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Ceratopsia

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Ceratopsia o Ceratopia ( / ˌ s ɛr ə ˈ t ɒ p s i ə / o / ˌ s ɛr ə ˈ t oʊ p i ə / ; griego : "caras con cuernos") es un grupo de dinosaurios herbívoros con pico que prosperaron en lo que hoy son Norteamérica , Asia y Europa , durante el período Cretácico , aunque las formas ancestrales vivieron antes, en el Jurásico Superior de Asia. El ceratópsido más antiguo conocido, Yinlong downsi , vivió entre 161,2 y 155,7 millones de años atrás. [ 1 ] La última especie de ceratópsido, Triceratops prorsus , se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , hace 66 millones de años . [ 1 ]

El Triceratops es, con mucho, el ceratópsido más conocido por el público general . Tradicionalmente, los nombres de los géneros de ceratópsidos terminan en " -ceratops ", aunque no siempre es así. Uno de los primeros géneros nombrados fue el propio Ceratops , que dio nombre al grupo, aunque hoy se considera un nomen dubium , ya que sus restos fósiles no presentan características distintivas que no se encuentren también en otros ceratópsidos. [ 2 ]

Descripción

Centrosaurus , con un gran cuerno nasal y apófisis óseas sobre la parte frontal del volante óseo . Museo de Victoria.

Los primeros miembros del grupo ceratópsido, como Psittacosaurus , eran pequeños animales bípedos . Los miembros posteriores, incluidos ceratópsidos como Centrosaurus y Triceratops , se convirtieron en cuadrúpedos muy grandes y desarrollaron elaborados cuernos faciales y volantes que se extendían sobre el cuello. Si bien estos volantes podrían haber servido para proteger el cuello vulnerable de los depredadores , también podrían haber sido utilizados para exhibición , termorregulación , inserción de grandes músculos del cuello y masticatorios, o una combinación de lo anterior. Los ceratópsidos variaban en tamaño desde 1 metro (3,3 pies) y 23 kilogramos (51 libras) hasta más de 9 metros (30 pies) y 9100 kg (20 100 libras) .  

Los ceratópsidos se reconocen fácilmente por las características de su cráneo . En la punta de la mandíbula superior de un ceratópsido se encuentra el hueso rostral, una osificación edéntula (sin dientes), exclusiva de los ceratópsidos. Othniel Charles Marsh reconoció y nombró este hueso, que actúa como una imagen especular del hueso predentario en la mandíbula inferior. Esta osificación evolucionó para facilitar morfológicamente la masticación de materia vegetal. [ 3 ] Junto con el hueso predentario , que forma la punta de la mandíbula inferior en todos los ornitisquios , el rostral forma un pico superficialmente similar al de un loro . Además, los huesos yugales debajo del ojo son prominentes, ensanchándose hacia los lados para que el cráneo parezca algo triangular visto desde arriba. Esta apariencia triangular se acentúa en los ceratópsidos posteriores por la extensión hacia atrás de los huesos parietal y escamoso del techo del cráneo, para formar la gola del cuello. [ 4 ] [ 5 ]

Tegumento cutáneo conocido de varios ceratópsidos

Los volantes del cuello de los ceratópsidos están rodeados por los huesos epoccipitales . [ 6 ] : 66 El nombre es un nombre inapropiado, ya que no están asociados con el hueso occipital . Los epoccipitales comienzan como huesos separados que se fusionan durante el crecimiento del animal con los huesos escamosos o parietales que forman la base del volante. Estos huesos eran ornamentales en lugar de funcionales, y pueden haber ayudado a diferenciar especies . Los epoccipitales probablemente estaban presentes en todos los ceratópsidos conocidos. [ 7 ] Parecen haber sido ampliamente diferentes entre los ceratópsidos de volante corto ( centrosaurinos ) y los ceratópsidos de volante largo ( chasmosaurinos ), siendo elípticos con bases constreñidas en el primer grupo, y triangulares con bases anchas en el segundo grupo. Dentro de estas definiciones amplias, diferentes especies tendrían formas y números algo diferentes. En los centrosaurinos especialmente, como Centrosaurus , Pachyrhinosaurus y Styracosaurus , estos huesos se vuelven largos y con forma de espiga o gancho. [ 5 ] Un ejemplo bien conocido es el borde grueso dentado de los epoccipitales triangulares anchos en la gola de Triceratops . En cuanto a los rasgos morfogenéticos de la osificación, se puede describir como dérmica. El término epoccipital fue acuñado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1889. [ 8 ] [ 9 ]

Historia del estudio

Agathaumas fue el primer género reconocido de ceratópsido.

