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Bovidae

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Bovidae es la familia biológica de mamíferos rumiantes de pezuña hendida que incluye ganado vacuno , bisontes , búfalos , antílopes y cabras-antílope como ovejas y cabras . Existen 143 especies vivas y 300 especies extintas conocidas de bóvidos , que se dividen en 11 subfamilias principales o en dos subfamilias con 13 tribus . El bóvido más antiguo conocido evolucionó hace 20 millones de años, a principios del Mioceno .

Los bóvidos presentan una gran variación en tamaño y coloración de su pelaje. Con algunas excepciones en especies domesticadas , todos los bóvidos machos tienen dos o más cuernos , y en muchas especies, las hembras también los poseen. El tamaño y la forma de los cuernos varían considerablemente, pero la estructura básica consiste siempre en uno o más pares de protuberancias óseas simples, sin ramificaciones, del cráneo, cubiertas por una vaina permanente de queratina , y a menudo con forma espiral, retorcida o estriada . La mayoría de los bóvidos tienen entre 30 y 32 dientes.

La mayoría de los bóvidos son diurnos : su actividad social y alimentación alcanzan su punto máximo al amanecer y al anochecer. Suelen descansar antes del amanecer, al mediodía y después del anochecer. Presentan diversos métodos de organización y comportamiento social , que se clasifican en solitario y gregario. Los bóvidos utilizan diferentes formas de comunicación vocal, olfativa y táctil . La mayoría de las especies alternan la alimentación y la rumia a lo largo del día. Mientras que los bóvidos pequeños buscan alimento en hábitats densos y cerrados, las especies más grandes se alimentan de vegetación rica en fibra en praderas abiertas. La mayoría de los bóvidos son poligínicos . Los bóvidos adultos se aparean al menos una vez al año, y las especies más pequeñas pueden incluso aparearse dos veces. En algunas especies, las crías permanecen ocultas durante una semana o dos meses, amamantadas regularmente por sus madres; en otras, las crías siguen a sus madres en sus viajes poco después de nacer.

La mayor diversidad de bóvidos se encuentra en África. La máxima concentración de especies se halla en las sabanas del este de África. Otras especies de bóvidos también se encuentran en Europa, Asia y Norteamérica. Varias especies de bóvidos están domesticadas , entre ellas tres cuyo uso se ha extendido por todo el mundo: el ganado vacuno, las ovejas y las cabras. Los productos lácteos, como la leche, la mantequilla y el queso, se elaboran principalmente a partir de ganado vacuno doméstico. Los bóvidos también se crían por su cuero, carne y lana.

Nomenclatura y etimología

El nombre Bovidae fue acuñado por el zoólogo británico John Edward Gray en 1821. [ 1 ] Está compuesto por el prefijo bov- (que proviene del latín bos ' buey ' , a través del latín tardío bovinus ) y el sufijo -idae . [ 2 ]

Taxonomía

La familia Bovidae se ubica en el orden Artiodactyla , los ungulados de dedos pares . Incluye 143 especies vivas, que representan casi el 55% de la diversidad de ungulados, y 300 especies extintas conocidas. [ 3 ]

Hasta principios del siglo XXI se creía que la familia de los ciervos almizcleros ( Moschidae ) era hermana de la familia de los cérvidos ( Cerviae ). Sin embargo, un estudio filogenético de 2003 realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural de Francia ) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae . Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace entre 27 y 28 millones de años. [ 4 ] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003. [ 4 ]

Los estudios moleculares han respaldado la monofilia en la familia Bovidae; es un "grupo natural" que contiene una especie ancestral y todos sus descendientes . [ 5 ] [ 6 ] El número de subfamilias en Bovidae es objeto de debate, con sugerencias que van desde hasta diez hasta tan solo dos subfamilias. [ 6 ] Sin embargo, la evidencia molecular, morfológica y fósil indica la existencia de ocho subfamilias distintas: Aepycerotinae (que consta únicamente del impala), Alcelaphinae (bontebok, hartebeest, ñu y parientes), Antilopinae (varios antílopes, gacelas y parientes), Bovinae (ganado vacuno, búfalos, bisontes y otros antílopes), Caprinae (cabras, ovejas, íbices, serows y parientes), Cephalophinae (duikers), Hippotraginae (addax, oryx y parientes) y Reduncinae (redbuck y antílopes kob). Además, se conocen tres subfamilias extintas: Hypsodontinae ( Mioceno medio ), Oiocerinae ( Turoliense ) y la subfamilia Tethytraginae , que contiene a Tethytragus ( Mioceno medio ). [ 7 ] [ 8 ]

