Bioluminiscencia

La bioluminiscencia es la producción de luz por un organismo como resultado de una reacción de quimioluminiscencia . ^{[ 1 ]} Ocurre en una amplia variedad de organismos, incluyendo vertebrados e invertebrados marinos , artrópodos terrestres como las luciérnagas , algunos hongos y microorganismos como algunas bacterias y dinoflagelados . En algunos animales, la luz es bacteriogénica, producida por bacterias simbióticas como las del género Vibrio ; en otros, es autógena, producida por los propios animales. La bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 94 veces, apareciendo por primera vez en los octocorales hace unos 540 millones de años.

En la mayoría de los casos, la principal reacción química en la bioluminiscencia implica la reacción de un sustrato llamado luciferina con una enzima llamada luciferasa . Dado que estos son nombres genéricos, las luciferinas y luciferasas suelen distinguirse por la especie o el grupo, por ejemplo, luciferina de luciérnaga o luciferina de Cypridina . En todos los casos caracterizados, la enzima cataliza la oxidación de la luciferina, lo que da como resultado oxiluciferina en estado excitado , que es el emisor de luz de la reacción. Al regresar a su estado fundamental, emiten luz visible.

En algunas especies, la luciferasa requiere otros cofactores , como iones de calcio o magnesio , y a veces también la molécula portadora de energía adenosín trifosfato (ATP). En la evolución , las luciferinas varían poco: una en particular, la coelenterazina , se encuentra en 11 filos animales diferentes , aunque en algunos de ellos, los animales la obtienen a través de su dieta. Por el contrario, las luciferasas varían ampliamente entre diferentes especies. La bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva .

Tanto Aristóteles como Plinio el Viejo mencionan que la madera húmeda a veces emite un brillo. Muchos siglos después, Robert Boyle demostró que el oxígeno intervenía en este proceso, tanto en la madera como en los peces y las luciérnagas. No fue hasta finales del siglo XIX que se investigó adecuadamente la bioluminiscencia. Este fenómeno está ampliamente distribuido entre los grupos animales, especialmente en los ambientes marinos. En tierra, se presenta en hongos, bacterias y algunos grupos de invertebrados , incluidos los insectos .

Los animales utilizan la bioluminiscencia para camuflarse mediante contrailuminación , imitarse a otros animales (por ejemplo, para atraer presas) y comunicarse con otros individuos de la misma especie, como para atraer parejas. En el laboratorio, los sistemas basados ​​en luciferasa se utilizan en ingeniería genética e investigación biomédica.

Antes del desarrollo de la lámpara de seguridad para su uso en minas de carbón, en Gran Bretaña y Europa se utilizaban pieles de pescado secas como una fuente de luz tenue. ^{[ 2 ]} Esta forma experimental de iluminación evitaba la necesidad de usar velas, que corrían el riesgo de provocar explosiones de grisú . ^{[ 3 ]} En 1920, el zoólogo estadounidense E. Newton Harvey publicó una monografía, La naturaleza de la luz animal , que resumía los primeros trabajos sobre bioluminiscencia. Harvey señala que Aristóteles menciona la luz producida por peces y carne muertos, y que tanto Aristóteles como Plinio el Viejo (en su Historia Natural ) mencionan la luz de la madera húmeda. Registra que Robert Boyle experimentó con estas fuentes de luz y demostró que tanto ellas como la luciérnaga requieren aire para producir luz. Harvey señala que en 1753, J. Baker identificó al flagelado Noctiluca "como un animal luminoso" "apenas visible a simple vista", ^{[ 4 ] [ 5 ]} y en 1854 Johann Florian Heller (1813–1871) identificó filamentos ( hifas ) de hongos como la fuente de luz en la madera muerta. ^{[ 6 ]}

James Hingston Tuckey , en su Narrativa póstuma de 1818 sobre la expedición al Zaire , describió la captura de los animales responsables de la luminiscencia. Menciona peces pelúcidos, crustáceos (a los que atribuye la blancura lechosa del agua) y cangrejos (camarones y cangrejos). Bajo el microscopio, describió la "propiedad luminiscente" como presente en el cerebro, semejante a "una amatista brillante del tamaño de la cabeza de un alfiler grande". ^{[ 7 ]}