The first ceratopsian remains known to science were discovered during the U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories led by the American geologistF.V. Hayden. Teeth discovered during an 1855 expedition to Montana were first assigned to hadrosaurids and included within the genus Trachodon. It was not until the early 20th century that some of these were recognized as ceratopsian teeth.[10] During another of Hayden's expeditions in 1872, Fielding Bradford Meek found several giant bones protruding from a hillside in southwestern Wyoming. He alerted paleontologistEdward Drinker Cope, who led a dig to recover the partial skeleton. Cope recognized the remains as a dinosaur, but noted that even though the fossil lacked a skull, it was different from any type of dinosaur then known. He named the new species Agathaumas sylvestris, meaning "marvellous forest-dweller".[11] Soon after, Cope named two more dinosaurs that would eventually come to be recognized as ceratopsids: Polyonax and Monoclonius. Monoclonius was notable for the number of disassociated remains found, including the first evidence of ceratopsid horns and frills. Several Monoclonius fossils were found by Cope, assisted by Charles Hazelius Sternberg, in summer 1876 near the Judith River in Chouteau County, Montana. Since the ceratopsians had not been recognised yet as a distinctive group, Cope was uncertain about much of the fossil material, not recognizing the nasal horn core, nor the brow horns, as part of a fossil horn. The frill bone was interpreted as a part of the breastbone.[12]

In 1888 and 1889, Othniel Charles Marsh described the first well preserved horned dinosaurs, Ceratops and Triceratops. In 1890 Marsh classified them together in the family Ceratopsidae and the order Ceratopsia. This prompted Cope to reexamine his own specimens and to realize that Triceratops, Monoclonius, and Agathaumas all represented a single group of similar dinosaurs, which he named Agathaumidae in 1891. Cope redescribed Monoclonius as a horned dinosaur, with a large nasal horn and two smaller horns over the eyes, and a large frill.

Classification

Psittacosaurus, an early ceratopsian
Prenoceratops , un leptoceratópsido
Protoceratops , un protoceratópsido
Styracosaurus , un ceratópsido centrosaurino
Triceratops , un ceratópsido chasmosaurinae y uno de los últimos y más grandes ceratópsidos.

Ceratopsia fue acuñado por Othniel Charles Marsh en 1890 para incluir dinosaurios que poseían ciertas características distintivas, incluyendo cuernos, un hueso rostral , dientes con dos raíces , vértebras cervicales fusionadas y un pubis orientado hacia adelante . Marsh consideró que el grupo era lo suficientemente distinto como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia. [ 13 ] El nombre deriva del griego κέρας / kéras que significa 'cuerno' y ὄψῐς / ópsis que significa 'apariencia, vista' y por extensión 'cara'. Ya en la década de 1960, se señaló que el nombre Ceratopsia es en realidad incorrecto lingüísticamente y que debería ser Ceratopia . [ 14 ] Sin embargo, esta ortografía, aunque técnicamente correcta, se ha utilizado solo raramente en la literatura científica, y la gran mayoría de los paleontólogos continúan usando Ceratopsia. Dado que la ICZN no regula los taxones por encima del nivel de superfamilia , es poco probable que esto cambie.

Siguiendo a Marsh, Ceratopsia se ha clasificado habitualmente como un suborden dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía jerarquizada ha caído en desuso entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han continuado empleando dicha clasificación, aunque las fuentes difieren en cuanto a su rango. La mayoría de quienes aún utilizan rangos han mantenido su clasificación tradicional de suborden, [ 15 ] aunque algunos la han reducido al nivel de infraorden. [ 16 ]

Filogenia

Cráneos de ceratópsidos en el Museo de Historia Natural de Utah.

