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Vía metabólica

En bioquímica , una vía metabólica es una serie de reacciones químicas interconectadas que ocurren dentro de una célula . Los reactivos , productos e intermediarios de una reacc...

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En bioquímica , una vía metabólica es una serie de reacciones químicas interconectadas que ocurren dentro de una célula . Los reactivos , productos e intermediarios de una reacción enzimática se conocen como metabolitos , los cuales son modificados por una secuencia de reacciones químicas catalizadas por enzimas . [ 1 ] : 26 En la mayoría de los casos de una vía metabólica, el producto de una enzima actúa como sustrato para la siguiente. Sin embargo, los subproductos se consideran desechos y se eliminan de la célula. [ 2 ]

Las diferentes vías metabólicas funcionan según su posición dentro de la célula eucariota y la importancia de la vía en el compartimento celular específico. [ 3 ] Por ejemplo, la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa tienen lugar en la membrana mitocondrial . [ 4 ] : ​​73, 74 y 109 En contraste, la glucólisis , la vía de las pentosas fosfato y la biosíntesis de ácidos grasos ocurren en el citosol celular. [ 5 ] : 441–442

Existen dos tipos de vías metabólicas que se caracterizan por su capacidad para sintetizar moléculas utilizando energía ( vía anabólica ) o para descomponer moléculas complejas y liberar energía en el proceso ( vía catabólica ). [ 6 ]

Las dos vías se complementan, ya que la energía liberada por una es utilizada por la otra. El proceso degradativo de una vía catabólica proporciona la energía necesaria para llevar a cabo la biosíntesis de una vía anabólica. [ 6 ] Además de estas dos vías metabólicas distintas, existe la vía anfibólica , que puede ser catabólica o anabólica según la necesidad o la disponibilidad de energía. [ 7 ]

Las vías metabólicas son esenciales para el mantenimiento de la homeostasis en un organismo , y el flujo de metabolitos a través de ellas se regula según las necesidades de la célula y la disponibilidad del sustrato. El producto final de una vía metabólica puede utilizarse de inmediato, iniciar otra vía metabólica o almacenarse para su uso posterior. El metabolismo celular consiste en una compleja red de vías interconectadas que permiten la síntesis y la degradación de moléculas (anabolismo y catabolismo).

Descripción general

Glucólisis, descarboxilación oxidativa del piruvato y ciclo del ácido tricarboxílico (TCA).
Reacciones netas de vías metabólicas comunes

Cada vía metabólica consta de una serie de reacciones bioquímicas conectadas por sus intermediarios: los productos de una reacción son los sustratos de las reacciones subsiguientes, y así sucesivamente. A menudo se considera que las vías metabólicas fluyen en una sola dirección. Si bien todas las reacciones químicas son técnicamente reversibles , las condiciones en la célula suelen ser tales que termodinámicamente es más favorable que el flujo se produzca en una dirección de la reacción. [ 8 ] Por ejemplo, una vía puede ser responsable de la síntesis de un aminoácido en particular, pero la degradación de ese aminoácido puede ocurrir a través de una vía separada y distinta. Un ejemplo de excepción a esta "regla" es el metabolismo de la glucosa . La glucólisis produce la degradación de la glucosa, pero varias reacciones en la vía glucolítica son reversibles y participan en la resíntesis de glucosa ( gluconeogénesis ). [ 9 ]

  1. Cuando la glucosa entra en una célula, es fosforilada inmediatamente por el ATP para convertirse en glucosa 6-fosfato en el primer paso irreversible.
  2. En épocas de exceso de fuentes de energía lipídica o proteica , ciertas reacciones de la vía glucolítica pueden invertirse para producir glucosa 6-fosfato , que luego se utiliza para almacenarse como glucógeno o almidón .

Principales vías metabólicas

Vía catabólica (catabolismo)