Charles Darwin observó la bioluminiscencia en el mar y la describió en su diario :

Mientras navegábamos por estas latitudes en una noche muy oscura, el mar ofreció un espectáculo maravilloso y de gran belleza. Soplaba una brisa fresca, y cada parte de la superficie, que durante el día se ve como espuma, ahora brillaba con una luz pálida. El barco dejaba a la proa dos olas de fósforo líquido, y a su estela le seguía una estela lechosa. Hasta donde alcanzaba la vista, la cresta de cada ola era brillante, y el cielo sobre el horizonte, por el resplandor reflejado de estas llamas lívidas, no estaba tan oscuro como el resto del firmamento. ^{[ 8 ]}

Darwin también observó una medusa luminosa del género Dianaea, ^{[ 8 ]} señalando que: «Cuando las olas centellean con brillantes chispas verdes, creo que generalmente se debe a diminutos crustáceos. Pero no cabe duda de que muchos otros animales pelágicos, cuando están vivos, son fosforescentes». ^{[ 8 ]} Supuso que «una perturbación eléctrica de la atmósfera» ^{[ 8 ]} era probablemente la responsable. Daniel Pauly comenta que Darwin «tuvo suerte con la mayoría de sus conjeturas, pero no en este caso», ^{[ 9 ]} señalando que la bioquímica era demasiado poco conocida y que la compleja evolución de los animales marinos involucrados «habría sido demasiado para su tranquilidad». ^{[ 9 ]}

La bioluminiscencia atrajo la atención de la Armada de los Estados Unidos durante la Guerra Fría , ya que los submarinos en ciertas aguas pueden generar una estela lo suficientemente brillante como para ser detectados; un submarino alemán fue hundido en la Primera Guerra Mundial tras ser detectado de esta manera. La Armada estaba interesada en predecir cuándo sería posible dicha detección y, por lo tanto, guiar a sus propios submarinos para evitar ser detectados. ^{[ 11 ]}

Entre las anécdotas sobre navegación por bioluminiscencia se encuentra la relatada por el astronauta del Apolo 13, Jim Lovell , quien, siendo piloto de la Armada, logró regresar a su portaaviones USS Shangri-La cuando fallaron sus sistemas de navegación. Al apagar las luces de su cabina, vio la estela luminosa del barco y pudo volar hacia él y aterrizar a salvo. ^{[ 12 ]}

El farmacólogo francés Raphaël Dubois realizó trabajos sobre bioluminiscencia a finales del siglo XIX. Estudió los escarabajos clic ( Pyrophorus ) y el molusco bivalvo marino Pholas dactylus . Refutó la antigua idea de que la bioluminiscencia provenía del fósforo, ^{[ 13 ] [ a ]} y demostró que el proceso estaba relacionado con la oxidación de un compuesto específico, al que denominó luciferina , por una enzima . ^{[ 15 ]} Envió a Harvey sifones del molusco conservados en azúcar. Harvey se había interesado en la bioluminiscencia a raíz de una visita al Pacífico Sur y Japón, donde observó organismos fosforescentes. Estudió el fenómeno durante muchos años. Su investigación tenía como objetivo demostrar que la luciferina, y las enzimas que actúan sobre ella para producir luz, eran intercambiables entre especies, lo que demostraría que todos los organismos bioluminiscentes tenían un ancestro común. Sin embargo, descubrió que esta hipótesis era falsa, ya que los diferentes organismos presentaban grandes diferencias en la composición de sus proteínas productoras de luz. Pasó los siguientes 30 años purificando y estudiando los componentes, pero fue el joven químico japonés Osamu Shimomura quien obtuvo por primera vez la luciferina cristalina. Utilizó la luciérnaga marina Vargula hilgendorfii , pero transcurrieron otros diez años antes de que descubriera la estructura química y publicara su artículo de 1957, «Luciferina cristalina de Cypridina» . ^{[ 16 ]} Shimomura, Martin Chalfie y Roger Y. Tsien ganaron el Premio Nobel de Química de 2008 por su descubrimiento y desarrollo en 1961 de la proteína fluorescente verde como herramienta para la investigación biológica. ^{[ 17 ]}