En la taxonomía filogenética basada en clados , Ceratopsia se define oficialmente en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene a Ceratops montanus y Triceratops horridus , pero no a Pachycephalosaurus wyomingensis . [ 17 ] Según esta definición, los ceratópsidos más basales conocidos son la familia Chaoyangsauridae y el bien conocido género Psittacosaurus , del período Cretácico Inferior , todos los cuales fueron descubiertos en el norte de China o Mongolia . El hueso rostral y los yugales ensanchados ya están presentes en todas estas formas, lo que indica que aún quedan ceratópsidos más antiguos por descubrir.

El clado Neoceratopsia se define como "el clado más grande que contiene a Triceratops horridus , pero no a Chaoyangsaurus youngi y Psittacosaurus mongoliensis ". [ 17 ] Según esta definición, solo los miembros de Chaoyangosauridae y Psittacosaurus están excluidos de Neoceratopsia, mientras que todos los ceratópsidos más derivados forman parte de este clado. Un grupo ligeramente menos inclusivo es Euceratopsia , nombrado y definido por Daniel Madzia y colegas en 2021 como "el clado más pequeño que contiene a Leptoceratops gracilis , Protoceratops andrewsi y Triceratops horridus ". [ 17 ] Este clado incluye a la familia Leptoceratopsidae y a todos los ceratópsidos más derivados. Los leptoceratópsidos son un grupo mayoritariamente norteamericano de ceratópsidos mayoritariamente pequeños y cuadrúpedos. Otro subconjunto de neoceratopsianos se llama Coronosauria , que es "el clado más pequeño que contiene a Protoceratops andrewsi y Triceratops horridus ". [ 17 ] Los coronosaurios muestran el primer desarrollo de la gola del cuello y la fusión de las primeras vértebras cervicales para sostener la cabeza cada vez más pesada. Dentro de Coronosauria, generalmente se reconocen dos grupos. Un grupo puede llamarse Protoceratopsidae e incluye a Protoceratops y sus parientes más cercanos, todos asiáticos. El otro grupo, Ceratopsoidea , incluye la familia Ceratopsidae y animales estrechamente relacionados como Zuniceratops . Este clado se define como "el clado más grande que contiene a Ceratops montanus y Triceratops horridus , pero no a Protoceratops andrewsi ". [ 17 ] Ceratopsidae en sí incluye a Triceratops y a todos los grandes ceratópsidos norteamericanos y se divide además en las subfamilias Centrosaurinae y Chasmosaurinae .

Todos los análisis filogenéticos de neoceratopsianos publicados anteriormente se incorporaron al análisis de Eric M. Morschhauser y colegas en 2019 , junto con todas las especies diagnósticas publicadas anteriormente, excluyendo el juvenil incompleto Archaeoceratops yujingziensis y los géneros problemáticos Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops y Gobiceratops que están muy relacionados con Bagaceratops y son potencialmente sinónimos de este. Si bien hubo muchas áreas sin resolver del consenso estricto, incluyendo todos los Leptoceratopsidae, se encontró un único árbol más parsimonioso que era el más consistente con las edades relativas de los taxones incluidos, el cual se muestra a continuación. [ 18 ]

Paleobiología

Serie de crecimiento del Protoceratops

A diferencia de casi todos los demás grupos de dinosaurios, los cráneos son los elementos más comúnmente conservados de los esqueletos de ceratópsidos, y muchas especies se conocen únicamente a partir de cráneos. Existe una gran variación entre las especies de ceratópsidos e incluso dentro de ellas. Se conocen series de crecimiento completas desde el embrión hasta el adulto para Psittacosaurus y Protoceratops , lo que permite el estudio de la variación ontogenética en estas especies. [ 19 ] [ 20 ]

La mayoría de las reconstrucciones de ceratópsidos los muestran con extremidades posteriores erguidas pero extremidades anteriores semi-extendidas, lo que sugiere que no eran rápidos. Pero Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratópsidos posteriores tenían extremidades anteriores erguidas y que las especies más grandes podrían haber sido tan rápidas como los rinocerontes , que pueden correr hasta 56  km o 35 millas por hora. [ 21 ]

Se ha sugerido un estilo de vida nocturno para el ceratópsido primitivo Protoceratops . [ 22 ] Sin embargo, las comparaciones entre los anillos esclerales de Protoceratops y Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos indican que podrían haber sido catemerales , activos durante todo el día en intervalos cortos. [ 23 ]

Paleoecología

Paleobiogeografía

Descubrimientos de fósiles de ceratópsidos. La presencia de ceratópsidos del Jurásico únicamente en Asia indica un origen asiático para el grupo, mientras que los ceratópsidos más evolucionados se encuentran solo en Norteamérica, a excepción de una especie asiática. Los restos dudosos se indican con signos de interrogación .