En 1992, Alan W. Gentry, del Museo de Historia Natural de Londres, dividió las ocho subfamilias principales de Bovidae en dos clados principales basándose en su historia evolutiva: los Boodontia, que comprendían únicamente los Bovinae, y los Aegodontia, que constituían el resto de las subfamilias. Los Boodontia poseen dientes algo primitivos , similares a los de los bueyes , mientras que los Aegodontia tienen dientes más evolucionados , como los de las cabras. [ 9 ]

Existe controversia sobre el reconocimiento de Peleinae y Pantholopinae , que comprenden los géneros Pelea y Pantholops respectivamente, como subfamilias . En 2000, el biólogo estadounidense George Schaller y la paleontóloga Elisabeth Vrba sugirieron la inclusión de Pelea en Reduncinae , [ 10 ] aunque el rebeco gris, la única especie de Pelea , es muy diferente de los kobs y reduncinos en morfología. [ 11 ] Pantholops , clasificado anteriormente en Antilopinae , fue posteriormente ubicado en su propia subfamilia, Pantholopinae . Sin embargo, el análisis molecular y morfológico apoya la inclusión de Pantholops en Caprinae . [ 12 ]

A continuación se muestra un cladograma basado en Yang et al . , 2013 y Calamari, 2021: [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

Alternativamente, todos los miembros de Aegodoncia pueden clasificarse dentro de la subfamilia Antilopinae, siendo las subfamilias individuales tribus en este tratamiento. [ 14 ] [ 15 ]

Historia evolutiva

Mioceno temprano y anteriores

Cráneo de Eotragus sansaniensis , una especie del antiguo género de bóvidos Eotragus.

A principios del Mioceno, los bóvidos comenzaron a divergir de los cérvidos (ciervos) y las jiráfidas . Los primeros bóvidos, cuya presencia en África y Eurasia a finales del Mioceno temprano (hace 20 millones de años ) ha sido confirmada, eran animales pequeños, algo similares a las gacelas modernas , y probablemente vivían en entornos boscosos . [ 16 ] Eotragus , el bóvido más antiguo conocido, pesaba 18 kg (40 lb) y era casi del mismo tamaño que la gacela de Thomson . [ 17 ] Al principio de su historia evolutiva, los bóvidos se dividieron en dos clados principales: Boodontia (de origen euroasiático) y Aegodontia (de origen africano). Esta división temprana entre Boodontia y Aegodontia se ha atribuido a la división continental entre estas masas de tierra. Cuando estos continentes se unieron posteriormente, esta barrera desapareció y ambos grupos se expandieron hacia el territorio del otro. [ 18 ] Las tribus Bovini y Tragelaphini divergieron a principios del Mioceno. [ 19 ] Se sabe que los bóvidos llegaron a América en el Pleistoceno cruzando el puente terrestre de Bering . [ 17 ]  

Los géneros actuales de Alcelaphinae aparecieron en el Plioceno . Se cree que el género extinto de Alcelaphine , Paramularius , que tenía el mismo tamaño que el hartebeest, surgió en el Plioceno, pero se extinguió a mediados del Pleistoceno . [ 6 ] Se conocen varios géneros de Hippotraginae desde el Plioceno y el Pleistoceno. Esta subfamilia parece haberse separado de los Alcelaphinae a finales del Mioceno temprano. [ 19 ] Se cree que los Bovinae se separaron del resto de los Bovidae a principios del Mioceno . [ 20 ] Los Boselaphini se extinguieron en África a principios del Plioceno; sus fósiles más recientes fueron excavados en Langebaanweg (Sudáfrica) y Lothagam (Kenia). [ 21 ]

Mioceno medio

El Mioceno medio marcó la expansión de los bóvidos hacia China y el subcontinente indio . [ 17 ] Según Vrba, la radiación de la subfamilia Alcelaphinae comenzó en la última parte del Mioceno medio. [ 6 ] Las tribus Caprinae probablemente divergieron a principios del Mioceno medio. Los Caprini surgieron en el Mioceno medio y parecen haber sido reemplazados por otros bóvidos y cérvidos en Eurasia. [ 22 ] Los fósiles más antiguos de los antílopinos son del Mioceno medio, aunque los estudios muestran la existencia de la subfamilia desde el Mioceno temprano. La especiación ocurrió en la tribu Antilopini durante el Mioceno medio o superior, principalmente en Eurasia. La tribu Neotragini parece haber aparecido en África a finales del Mioceno y se había extendido ampliamente para el Plioceno. [ 19 ]