Harvey escribió un relato histórico detallado sobre todas las formas de luminiscencia en 1957. ^{[ 18 ]} Recientemente se publicó un libro actualizado sobre bioluminiscencia que abarca también el siglo XX y principios del XXI. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

En 1932, E.N. Harvey fue uno de los primeros en proponer cómo pudo haber evolucionado la bioluminiscencia. ^{[ 21 ]} En este artículo inicial, sugirió que la protobioluminiscencia podría haber surgido de proteínas de la cadena respiratoria que contienen grupos fluorescentes. Esta hipótesis ha sido refutada posteriormente, pero generó un considerable interés en los orígenes del fenómeno. Actualmente, las dos hipótesis predominantes (ambas relativas a la bioluminiscencia marina) son las propuestas por Howard Seliger en 1993 y Rees et al. en 1998. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

La teoría de Seliger identifica a las enzimas luciferasa como el catalizador de la evolución de los sistemas bioluminiscentes. Sugiere que la función original de las luciferasas era la de oxigenasas de función mixta. A medida que los primeros ancestros de muchas especies se adentraron en aguas más profundas y oscuras, la selección natural favoreció el desarrollo de una mayor sensibilidad ocular y señales visuales mejoradas. ^{[ 24 ]} Si la selección favoreciera una mutación en la enzima oxigenasa necesaria para la descomposición de las moléculas de pigmento (moléculas a menudo asociadas con manchas utilizadas para atraer a una pareja o distraer a un depredador), esto podría haber dado lugar a la luminiscencia externa en los tejidos. ^{[ 22 ]}

Rees et al. utilizan evidencia recopilada de la luciferina marina coelenterazina para sugerir que la selección que actúa sobre las luciferinas puede haber surgido de presiones para proteger a los organismos oceánicos de especies reactivas de oxígeno potencialmente dañinas (por ejemplo, H₂O₂ y _O₂⁻ ) _{. El cambio funcional de antioxidación a bioluminiscencia probablemente ocurrió cuando la fuerza de la selección para la defensa antioxidante disminuyó a medida que las especies primitivas se desplazaban a mayor profundidad en la columna de agua. A mayores profundidades} ^, la exposición a las ROS es significativamente menor, al igual que la producción endógena de ROS a través del metabolismo. ^{[ 23 ]}

Aunque popular al principio, la teoría de Seliger ha sido cuestionada, especialmente a la luz de la evidencia bioquímica y genética que examina Rees. Sin embargo, lo que sigue siendo claro es que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 40 veces. ^{[ 25 ]} La bioluminiscencia en los peces comenzó al menos en el período Cretácico . Se conocen alrededor de 1500 especies de peces bioluminiscentes; esta capacidad evolucionó de forma independiente al menos 27 veces. De estas, 17 implicaron la absorción de bacterias bioluminiscentes del agua circundante, mientras que en las demás, la luz intrínseca evolucionó mediante síntesis química. Estos peces se han vuelto sorprendentemente diversos en las profundidades oceánicas y controlan su luz con la ayuda de su sistema nervioso, utilizándola no solo para atraer presas o esconderse de los depredadores, sino también para comunicarse. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Todos los organismos bioluminiscentes tienen en común que la reacción de una "luciferina" y oxígeno es catalizada por una luciferasa para producir luz. ^{[ 28 ]} McElroy y Seliger propusieron en 1962 que la reacción bioluminiscente evolucionó para desintoxicar el oxígeno, en paralelo con la fotosíntesis. ^{[ 29 ]}

La bioluminiscencia ha evolucionado independientemente al menos 94 veces, apareciendo por primera vez en los octocorales hace unos 540 millones de años. ^{[ 30 ]} Ha evolucionado independientemente 27 veces dentro de los peces de aletas radiadas. ^{[ 26 ]} Los más antiguos de estos parecen ser Stomiiformes y Myctophidae. ^{[ 31 ]} En los tiburones, ha evolucionado solo una vez. ^{[ 32 ]} El análisis genómico de los octocorales indica que su ancestro era bioluminiscente hace 540 millones de años.