Una vía catabólica es una serie de reacciones que producen una liberación neta de energía en forma de un enlace fosfato de alta energía formado con los transportadores de energía adenosín difosfato (ADP) y guanosín difosfato (GDP) para producir adenosín trifosfato (ATP) y guanosín trifosfato (GTP), respectivamente. [ 4 ] : 91–93 La reacción neta es, por lo tanto, termodinámicamente favorable, ya que resulta en una energía libre menor para los productos finales. [ 10 ] : 578–579 Una vía catabólica es un sistema exergónico que produce energía química en forma de ATP, GTP, NADH, NADPH, FADH2, etc. a partir de fuentes que contienen energía como carbohidratos, grasas y proteínas. Los productos finales suelen ser dióxido de carbono, agua y amoníaco. Acoplado a una reacción endergónica de anabolismo, la célula puede sintetizar nuevas macromoléculas utilizando los precursores originales de la vía anabólica. [ 11 ] Un ejemplo de reacción acoplada es la fosforilación de la fructosa-6-fosfato para formar el intermediario fructosa-1,6-bisfosfato por la enzima fosfofructocinasa , acompañada de la hidrólisis de ATP en la vía glucolítica . La reacción química resultante dentro de la vía metabólica es termodinámicamente muy favorable y, por lo tanto, irreversible en la célula.

Fructosa−6−Fosfato+ATP⟶Fructosa−1,6−bisfosfato+ADP{\displaystyle {\ce {Fructosa-6-fosfato + ATP -> Fructosa-1,6-bisfosfato + ADP}}}

Respiración celular

Un conjunto básico de vías catabólicas productoras de energía se encuentra presente en todos los organismos vivos de alguna forma. Estas vías transfieren la energía liberada por la descomposición de nutrientes a ATP y otras moléculas pequeñas utilizadas como fuente de energía (por ejemplo , GTP , NADPH , FADH₂ ). Todas las células pueden realizar respiración anaeróbica mediante glucólisis . Además, la mayoría de los organismos pueden realizar respiración aeróbica más eficiente a través del ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa . Asimismo, las plantas , las algas y las cianobacterias pueden utilizar la luz solar para sintetizar anabólicamente compuestos a partir de materia inerte mediante fotosíntesis .

Mecanismo de gluconeogénesis

Vía anabólica (anabolismo)

A diferencia de las vías catabólicas, las vías anabólicas requieren un aporte de energía para construir macromoléculas como polipéptidos, ácidos nucleicos, proteínas, polisacáridos y lípidos. La reacción aislada del anabolismo es desfavorable en una célula debido a una energía libre de Gibbs positiva (+Δ G ). Por lo tanto, es necesario un aporte de energía química a través de un acoplamiento con una reacción exergónica . [ 1 ] : 25–27 La reacción acoplada de la vía catabólica afecta la termodinámica de la reacción al disminuir la energía de activación global de una vía anabólica y permitir que la reacción tenga lugar. [ 1 ] : 25 De lo contrario, una reacción endergónica no es espontánea.

Una vía anabólica es una vía biosintética, lo que significa que combina moléculas más pequeñas para formar otras más grandes y complejas. [ 10 ] : 570 Un ejemplo es la vía inversa de la glucólisis, también conocida como gluconeogénesis , que ocurre en el hígado y a veces en el riñón para mantener la concentración adecuada de glucosa en la sangre y suministrar a los tejidos cerebrales y musculares la cantidad adecuada de glucosa. Aunque la gluconeogénesis es similar a la vía inversa de la glucólisis, contiene cuatro enzimas distintas ( piruvato carboxilasa , fosfoenolpiruvato carboxiquinasa , fructosa 1,6-bisfosfatasa , glucosa 6-fosfatasa ) de la glucólisis que permiten que la vía ocurra espontáneamente. [ 12 ]

Vía anfibólica (Anfibolismo)

Propiedades anfibólicas del ciclo del ácido cítrico

Una vía anfibólica es aquella que puede ser catabólica o anabólica según la disponibilidad o la necesidad de energía. [ 10 ] : 570 La moneda de energía en una célula biológica es el trifosfato de adenosina (ATP), que almacena su energía en los enlaces fosfoanhídrido . La energía se utiliza para llevar a cabo la biosíntesis, facilitar el movimiento y regular el transporte activo dentro de la célula. [ 10 ] : 571 Ejemplos de vías anfibólicas son el ciclo del ácido cítrico y el ciclo del glioxilato. Estos conjuntos de reacciones químicas contienen vías tanto de producción como de utilización de energía. [ 5 ] : 572 A la derecha se muestra una ilustración de las propiedades anfibólicas del ciclo de TCA.