Mioceno tardío

A finales del Mioceno, hace unos 10 millones de años, los bóvidos se diversificaron rápidamente , dando lugar a la creación de 70 nuevos géneros. [ 17 ] Esta radiación del Mioceno tardío se debió en parte a que muchos bóvidos se adaptaron a hábitats de pastizales más abiertos. [ 16 ] Los Aepycerotinae aparecieron por primera vez a finales del Mioceno, y no se ha observado ninguna diferencia significativa en el tamaño de los impalas primitivos y modernos. [ 23 ] Los fósiles de ovibovinos, una tribu de Caprinae, en África datan del Mioceno tardío. [ 19 ] Los fósiles más antiguos de Hippotragine datan del Mioceno tardío y fueron excavados en yacimientos como Lothagam y Awash Valley . [ 19 ] Los primeros fósiles africanos de Reduncinae datan de hace 6-7 millones de años. [ 24 ] Reduncinae y Peleinae probablemente divergieron a mediados del Mioceno. [ 6 ]

Plioceno-Pleistoceno

Los bóvidos africanos continuaron adaptándose a una alimentación mixta, como lo indica la evidencia de desgaste dental, a medida que su paleoambiente se fue abriendo. [ 25 ]

Características

El anoa , una especie enana de búfalo, tiene un pelaje oscuro.

Todos los bóvidos tienen una forma básica similar: un hocico con punta roma, uno o más pares de cuernos (generalmente presentes en los machos) inmediatamente después de las orejas ovaladas o puntiagudas, un cuello y extremidades bien definidos, y una cola que varía en longitud y densidad entre las especies. [ 26 ] La mayoría de los bóvidos presentan dimorfismo sexual , siendo los machos generalmente más grandes y pesados ​​que las hembras. El dimorfismo sexual es más prominente en los bóvidos de tamaño mediano a grande. Todos los bóvidos tienen cuatro dedos en cada pata: caminan sobre los dos centrales (las pezuñas ), mientras que los dos exteriores (los espolones ) son mucho más pequeños y rara vez tocan el suelo. [ 3 ]

Los bóvidos muestran una gran variación en tamaño: el gaur puede pesar más de 1500 kg (3300 lb) y medir 2,2 m (87 in) de altura a la altura del hombro. [ 27 ] El antílope real , en marcado contraste, mide solo 25 cm (9,8 in) de altura y pesa como máximo 3 kg (6,6 lb) . [ 28 ] El klipspringer , otro antílope pequeño, mide entre 45 y 60 cm (18 y 24 in) de altura a la altura del hombro y pesa solo entre 10 y 20 kg (22 y 44 lb) . [ 29 ]            

Existen diferencias en la coloración del pelaje , que va desde un blanco pálido (como en el oryx árabe ) [ 30 ] hasta el negro (como en el ñu negro ). [ 31 ] Sin embargo, solo se observan comúnmente los tonos intermedios, como el marrón y el marrón rojizo (como en el redunca ). [ 32 ] En varias especies, las hembras y los juveniles presentan un pelaje de color claro, mientras que el de los machos se oscurece con la edad. Como en el ñu , el pelaje puede estar marcado con rayas prominentes o tenues. En algunas especies, como el addax , el color del pelaje puede variar según la estación. [ 33 ] A menudo presentan glándulas odoríferas y sebáceas . [ 26 ]

El órice tiene marcas llamativas en la cara, que ocultan el ojo, y en las patas. Estas podrían tener una función en la comunicación. [ 34 ]

Algunas especies, como el gemsbok , el antílope sable y la gacela de Grant , se camuflan con marcas faciales muy disruptivas que ocultan el ojo fácilmente reconocible. [ 35 ] Muchas especies, como las gacelas, pueden parecer planas mediante el contrasombreado , mimetizándose así con el entorno. [ 36 ] Los contornos de muchos bóvidos se rompen con una coloración disruptiva llamativa, cuyos patrones de fuerte contraste ayudan a retrasar su reconocimiento por parte de los depredadores. [ 37 ] Sin embargo, todos los Hippotraginae (incluido el gemsbok) tienen cuerpos pálidos y caras con marcas conspicuas. El zoólogo Tim Caro describe esto como difícil de explicar, pero dado que las especies son diurnas, sugiere que las marcas pueden tener una función comunicativa. La coloración de las patas de fuerte contraste es común solo en los Bovidae, donde, por ejemplo, Bos , Ovis , bontebok y gemsbok tienen calcetines blancos. De nuevo, la comunicación es la función probable. [ 34 ]