La bioluminiscencia es una forma de quimioluminiscencia donde la energía luminosa se libera mediante una reacción química. Esta reacción involucra un pigmento emisor de luz, la luciferina , y una luciferasa , el componente enzimático. ^{[ 33 ]} Debido a la diversidad de combinaciones de luciferina/luciferasa, hay muy pocas similitudes en el mecanismo químico. De los sistemas estudiados actualmente, un mecanismo unificador es el papel del oxígeno molecular ; a menudo hay una liberación simultánea de dióxido de carbono (CO ₂ ). Por ejemplo, la reacción de luciferina/luciferasa de la luciérnaga requiere magnesio y ATP y produce CO ₂ , monofosfato de adenosina (AMP) y pirofosfato (PP) como productos de desecho. Pueden ser necesarios otros cofactores, como calcio (Ca ²⁺ ) para la fotoproteína aequorina , o iones de magnesio (Mg ²⁺ ) y ATP para la luciferasa de la luciérnaga . ^{[ 34 ]} La producción de las moléculas en estado excitado siempre implica la descomposición de peróxidos orgánicos . ^{[ 35 ]} En términos generales, la reacción luciferina/luciferasa se puede describir como:

Luciferina + O ₂${\displaystyle {\ce {->[{\text{Luciferasa}}][{\text{otros cofactores}}]}}}$Oxiluciferina + energía lumínica

En lugar de una luciferasa, la medusa Aequorea victoria utiliza otro tipo de proteína llamada fotoproteína , en este caso específicamente aequorina . ^{[ 36 ]} Cuando se añaden iones de calcio, la catálisis rápida crea un breve destello muy diferente al brillo prolongado producido por la luciferasa. En un segundo paso, mucho más lento, la luciferina se regenera a partir de la forma oxidada (oxiluciferina), lo que le permite recombinarse con la aequorina, en preparación para un destello posterior. Las fotoproteínas son, por lo tanto, enzimas , pero con una cinética de reacción inusual. ^{[ 37 ]} Además, parte de la luz azul liberada por la aequorina en contacto con iones de calcio es absorbida por una proteína fluorescente verde , que a su vez libera luz verde en un proceso llamado transferencia de energía resonante . ^{[ 38 ]}

En la evolución , las luciferinas tienden a variar poco: una en particular, la coelenterazina , es el pigmento emisor de luz para nueve filos (grupos de organismos muy diferentes), incluidos los radiolarios policistinos , los cercozoos ( Phaeodaria ), los protozoos , los cnidarios ( incluidas las medusas y los corales) , los crustáceos , los moluscos , los gusanos flecha y los vertebrados ( peces de aletas radiadas ). No todos estos organismos sintetizan coelenterazina: algunos la obtienen a través de su dieta. ^{[ 33 ]} Por el contrario, las enzimas luciferasa varían ampliamente y tienden a ser diferentes en cada especie. ^{[ 33 ]}

La bioluminiscencia se da ampliamente entre los animales, especialmente en mar abierto, incluyendo peces , medusas , ctenóforos , crustáceos y moluscos cefalópodos ; en algunos hongos y bacterias ; y en varios invertebrados terrestres, casi todos ellos escarabajos . En los hábitats costeros marinos, se estima que alrededor del 2,5% de los organismos son bioluminiscentes, mientras que en los hábitats pelágicos del Pacífico oriental, se ha descubierto que alrededor del 76% de los principales taxones de animales de aguas profundas son capaces de producir luz. ^{[ 39 ]} Se han registrado más de 700 géneros de animales con especies productoras de luz. ^{[ 40 ]} La mayor parte de la emisión de luz marina se encuentra en el espectro de luz azul y verde . Sin embargo, algunos peces de mandíbula suelta emiten luz roja e infrarroja , y el género Tomopteris emite luz amarilla. ^{[ 33 ] [ 41 ]}