Ceratopsia parece haberse originado en Asia, ya que todos los miembros más antiguos se encuentran allí. Restos fragmentarios, incluidos dientes, que parecen ser neoceratopsianos, se encuentran en América del Norte de la etapa Albiense (hace 112 a 100 millones de años), lo que indica que el grupo se había dispersado a través de lo que ahora es el estrecho de Bering a mediados del período Cretácico. [ 24 ] Casi todos los leptoceratópsidos son norteamericanos, a excepción de Udanoceratops , que puede representar un evento de dispersión separado, de regreso a Asia. Los ceratópsidos y sus ancestros inmediatos, como Zuniceratops , eran desconocidos fuera del oeste de América del Norte, y se presumía que eran endémicos de ese continente. [ 4 ] [ 25 ] Los géneros Ajkaceratops y Ferenceratops se conocen en Hungría y Rumania , más específicamente en la Formación Csehbánya del Santoniense en Hungría y en las formaciones Sânpetru y Densuş-Ciula del Maastrichtiense en Rumania, respectivamente. Esto sugiere que los ceratópsidos lograron llegar a Europa a finales del Cretácico mediante el salto de islas , quizás desde Asia .

La visión tradicional de que los ceratópsidos se originaron en Norteamérica fue cuestionada por el descubrimiento en 2009 de mejores ejemplares de la dudosa forma asiática Turanoceratops , que podría considerarse un ceratópsido. Se desconoce si esto indicaría que los ceratópsidos se originaron realmente en Asia, o si el Turanoceratops emigró de Norteamérica. [ 26 ]

Entre los posibles ceratópsidos del hemisferio sur se encuentran el australiano Serendipaceratops , conocido a partir de un cúbito , y el Notoceratops de Argentina , conocido a partir de una única mandíbula sin dientes (que se ha perdido). [ 27 ] El Craspedodon del Cretácico Superior ( Santoniano ) de Bélgica también podría ser un ceratópsido, específicamente un neoceratópsido más cercano a los ceratopsoidea que a los protoceratopsidae. [ 28 ] También se han descrito posibles restos de leptoceratópsidos del Campaniense temprano de Suecia . [ 29 ]

Papel ecológico

Psittacosaurus y Protoceratops son los dinosaurios más comunes en los diferentes sedimentos de Mongolia donde se encuentran. [ 4 ] Los fósiles de Triceratops son, con diferencia, los restos de dinosaurios más comunes encontrados en las rocas del Cretácico superior en el oeste de Estados Unidos, constituyendo hasta 5/6 partes de la fauna de grandes dinosaurios en algunas áreas. [ 30 ] Estos hechos indican que algunos ceratópsidos eran los herbívoros dominantes en sus entornos.

Algunas especies de ceratópsidos, especialmente Centrosaurus y sus parientes, parecen haber sido gregarias, viviendo en manadas . Esto se deduce de los hallazgos en yacimientos fósiles con restos de muchos individuos de diferentes edades. [ 5 ] Al igual que las manadas migratorias modernas, habrían tenido un impacto significativo en su entorno, además de servir como una importante fuente de alimento para los depredadores.

Referencias

  1. 1 2 Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, invierno de 2010 Apéndice.
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  5. 1 2 3 Dodson, Peter ; Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D. (2004). "Ceratopsidae" . En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 494–513 . ISBN   978-0-520-24209-8.
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  7. ↑ Makovicky, Peter J. (2012). «Marginocephalia». En MK Brett-Surman; Thomas R. Holtz; James O. Farlow (eds.). The Complete Dinosaur (2.ª ed.). Indiana University Press. pág. 540. ISBN   978-0-253-35701-4.
  8. ↑ Dodson (1996) , pág. 63.
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  • Portal de dinosaurios
  • Introducción a los ceratópsidos , Museo de Paleontología de la Universidad de California
  • Marginocefalia en Palaeos.com (técnico)