Excepto algunas formas domesticadas, todos los bóvidos machos tienen cuernos, y en muchas especies, las hembras también los poseen. El tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es un par de protuberancias óseas simples sin ramificaciones, a menudo con forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina. Aunque los cuernos se presentan en un solo par en casi todas las especies de bóvidos, hay excepciones como el antílope de cuatro cuernos [ 38 ] y la oveja Jacob . [ 39 ] [ 40 ] La estructura única de los cuernos es la única característica morfológica inequívoca de los bóvidos que los distingue de otros pecoros . [ 41 ] [ 42 ] Existe una alta correlación entre la morfología de los cuernos y el comportamiento de lucha del individuo. Por ejemplo, los cuernos largos están destinados a la lucha y la esgrima, mientras que los cuernos curvos se utilizan para embestir. [ 43 ] Los machos con cuernos dirigidos hacia adentro son monógamos y solitarios, mientras que aquellos con cuernos dirigidos hacia afuera tienden a ser poligínicos . Estos resultados fueron independientes del tamaño corporal. [ 44 ]

Los cuernos del búfalo africano son curvos.

El desarrollo de los cuernos en los machos se ha vinculado a la selección sexual , [ 45 ] [ 46 ] Los cuernos son pequeñas espinas en los duikers monógamos y otros antílopes pequeños, mientras que en los poligínicos, son grandes y elaborados (por ejemplo, en una estructura espiral, como en el eland gigante ). Por lo tanto, hasta cierto punto, los cuernos representan el grado de competencia entre los machos en una especie. [ 32 ] Sin embargo, la presencia de cuernos en las hembras probablemente se deba a la selección natural . [ 45 ] [ 47 ] Los cuernos de las hembras suelen ser más pequeños que los de los machos, y a veces tienen una forma diferente. Se cree que los cuernos de las hembras de bóvidos evolucionaron para la defensa contra los depredadores o para expresar territorialidad, ya que las hembras no territoriales, que pueden usar el camuflaje para defenderse de los depredadores, a menudo no tienen cuernos. [ 47 ] Las hembras poseen cuernos solo en la mitad de los géneros de bóvidos, y las hembras de estos géneros son más pesadas que las del resto. Las hembras usan los cuernos principalmente para apuñalar. [ 48 ]

Anatomía

Esqueleto de bisonte americano ( Museo de Osteología )

En los bóvidos, el tercer y cuarto metatarsiano se combinan en el hueso metacarpiano . El cúbito y el peroné se reducen y se fusionan con el radio y la tibia, respectivamente. Presentan escápulas largas, mientras que las clavículas están ausentes. Al ser rumiantes , el estómago se compone de cuatro cámaras: el rumen (80%), el omaso , el retículo y el abomaso . Los ciliados y las bacterias del rumen fermentan la celulosa compleja en ácidos grasos más simples , que luego se absorben a través de la pared ruminal. Los bóvidos tienen un intestino delgado largo ; la longitud del intestino delgado en el ganado vacuno es de 29 a 49 m (95 a 161 pies) . La temperatura corporal fluctúa a lo largo del día; por ejemplo, en las cabras la temperatura puede variar ligeramente desde casi 37 °C (99 °F) a primera hora de la mañana hasta 40 °C (104 °F) por la tarde. La temperatura se regula mediante la sudoración en el ganado vacuno, mientras que las cabras utilizan el jadeo para el mismo fin. El pulmón derecho , que consta de cuatro o cinco lóbulos , es aproximadamente 1,5 veces más grande que el izquierdo, que tiene tres lóbulos. [ 3 ] [ 26 ]      

Dentición

Almohadilla dental de un bóvido doméstico: Nótese la ausencia de incisivos y caninos superiores y la proyección hacia afuera de los dientes inferiores.

La mayoría de los bóvidos tienen de 30 a 32 dientes. [ 32 ] Si bien los incisivos superiores están ausentes, los caninos superiores están reducidos o ausentes. En lugar de los incisivos superiores, los bóvidos tienen una capa gruesa y resistente de tejido, llamada almohadilla dental , que proporciona una superficie para sujetar hierbas y follaje. Son hipsodontos y selenodontos , ya que los molares y premolares son cúspides bajas y en forma de media luna . Los incisivos y caninos inferiores se proyectan hacia adelante. A los incisivos les sigue un largo espacio sin dientes, conocido como diastema . [ 49 ] La fórmula dental general para los bóvidos es 0.0.2-3.3 3.1.3.3 . La mayoría de los miembros de la familia son herbívoros , pero la mayoría de los duikers son omnívoros . Al igual que otros rumiantes, los bóvidos tienen estómagos de cuatro cámaras, lo que les permite digerir material vegetal, como la hierba, que no puede ser utilizado por muchos otros animales. Los rumiantes (y algunos otros como los canguros , los conejos y las termitas ) son capaces de utilizar microorganismos que viven en sus intestinos para descomponer la celulosa mediante fermentación . [ 3 ]