Los organismos bioluminiscentes que se encuentran con mayor frecuencia son los dinoflagelados en las capas superficiales del mar, responsables de la brillante luminiscencia que a veces se observa de noche en aguas turbulentas. Al menos 18 géneros de este fitoplancton presentan luminosidad. ^{[ 33 ]} Los ecosistemas de dinoflagelados luminiscentes están presentes en lagunas y bahías de aguas cálidas con estrechas aberturas hacia el océano. ^{[ 42 ]} Otro efecto son los miles de kilómetros cuadrados de océano que brillan con la luz producida por bacterias bioluminiscentes, conocido como mareel o efecto de mares lechosos . ^{[ 43 ]}

La bioluminiscencia tiene varias funciones en diferentes taxones. Steven Haddock et al. (2010) enumeran como funciones más o menos definidas en organismos marinos las siguientes: funciones defensivas de sobresalto, contrailuminación (camuflaje), desorientación (cortina de humo), partes del cuerpo distractoras, alarma antirrobo (haciendo que los depredadores sean más fáciles de ver para los depredadores superiores) y advertencia para disuadir a los colonizadores; funciones ofensivas de señuelo, aturdimiento o confusión de presas, iluminación de presas y atracción/reconocimiento de pareja. Es mucho más fácil para los investigadores detectar que una especie es capaz de producir luz que analizar los mecanismos químicos o probar qué función cumple la luz. ^{[ 33 ]} En algunos casos la función es desconocida, como en especies de tres familias de lombrices de tierra ( Oligochaeta ), como Diplocardia longa , donde el fluido celómico produce luz cuando el animal se mueve. ^{[ 49 ]} Las siguientes funciones están razonablemente bien establecidas en los organismos nombrados.

Camuflaje de contrailuminación

En muchos animales de las profundidades marinas, incluidas varias especies de calamares , la bioluminiscencia bacteriana se utiliza para el camuflaje mediante contrailuminación , en la que el animal iguala la luz ambiental superior vista desde abajo. ^{[ 50 ]} En estos animales, los fotorreceptores controlan la iluminación para igualar el brillo del fondo. ^{[ 50 ]} Estos órganos luminosos suelen estar separados del tejido que contiene las bacterias bioluminiscentes. Sin embargo, en una especie, Euprymna scolopes , las bacterias son un componente integral del órgano luminoso del animal. ^{[ 51 ]}

Atracción

La bioluminiscencia se utiliza de diversas maneras y para diferentes propósitos. El pulpo cirrado Stauroteuthis syrtensis emite bioluminiscencia desde sus estructuras similares a ventosas. ^{[ 52 ]} Se cree que estas estructuras evolucionaron a partir de lo que comúnmente se conoce como ventosas de pulpo. No tienen la misma función que las ventosas normales porque ya no tienen capacidad de manipulación o agarre debido a la evolución de sus fotóforos . La ubicación de los fotóforos está al alcance oral del animal, lo que lleva a los investigadores a sugerir que utiliza su bioluminiscencia para capturar y atraer presas. ^{[ 53 ]}

Las luciérnagas usan la luz para atraer parejas . Según la especie, intervienen dos sistemas: en uno, las hembras emiten luz desde su abdomen para atraer a los machos; en el otro, los machos voladores emiten señales a las que responden las hembras, a veces sedentarias. ^{[ 49 ] [ 54 ]} Los escarabajos clic emiten una luz naranja desde el abdomen cuando vuelan y una luz verde desde el tórax cuando se les molesta o se mueven por el suelo. La primera es probablemente un atrayente sexual, pero la segunda puede ser defensiva. ^{[ 49 ]} Las larvas del escarabajo clic Pyrophorus nyctophanus viven en las capas superficiales de los termiteros en Brasil. Iluminan los termiteros emitiendo un brillo verdoso intenso que atrae a los insectos voladores de los que se alimentan. ^{[ 49 ]}

En el medio marino, el uso de la luminiscencia para la atracción de pareja se conoce principalmente entre los ostrácodos , pequeños crustáceos parecidos a los camarones , especialmente en la familia Cyprididae . Las feromonas pueden usarse para la comunicación a larga distancia, y la bioluminiscencia se usa a corta distancia para permitir que las parejas se "localicen". ^{[ 33 ]} Un gusano poliqueto , el gusano de fuego de las Bermudas , crea una breve exhibición, unas noches después de la luna llena, cuando la hembra se ilumina para atraer a los machos. ^{[ 55 ]}