La vía del glioxilato es una alternativa al ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) , ya que redirige la vía del TCA para evitar la oxidación completa de los compuestos de carbono y preservar las fuentes de carbono de alta energía como futuras fuentes de energía. Esta vía ocurre solo en plantas y bacterias y se produce en ausencia de moléculas de glucosa. [ 13 ]

Regulación

El flujo de toda la vía está regulado por los pasos determinantes de la velocidad. [ 1 ] : 577–578 Estos son los pasos más lentos en una red de reacciones. El paso limitante de la velocidad ocurre cerca del inicio de la vía y está regulado por inhibición por retroalimentación, que en última instancia controla la velocidad general de la vía. [ 14 ] La vía metabólica en la célula está regulada por modificaciones covalentes o no covalentes. Una modificación covalente implica la adición o eliminación de un enlace químico, mientras que una modificación no covalente (también conocida como regulación alostérica) es la unión del regulador a la enzima a través de enlaces de hidrógeno , interacciones electrostáticas y fuerzas de Van der Waals . [ 15 ]

La tasa de recambio en una vía metabólica, también conocida como flujo metabólico , se regula en función del modelo de reacción estequiométrica, la tasa de utilización de metabolitos y el ritmo de translocación de moléculas a través de la bicapa lipídica . [ 16 ] Los métodos de regulación se basan en experimentos que implican el marcaje con 13C , que luego se analiza mediante resonancia magnética nuclear (RMN) o cromatografía de gases-espectrometría de masas (GC-MS) . Las técnicas mencionadas sintetizan una interpretación estadística de la distribución de masa en aminoácidos proteinogénicos en relación con las actividades catalíticas de las enzimas en una célula. [ 16 ] : 178

Aplicaciones clínicas en la modulación de vías metabólicas

Dirigirse a la fosforilación oxidativa

Las vías metabólicas pueden ser objetivo de usos terapéuticos clínicos. Dentro de la red metabólica mitocondrial, por ejemplo, existen diversas vías que pueden ser objetivo de compuestos para prevenir la proliferación de células cancerosas. [ 17 ] Una de estas vías es la fosforilación oxidativa (OXPHOS) dentro de la cadena de transporte de electrones (CTE). Diversos inhibidores pueden regular negativamente las reacciones electroquímicas que tienen lugar en los complejos I, II, III y IV, previniendo así la formación de un gradiente electroquímico y regulando negativamente el movimiento de electrones a través de la CTE. La fosforilación a nivel de sustrato que ocurre en la ATP sintasa también puede ser inhibida directamente, impidiendo la formación de ATP que es necesario para suministrar energía para la proliferación de células cancerosas. [ 18 ] Algunos de estos inhibidores, como la lonidamina y la atovaquona , [ 17 ] que inhiben el complejo II y el complejo III, respectivamente, se encuentran actualmente en ensayos clínicos para su aprobación por la FDA . Otros inhibidores no aprobados por la FDA han mostrado éxito experimental in vitro.

Dirigirse al grupo hemo

El hemo , un importante grupo prostético presente en los complejos I, II y IV, también puede ser un objetivo terapéutico, ya que la biosíntesis y la captación de hemo se han correlacionado con una mayor progresión del cáncer. [ 19 ] Varias moléculas pueden inhibir el hemo a través de diferentes mecanismos. Por ejemplo, se ha demostrado que la succinilacetona disminuye las concentraciones de hemo al inhibir el ácido δ-aminolevulínico en células de eritroleucemia murina. [ 20 ] La estructura primaria de los péptidos secuestradores de hemo, como HSP1 y HSP2, puede modificarse para regular negativamente las concentraciones de hemo y reducir la proliferación de células de cáncer de pulmón de células no pequeñas. [ 21 ]

Dirigirse al ciclo del ácido tricarboxílico y a la glutaminólisis

El ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) y la glutaminólisis también pueden ser objetivos para el tratamiento del cáncer, ya que son esenciales para la supervivencia y proliferación de las células cancerosas. Ivosidenib y enasidenib , dos tratamientos contra el cáncer aprobados por la FDA, pueden detener el ciclo del TCA de las células cancerosas al inhibir la isocitrato deshidrogenasa-1 (IDH1) y la isocitrato deshidrogenasa-2 (IDH2), respectivamente. [ 17 ] Ivosidenib es específico para la leucemia mieloide aguda (LMA) y el colangiocarcinoma, mientras que enasidenib es específico solo para la leucemia mieloide aguda (LMA).