Ecología y comportamiento

antílopes Blackbuck
Un toro gayal de la India y Birmania

Los bóvidos tienen varios métodos de organización social y comportamiento social, que se clasifican en comportamiento solitario y gregario. Además, cada uno de estos tipos puede dividirse en comportamiento territorial y no territorial. [ 32 ] Los bóvidos pequeños como el klipspringer, el oribi y el steenbok son generalmente solitarios y territoriales. Mantienen pequeños territorios en los que otros miembros de la especie no pueden entrar. Estos antílopes forman parejas monógamas . Muchas especies, como el dik-dik, utilizan secreciones de feromonas de las glándulas preorbitales y, a veces, también excremento, para marcar sus territorios. [ 50 ] Las crías se dispersan en el momento de la adolescencia, y los machos deben adquirir territorios antes del apareamiento. [ 3 ] El bushbuck es el único bóvido que es a la vez solitario y no territorial. Este antílope apenas muestra agresividad y tiende a aislarse o formar manadas dispersas, aunque en un hábitat favorable, se pueden encontrar varios bushbucks bastante cerca unos de otros. [ 51 ]

Excluyendo a los cefalófinos (duikers), los tragelafinos (antílopes de cuernos en espiral) y los neotraginos , la mayoría de los bóvidos africanos son gregarios y territoriales. Los machos se ven obligados a dispersarse al alcanzar la madurez sexual y deben formar sus propios territorios, mientras que las hembras no están obligadas a hacerlo. Los machos que no mantienen territorios forman manadas de solteros. La competencia se da entre los machos para adquirir la dominancia, y las peleas tienden a ser más rigurosas en las temporadas de celo limitadas . Con la excepción de los machos migratorios, los machos generalmente mantienen el mismo territorio durante toda su vida. [ 32 ] En el antílope acuático, algunos individuos machos, conocidos como "machos satélite", pueden ser permitidos en los territorios de otros machos y tienen que esperar hasta que el dueño envejezca para poder adquirir su territorio. [ 52 ] Se sabe que el apareamiento en lek , donde los machos se reúnen y se exhiben competitivamente para las parejas potenciales, existe entre los topis , los kobs y los lechwes . [ 53 ] Los tragelafines, el ganado vacuno, las ovejas y las cabras son gregarios y no territoriales. En estas especies, los machos deben obtener el dominio absoluto sobre todos los demás machos, y las peleas no se limitan a los territorios. Por lo tanto, los machos pasan años en crecimiento corporal. [ 32 ]

Actividad

El salto o el brinco que realiza un joven antílope saltarín les indica a los depredadores, como los guepardos, que se trata de un individuo fuerte y rápido, que no merece la pena perseguir.

La mayoría de los bóvidos son diurnos, aunque algunos como el búfalo, el antílope de los matorrales, el redunca y el grysbok son excepciones. La actividad social y la alimentación suelen alcanzar su punto máximo al amanecer y al anochecer. Los bóvidos suelen descansar antes del amanecer, al mediodía y después del anochecer. El acicalamiento generalmente se realiza lamiéndose con la lengua. Rara vez los antílopes se revuelcan en el barro o el polvo. Los ñus y los búfalos suelen revolcarse en el barro, mientras que los alcelafos y los topis se frotan la cabeza y los cuernos en el barro y luego se lo untan por el cuerpo. Los bóvidos utilizan diferentes formas de comunicación vocal, olfativa y táctil. Estas implican diversas posturas del cuello, la cabeza, los cuernos, el pelo, las patas y las orejas para transmitir excitación sexual, estado emocional o alarma. Una de estas expresiones es la respuesta de Flehmen . Los bóvidos suelen permanecer inmóviles, con la cabeza erguida y una mirada fija, cuando perciben peligro. Algunos, como el impala, el kudu y el eland, pueden incluso saltar a alturas de varios metros. [ 32 ] Los bóvidos pueden rugir o gruñir para advertir a otros y ahuyentar a los depredadores. [ 3 ] Los bóvidos como las gacelas hacen un stot o pronk en respuesta a los depredadores, dando grandes saltos con las patas rígidas, indicando honestamente que el depredador ha sido visto y que el individuo que hace el stot es fuerte y no vale la pena perseguirlo. [ 54 ]