Defensa

Los mecanismos de defensa de los organismos bioluminiscentes pueden presentarse de diversas formas: asustar a la presa, contrailuminación, cortina de humo o distracción, partes del cuerpo que distraigan, alarma antirrobo, marca de sacrificio o coloración de advertencia. La familia de camarones Oplophoridae Dana utiliza su bioluminiscencia para asustar al depredador que los persigue. ^{[ 56 ]} Acanthephyra purpurea , perteneciente a la familia Oplophoridae, utiliza sus fotóforos para emitir luz y puede secretar una sustancia bioluminiscente en presencia de un depredador. Este mecanismo secretor es común entre los peces presa. ^{[ 56 ]}

Muchos cefalópodos , incluyendo al menos 70 géneros de calamares , son bioluminiscentes. ^{[ 33 ]} Algunos calamares y pequeños crustáceos utilizan mezclas químicas bioluminiscentes o suspensiones bacterianas de la misma manera que muchos calamares utilizan tinta . Se expulsa una nube de material luminiscente, distrayendo o repeliendo a un posible depredador, mientras el animal escapa a un lugar seguro. ^{[ 33 ]} El calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron puede autotomizar porciones de sus brazos que son luminosas y continúan contrayéndose y destellando, distrayendo así a un depredador mientras el animal huye. ^{[ 33 ]}

Los dinoflagelados podrían usar la bioluminiscencia para defenderse de los depredadores . Sin embargo, la explicación específica de por qué la bioluminiscencia disuade a los depredadores aún se debate. Los dinoflagelados brillan cuando detectan un depredador, posiblemente haciéndolo más vulnerable al atraer la atención de depredadores de niveles tróficos superiores (más conocida como la "hipótesis de la alarma antirrobo"). ^{[ 33 ]} Otras posibilidades incluyen el uso de la bioluminiscencia para desorientar a los depredadores o como una señal aposemática para advertir sobre una posible toxicidad. ^{[ 57 ]} Los copépodos herbívoros liberan células de fitoplancton que emiten luz, sin sufrir daños; si fueran ingeridas, harían brillar a los copépodos, atrayendo a los depredadores, por lo que la bioluminiscencia del fitoplancton es defensiva. El problema del brillo del contenido estomacal se resuelve (y la explicación se corrobora) en los peces depredadores de aguas profundas: sus estómagos tienen un revestimiento negro capaz de impedir que la luz de cualquier presa bioluminiscente que hayan tragado atraiga a depredadores más grandes. ^{[ 9 ]}

La luciérnaga marina es un pequeño crustáceo que vive en el sedimento. En reposo emite un brillo tenue, pero al ser molestada, sale disparada dejando una nube de luz azul brillante para confundir a sus depredadores. Durante la Segunda Guerra Mundial, fue recolectada y secada para que el ejército japonés la utilizara como fuente de luz en operaciones clandestinas. ^{[ 16 ]}

Las larvas de los gusanos de ferrocarril ( Phrixothrix ) poseen órganos fóticos pareados en cada segmento corporal, capaces de emitir luz verde; se cree que estos tienen una función defensiva. ^{[ 58 ]} También poseen órganos en la cabeza que producen luz roja; son los únicos organismos terrestres que emiten luz de este color. ^{[ 59 ]}

Comunicación

La comunicación mediante detección de quórum desempeña un papel en la regulación de la luminiscencia en muchas especies de bacterias. Pequeñas moléculas secretadas extracelularmente estimulan a las bacterias a activar genes para la producción de luz cuando la densidad celular, medida por la concentración de las moléculas secretadas, es alta. ^{[ 33 ]}