En un ensayo clínico que consistió en 185 pacientes adultos con colangiocarcinoma y una mutación IDH-1, hubo una mejoría estadísticamente significativa (p<0,0001; HR: 0,37) en los pacientes aleatorizados a ivosidenib. Sin embargo, algunos de los efectos secundarios adversos en estos pacientes incluyeron fatiga, náuseas, diarrea, disminución del apetito, ascitis y anemia. [ 22 ] En un ensayo clínico que consistió en 199 pacientes adultos con LMA y una mutación IDH2, el 23% de los pacientes experimentaron respuesta completa (RC) o respuesta completa con recuperación hematológica parcial (RCh) que duró una mediana de 8,2 meses mientras estaban en enasidenib. De los 157 pacientes que requirieron transfusión al inicio del ensayo, el 34% ya no requirió transfusiones durante el período de tiempo de 56 días en enasidenib. Del 42% de los pacientes que no requirieron transfusiones al inicio del ensayo, el 76% todavía no requirió una transfusión al final del ensayo. Los efectos secundarios del enasidenib incluyeron náuseas, diarrea, elevación de la bilirrubina y, sobre todo, síndrome de diferenciación. [ 23 ]

La glutaminasa (GLS), la enzima responsable de convertir la glutamina en glutamato mediante desamidación hidrolítica durante la primera reacción de la glutaminólisis, también puede ser un objetivo terapéutico. En los últimos años, se ha demostrado que muchas moléculas pequeñas, como la azaserina, la acivicina y el CB-839, inhiben la glutaminasa, reduciendo así la viabilidad de las células cancerosas e induciendo la apoptosis en ellas. [ 24 ] Debido a su eficaz capacidad antitumoral en varios tipos de cáncer, como el de ovario, mama y pulmón, el CB-839 es el único inhibidor de la GLS que actualmente se encuentra en estudios clínicos para su aprobación por la FDA.

Ingeniería genética de las vías metabólicas

Muchas rutas metabólicas son de interés comercial. Por ejemplo, la producción de muchos antibióticos u otros fármacos requiere rutas complejas. Estas rutas pueden transferirse a microorganismos u otros organismos más adecuados para la producción. Por ejemplo, el suministro mundial del fármaco anticancerígeno vinblastina se produce mediante la extracción y purificación relativamente ineficientes de los precursores vindolina y catarantina de la planta Catharanthus roseus , que luego se convierten químicamente en vinblastina. La ruta biosintética para producir vinblastina, que incluye 30 pasos enzimáticos, se ha transferido a células de levadura, un sistema conveniente para su cultivo en grandes cantidades. Con estas modificaciones genéticas, la levadura puede utilizar sus propios metabolitos, pirofosfato de geranilo y triptófano, para producir los precursores de catarantina y vindolina. Este proceso requirió 56 modificaciones genéticas, incluyendo la expresión de 34 genes heterólogos de plantas en células de levadura. [ 25 ]

Véase también

Referencias

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  2. ↑ Alison S, Papachristodoulou DK, Despo K, Elliott WH, Elliott DC (2014). Bioquímica y biología molecular (Quinta ed.). Oxford. ISBN  978-0-19-960949-9OCLC 862091499​​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  3. ↑ Nicholson DE (marzo de 1971). Introducción a las vías metabólicas por S. DAGLEY (Vol. 59, n.º 2.ª ed.). Sigma Xi, The Scientific Research Society. pág. 266.  
  4. 1 2 Harvey RA (2011). Bioquímica (5.ª ed.). Baltimore, MD: Wolters Kluwer. ISBN  978-1-60831-412-6.
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  6. 1 2 Reece JB, Campbell NA (2011). Biología de Campbell (9.ª ed.). Boston: Benjamin Cummings / Pearson. pp . 143. ISBN   978-0-321-55823-7.
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  • Mapa completo de las vías metabólicas
  • Rutas bioquímicas, Gerhard Michal
  • Mapa general de BRENDA
  • BioCyc: Modelos de redes metabólicas para miles de organismos secuenciados.
  • KEGG: Enciclopedia de Genes y Genomas de Kioto
  • Reactome, una base de datos de reacciones, vías metabólicas y procesos biológicos.
  • MetaCyc: Una base de datos de rutas metabólicas dilucidadas experimentalmente (más de 2200 rutas de más de 2500 organismos).
  • MetaboMAPS: Una plataforma para compartir rutas metabólicas y visualizar datos sobre vías metabólicas.
  • La base de datos de localización de rutas (PathLocdb)
  • DAVID: Visualiza los genes en los mapas de vías metabólicas.
  • Wikipathways: caminos para las personas
  • Base de datos de rutas de consenso
  • metpath : Gráfico metabólico interactivo integrado
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