ñu azul
bueyes almizcleros
Lucha contra los bóvidos

En la época de apareamiento, los machos en celo braman para hacer notar su presencia a las hembras. Los bueyes almizcleros rugen durante las peleas entre machos, y los saigas machos expulsan aire por la nariz, produciendo un rugido para disuadir a los machos rivales y atraer a las hembras. Las madres también utilizan la comunicación vocal para localizar a sus crías si se separan. Durante las luchas por la dominancia, los machos tienden a exhibirse en una postura erguida con el hocico nivelado. [ 55 ] [ 56 ]

Las técnicas de lucha difieren entre las familias de bóvidos y también dependen de su constitución. Mientras que el alcelafo lucha de rodillas, otros suelen hacerlo a cuatro patas. Las gacelas de distintos tamaños utilizan diferentes métodos de combate. Las gacelas suelen boxear, y en peleas serias pueden chocar y esgrimir, lo que consiste en fuertes golpes a corta distancia. Los machos de cabra montés, cabra y oveja se yerguen y chocan entre sí hacia abajo. Los ñus utilizan potentes cabezazos en los enfrentamientos agresivos. Si los cuernos se enredan, los oponentes se mueven en círculo para liberarlos. Los bueyes almizcleros se embisten entre sí a gran velocidad. Por regla general, solo dos bóvidos de igual constitución y nivel de defensa se enfrentan en una pelea, cuyo objetivo es determinar cuál es superior. Los individuos que son claramente inferiores a otros prefieren huir antes que luchar; por ejemplo, los machos jóvenes no luchan con los toros adultos. Generalmente, los bóvidos dirigen sus ataques a la cabeza del oponente en lugar de a su cuerpo. Los cuernos en forma de S, como los del impala , tienen varias secciones que ayudan a embestir, sujetar y apuñalar. Las peleas serias que provocan lesiones son raras. [ 32 ] [ 55 ] [ 57 ]

Dieta

Los bóvidos son herbívoros , se alimentan de hierba, follaje y productos vegetales. Estos bisontes de las llanuras están pastando.

La mayoría de los bóvidos alternan la alimentación y la rumia a lo largo del día. Mientras que los que se alimentan de concentrados comen y digieren en intervalos cortos, los que se alimentan de forraje toman intervalos más largos. Solo las especies pequeñas, como el duiker, ramonean durante unas pocas horas al día o a la noche. [ 32 ] Los hábitos alimenticios están relacionados con el tamaño corporal; mientras que los bóvidos pequeños se alimentan en hábitats densos y cerrados, las especies más grandes se alimentan de vegetación rica en fibra en pastizales abiertos. Las subfamilias exhiben diferentes estrategias de alimentación. Mientras que las especies de Bovinae pastan extensamente en hierba fresca y forraje disperso, las especies de Cephalophinae (con la excepción de Sylvicapra ) consumen principalmente frutas. [ 3 ] Las especies de Reduncinae e Hippotraginae dependen de fuentes de alimento inestables, pero estas últimas están especialmente adaptadas a zonas áridas. Los miembros de Caprinae, al ser alimentadores flexibles, se alimentan incluso en zonas con baja productividad. Las tribus Alcelaphini, Hippotragini y Reduncini tienen altas proporciones de monocotiledóneas en sus dietas. Por el contrario, Tragelaphini y Neotragini (con la excepción de Ourebia ) se alimentan extensamente de dicotiledóneas . [ 58 ] No existe una relación notable entre el tamaño corporal y el consumo de monocotiledóneas. [ 59 ]

Sexualidad y reproducción

Cordero joven cerca de su madre.

La mayoría de los bóvidos son poligínicos. En algunas especies, los individuos son monógamos, lo que resulta en una agresión mínima entre machos y una selección reducida para un gran tamaño corporal en los machos. Por lo tanto, el dimorfismo sexual es casi inexistente. Las hembras pueden ser ligeramente más grandes que los machos, posiblemente debido a la competencia entre hembras por la adquisición de territorios. Este es el caso de los duikers y otros bóvidos pequeños. [ 60 ] [ 61 ] El tiempo que tarda cada sexo en alcanzar la madurez sexual varía ampliamente entre los bóvidos. La madurez sexual puede incluso preceder o seguir al apareamiento. Por ejemplo, los machos de impala, aunque alcanzan la madurez sexual al año, solo pueden aparearse después de los cuatro años de edad. [ 62 ] Por el contrario, las hembras de oveja de Berbería pueden dar a luz crías incluso antes de haber alcanzado la madurez sexual. [ 63 ] El retraso en la maduración sexual de los machos es más visible en las especies sexualmente dimórficas, particularmente en los reduncinos, probablemente debido a la competencia entre machos. [ 3 ] Por ejemplo, las hembras de ñu azul se vuelven capaces de reproducirse al año o dos de nacer, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual solo a los cuatro años. [ 31 ]