Los pirosomas son tunicados coloniales y cada zooide posee un par de órganos luminiscentes a cada lado del sifón de entrada. Al ser estimulados por la luz, estos se encienden y apagan, produciendo destellos rítmicos. No existe una vía neuronal entre los zooides, pero cada uno responde a la luz producida por otros individuos, e incluso a la luz de otras colonias cercanas. ^{[ 63 ]} La comunicación mediante la emisión de luz entre los zooides permite la coordinación del esfuerzo de la colonia, por ejemplo, en la natación, donde cada zooide aporta parte de la fuerza propulsora. ^{[ 64 ]}

Algunas bacterias bioluminiscentes infectan a los nematodos que parasitan larvas de lepidópteros . Cuando estas orugas mueren, su luminosidad puede atraer a los depredadores hacia el insecto muerto, lo que ayuda a la dispersión tanto de bacterias como de nematodos. ^{[ 49 ]} Una razón similar podría explicar las numerosas especies de hongos que emiten luz. Especies de los géneros Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus y otros lo hacen, emitiendo generalmente luz verdosa desde el micelio , el sombrero y las láminas . Esto puede atraer a insectos nocturnos y ayudar a la dispersión de esporas, pero también podrían estar involucradas otras funciones. ^{[ 49 ]}

Quantula striata es el único molusco terrestre bioluminiscente conocido. Emite pulsos de luz desde una glándula cerca de la parte anterior del pie, los cuales podrían tener una función comunicativa, aunque su significado adaptativo no se comprende completamente. ^{[ 65 ]}

Mimetismo

La bioluminiscencia es utilizada por diversos animales para imitar a otras especies. Muchas especies de peces de aguas profundas, como el pez pescador y el pez dragón, emplean el mimetismo agresivo para atraer a sus presas . Poseen un apéndice en la cabeza llamado esca , que contiene bacterias bioluminiscentes capaces de producir un brillo duradero que el pez puede controlar. La esca brillante se balancea o se agita para atraer a pequeños animales a una distancia que permita al pez atacarla. ^{[ 33 ] [ 66 ]}

El tiburón cortador de galletas utiliza la bioluminiscencia para camuflar su parte inferior mediante contrailuminación, pero una pequeña zona cerca de sus aletas pectorales permanece oscura, apareciendo como un pez pequeño para grandes peces depredadores como el atún y la caballa que nadan debajo. Cuando estos peces se acercan al señuelo, son mordidos por el tiburón. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Las luciérnagas hembras del género Photuris a veces imitan el patrón de luz de otra luciérnaga, Photinus , para atraer a sus machos como presa. De esta manera obtienen tanto alimento como las sustancias químicas defensivas llamadas lucibufaginas , que Photuris no puede sintetizar. ^{[ 69 ]}

Se creía que las cucarachas gigantes sudamericanas del género Lucihormetica eran el primer ejemplo conocido de mimetismo defensivo, ya que emitían luz imitando a los escarabajos clic venenosos bioluminiscentes. ^{[ 70 ]} Sin embargo, esta afirmación ha sido puesta en duda y no existe evidencia concluyente de que las cucarachas sean bioluminiscentes. ^{[ 71 ] [ 72 ]}

• coloración animal
• Biofotón
• Una vida que resplandece , documental de 2016

• Anctil, Michel (2018). Criaturas luminosas: Historia y ciencia de la producción de luz en organismos vivos . McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5
• Meyer-Rochow, Victor Benno. (2009) Bioluminiscencia en foco: una colección de ensayos esclarecedores. Research Signpost: ISBN 978-81-308-0357-9
• Shimomura, Osamu (2006). Bioluminiscencia: Principios y métodos químicos. Word Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8.
• Wilson, T.; Hastings, JW (1998). "Bioluminiscencia". Annual Review of Cell and Developmental Biology . 14 : 197–230 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 . PMID 9891783 . 

• BBC: Marea roja: Olas de color azul eléctrico bañan la costa de California.
• MBARI: Bioluminiscencia de Gonyaulax
• Portal Oceánico Smithsoniano: Galería de fotos de animales bioluminiscentes
• National Geographic: Bioluminiscencia
• Revista anual de ciencias marinas: Bioluminiscencia en el mar
• Canon Australia – Consejos sobre cómo fotografiar bioluminiscencia
• Criaturas de luz ( Museo Americano de Historia Natural)