópodos, salvo que existan características únicas desconocidas que diferencien la anatomía de los tejidos blandos de sus cuellos de la de otros animales. ^{[ 89 ]}

James Spotila y sus colegas sugirieron en 1991 que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría impedido mantener altas tasas metabólicas, ya que no habrían podido liberar suficiente calor. Sin embargo, las temperaturas en el Jurásico eran 3 grados Celsius más altas que las actuales. ^{[ 90 ]} Además, asumieron que los animales tenían un sistema respiratorio reptiliano. Matt Wedel descubrió que un sistema aviar les habría permitido disipar más calor. ^{[ 91 ]} Algunos científicos también han argumentado que el corazón habría tenido dificultades para mantener una presión sanguínea suficiente para oxigenar el cerebro. ^{[ 87 ]}

Dada la gran masa corporal y el largo cuello de los saurópodos, los fisiólogos han tenido problemas para determinar cómo respiraban estos animales. Partiendo de la suposición de que, al igual que los cocodrilos , el Brontosaurio y el Apatosaurio no tenían diafragma , el volumen del espacio muerto (la cantidad de aire no utilizado que queda en la boca, la tráquea y los conductos respiratorios después de cada respiración) se ha estimado en ^0,184 m³ ( 184 L) para un espécimen de 30 t (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas) . Paladino calcula su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale durante una sola respiración) en 0,904 m³ ⁽ 904 L) con un sistema respiratorio aviar, 0,225 m³ (225 ^L ) si es mamífero y 0,019 m³ (19 ^L ) si es reptil. ^{[ 86 ]}         

^{Basándose en esto, su sistema} respiratorio probablemente habría consistido en parabronquios , con múltiples sacos aéreos pulmonares como en los pulmones de las aves , y un pulmón de flujo continuo. Un sistema respiratorio aviar necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 0,60 m³ (600 L) en comparación con un requerimiento de mamíferos de 2,95 m³ (2950 ^L ) , lo que excedería el espacio disponible. El volumen torácico total de Apatosaurus del mismo tamaño se ha estimado en 1,7 m³ (1700 L) , lo que permite 0,50 m³ (500 ^L ) , un corazón de cuatro cámaras y una capacidad pulmonar ^de 0,90 m³ (900 L) . Eso permitiría aproximadamente 0,30 ^m³ (300 L) para el tejido necesario. ^{[ 86 ]} La evidencia del sistema aviar en apatosaurios y otros saurópodos también está presente en la neumatización de las vértebras ^. Aunque esto influye en la reducción del peso del animal, una publicación de Matt Wedel de 2003 afirma que también es probable que estén conectados a sacos aéreos, como en las aves. ^{[ 91 ]}            

Un estudio microscópico de 1999 de huesos de Apatosaurus y Brontosaurus concluyó que los animales crecían rápidamente cuando eran jóvenes y alcanzaban tamaños casi adultos en aproximadamente 10  años. ^{[ 92 ]} En 2008, los biólogos Thomas Lehman y Holly Woodward publicaron un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Dijeron que, utilizando líneas de crecimiento y proporciones de longitud a masa, Apatosaurus habría crecido hasta 25  t (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) en 15  años, con un crecimiento máximo de 5000 kg (11 000 lb) en un solo año. Un método alternativo, utilizando la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que Brontosaurus y Apatosaurus crecían 520 kg (1150 lb) por año y alcanzaban su masa total antes de los 70 años aproximadamente. ^{[ 93 ]} Estas estimaciones se han considerado poco fiables porque los métodos de cálculo no son sólidos; las antiguas líneas de crecimiento habrían sido obliteradas por la remodelación ósea. ^{[ 94 ]} Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de Apatosaurus fue el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de la criatura. Esto se observó por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936. ^{[ 26 ] [ 25 ]} El material juvenil de Brontosaurus se conoce a partir del espécimen tipo de B. parvus . El material de este espécimen, CM 566, incluye vértebras de varias regiones, un hueso pélvico y algunos huesos de la extremidad posterior. ^{[ 95 ]} Al describir B. parvus, Peterson y Gilmore observaron que las espinas neurales estaban suturadas y las vértebras sacras no estaban fusionadas, características que son signos de inmadurez en otros arcosaurios, lo que demuestra que los saurópodos también tenían estos rasgos. ^{[ 96 ]}     

Un estudio de 1997 realizado por Nathan Myhrvold , un científico informático de Microsoft , llevó a cabo una simulación por computadora de la cola, que en los diplodócidos, incluidos los apatosaurios, era una estructura muy larga y cónica que se asemejaba a un látigo . Este modelo informático sugirió que los saurópodos eran capaces de producir un sonido de chasquido similar al de un látigo de más de 200 decibelios , comparable al volumen de un cañón . ^{[ 97 ]} También hay algunas pruebas circunstanciales que respaldan esto: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras de la cola fusionadas o dañadas, lo que puede ser un síntoma de chasquido de sus colas: estos son particularmente comunes entre la 18.ª y la 25.ª vértebra caudal, una región que los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible similar a un látigo. ^{[ 98 ]} Sin embargo, un artículo de 2012 señala que Camarasaurus, si bien carece de un látigo de cola, muestra un nivel similar de coosificación caudal y que Mamenchisaurus , si bien tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de un látigo de cola y no muestra fusión en ninguna "región de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en los diplodócidos. ^{[ 99 ]} Más recientemente, en 2021, Matthew Baron ha considerado improbable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos que se encontraban detrás y a los lados del animal en un grupo, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre individuos, al tiempo que limitaba actividades que requerían mayor energía, como detenerse para buscar individuos dispersos, girar para comprobar visualmente a los que estaban detrás o comunicarse vocalmente. ^{[ 100 ]} Un estudio de 2022 realizado por Simone Conti y sus colegas demostró que el chasquido similar al de un látigo no sería posible mediante el uso de modelos 3D y datos matemáticos más precisos. ^{[ 101 ]}

Las vértebras cervicales de Brontosaurus y Apatosaurus son robustas, lo que ha dado lugar a especulaciones sobre la finalidad de la robustez del cuello. El cuello tenía altos requerimientos energéticos, por lo que la razón de su evolución debió ser importante para el animal. Entre las características notables se incluyen: costillas cervicales y diapófisis densas, costillas anguladas ventralmente y una sección transversal subtriangular general. ^{[ 102 ]} Las costillas cervicales actuaban como anclajes para los músculos longus colli ventralis y flexer colli lateralis , que se utilizan en el movimiento ventral del cuello. Músculos más fuertes para los movimientos ventrales permitían ejercer mayor fuerza ventralmente. Las costillas cervicales formaban una forma de "V" en vista anterior, que podría utilizarse para proteger los tejidos subyacentes más blandos del cuello de posibles daños. La parte inferior de estas costillas cervicales estaba cubierta por procesos redondos y sobresalientes (extensiones de hueso). Se ha sugerido que estos eran puntos de inserción para protuberancias o espinas queratinosas . ^{[ 103 ] [ 55 ]} En una preimpresión de 2015 , Taylor y sus colegas argumentaron que, debido a la combinación de estos rasgos, los apatosaurios usarían sus cuellos para el combate entre individuos golpeándose entre sí con sus cuellos, y esta hipótesis fue apodada "Brontosmash". ^{[ 104 ] [ 55 ] [ 105 ]} Se ha observado un comportamiento similar en otros animales, como las jirafas. ^{[ 106 ] [ 107 ]}