Todos los bóvidos se aparean al menos una vez al año, y las especies más pequeñas pueden incluso aparearse dos veces. Las temporadas de apareamiento ocurren típicamente durante los meses lluviosos para la mayoría de los bóvidos. Por lo tanto, la reproducción podría alcanzar su punto máximo dos veces en las regiones ecuatoriales. Las ovejas y las cabras exhiben una notable estacionalidad de la reproducción, en cuya determinación el ciclo anual del fotoperíodo diario juega un papel fundamental. Otros factores que tienen una influencia significativa en este ciclo incluyen la temperatura del entorno, el estado nutricional, las interacciones sociales, la fecha del parto y el período de lactancia. Un estudio de este fenómeno concluyó que las cabras y las ovejas son reproductores de día corto . El apareamiento en la mayoría de las razas de ovejas comienza en verano o principios de otoño. [ 64 ] El apareamiento en las ovejas también se ve afectado por la melatonina, que adelanta el inicio de la temporada de reproducción; [ 65 ] y la tiroxina , que finaliza la temporada de reproducción. [ 66 ] El estro dura como máximo un día en los bóvidos, con la excepción de los bovinos y los tragelafinos. Excepto el alcelafo y el topi, todos los bóvidos pueden detectar el celo en las hembras analizando la orina con el órgano vomeronasal . [ 32 ] Una vez que el macho se asegura de que la hembra está en celo, comienza las exhibiciones de cortejo; estas varían mucho, desde las elaboradas marchas entre las especies gregarias hasta el ferviente lamido de los genitales femeninos entre las especies solitarias. Las hembras, inicialmente no receptivas, finalmente se aparean con el macho que ha logrado dominar a los demás. La receptividad se expresa mediante el permiso del macho para montarla y el hecho de que la hembra aparte la cola. La cópula generalmente dura unos segundos. [ 32 ] [ 60 ]

El período de gestación varía entre los bóvidos: mientras que la gestación del duiker oscila entre 120 y 150 días, la gestación del búfalo africano oscila entre 300 y 330 días. Por lo general, nace una sola cría (los gemelos son menos frecuentes), y es capaz de ponerse de pie y correr por sí misma una hora después del nacimiento. En las especies monógamas, los machos ayudan a defender a sus crías, pero no es el caso en las especies poligínicas. La mayoría de los terneros recién nacidos permanecen ocultos durante una semana o dos meses, amamantados regularmente por sus madres. En algunas especies de bóvidos, los neonatos comienzan a seguir a sus madres inmediatamente o a los pocos días, como en el impala. [ 62 ] Los diferentes bóvidos tienen diferentes estrategias para la defensa de los juveniles. Por ejemplo, mientras que las madres ñu defienden a sus crías individualmente, los búfalos exhiben defensa colectiva. El destete puede ocurrir tan pronto como a los dos meses (como en el antílope real) o tan tarde como al año (como en el buey almizclero ). [ 60 ] [ 61 ]

Esperanza de vida

La mayoría de los bóvidos salvajes viven de 10 a 15 años. Las especies más grandes tienden a vivir más tiempo; [ 3 ] por ejemplo, el bisonte americano puede vivir hasta 25 años y el gaur hasta 30 años. La esperanza de vida media de los individuos domesticados es de casi diez años. Por ejemplo, las cabras domesticadas tienen una esperanza de vida media de 12 años. Por lo general, los machos, principalmente en especies poligínicas, tienen esperanzas de vida más cortas que las hembras. Esto puede atribuirse a varias razones: dispersión temprana de los machos jóvenes, peleas agresivas entre machos, vulnerabilidad a la depredación (particularmente cuando los machos son menos ágiles, como en el kudu) y desnutrición (debido a su gran tamaño, el cuerpo del macho tiene altos requerimientos nutricionales que pueden no ser satisfechos). [ 67 ] [ 68 ] Richard Despard Estes sugirió que las hembras imitan las características sexuales secundarias de los machos, como los cuernos, para proteger a sus crías macho de los machos dominantes. Esta característica parece haber sido fuertemente seleccionada para prevenir la mortalidad masculina y los desequilibrios en la proporción de sexos debido a los ataques de machos agresivos y la dispersión forzada de machos jóvenes durante la adolescencia. [ 69 ]

Distribución

El eland habita en las praderas de África.

La mayoría de las diversas especies de bóvidos se encuentran en África. La máxima concentración se encuentra en las sabanas del este de África. Dependiendo de sus hábitos alimenticios, varias especies se han diversificado por grandes extensiones de tierra, y por lo tanto se observan varias variaciones en la morfología dental y de las extremidades. Los duikers habitan las selvas tropicales ecuatoriales, el sitatunga y el lechwe se encuentran cerca de los pantanos, el eland habita las praderas, el springbok y el oryx se encuentran en los desiertos, el bongo y el anoa viven en bosques densos, y las cabras montesas y el takin viven en altitudes elevadas. [ 32 ] Algunas especies de bóvidos también se encuentran en Europa, Asia y América del Norte. Las ovejas y las cabras se encuentran principalmente en Eurasia, aunque el muflón de Berbería y el íbice forman parte de la fauna africana. El buey almizclero se limita a la tundra ártica . Varias especies de bóvidos han sido domesticadas por los seres humanos. La domesticación de cabras y ovejas comenzó hace 10 mil años, mientras que el ganado vacuno fue domesticado hace unos 7.5 mil años. [ 3 ] [ 60 ] Estas especies domesticadas ahora se encuentran en todo el mundo, habiendo sido introducidas en América por los colonos europeos .

Interacción con los seres humanos

En la cultura humana

Los bóvidos han aparecido en historias al menos desde la época de las fábulas de Esopo de la Antigua Grecia, alrededor del año 600 a. C. Las fábulas de Esopo incluyen El cuervo y la oveja , La rana y el buey y El lobo y el cordero . [ 70 ] La criatura mitológica Quimera, representada como un león, con cabeza de cabra que surge de su lomo y una cola que podría terminar en cabeza de serpiente, era una de las crías de Tifón y Equidna y hermana de monstruos como Cerbero y la Hidra de Lerna . [ 71 ] La oveja, sinónimo de la cabra en la mitología china, es el octavo animal del zodíaco chino y un símbolo de piedad filial. [ 72 ]

Domesticación

Bueyes cebú en Mumbai

La domesticación de los bóvidos ha contribuido a cambiar la dependencia de los seres humanos de la caza y la recolección a la agricultura. Los bóvidos incluyen tres especies domesticadas cuyo uso se ha extendido por todo el mundo: vacas, ovejas y cabras; todas son de Eurasia. Otros grandes bóvidos que han sido domesticados pero que tienen distribuciones menos ubicuas incluyen el búfalo doméstico (del búfalo de agua salvaje ), el yak doméstico (del yak salvaje ), el cebú (del uro indio ), el gayal (del gaur ) y el ganado de Bali (del banteng ). [ 60 ] Algunos antílopes han sido domesticados incluyendo los órices , los addax , los elands y el extinto bubal hartebeest . En el Antiguo Egipto, los órices, los addax y los bubal hartebeests están representados en muros tallados.

La evidencia más antigua de domesticación del ganado data del 8000 a. C., lo que sugiere que el proceso comenzó en Chipre y la cuenca del Éufrates . [ 73 ]

Productos de origen animal

La lana merino es la más apreciada, por su gran finura y suavidad.

Los productos lácteos como la leche, la mantequilla, el ghee , el yogur , el suero de leche y el queso se elaboran principalmente a partir de ganado vacuno doméstico, aunque la leche de oveja, cabra, yak y búfala también se utiliza en algunas partes del mundo y para productos gourmet. Por ejemplo, la leche de búfala se utiliza para hacer mozzarella en Italia y el postre gulab jamun en la India, [ 74 ] mientras que la leche de oveja se utiliza para hacer queso azul Roquefort en Francia. [ 75 ] La carne de res es una fuente de alimento rica en zinc , selenio , fósforo , hierro y vitaminas del grupo B. [ 76 ] La carne de bisonte tiene menos grasa y colesterol que la carne de res, pero tiene un mayor contenido de proteínas. [ 77 ]

Cuerno para beber fabricado por Brynjólfur Jónsson de Skarð, Islandia , 1598

El cuero de bovino es resistente y duradero, con la ventaja adicional de que se puede convertir en cueros de distintos grosores, desde cuero suave para ropa hasta cuero duro para calzado. Si bien el cuero de cabra y de vaca tiene una amplia variedad de usos, la piel de oveja solo es apta para la confección de ropa. [ 78 ] La lana de ovejas merinas jóvenes es la más fina y valiosa. La lana merina tiene entre 7,6 y 12,7 cm de largo y es muy suave. Las lanas gruesas, al ser duraderas y resistentes a la formación de bolitas , se utilizan para confeccionar prendas resistentes [ 79 ] y alfombras.  

La harina de huesos es un fertilizante importante rico en calcio, fósforo y nitrógeno , eficaz para eliminar la acidez del suelo . [ 80 ] Los cuernos de los bóvidos se han utilizado como recipientes para beber desde la antigüedad. [ 81 ]

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