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Quimiotaxis

Ensayo de quimiotaxis en tubo capilar. Los procariotas móviles detectan sustancias químicas en su entorno y modifican su motilidad en consecuencia. En ausencia de estas sustanci...

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Ensayo de quimiotaxis en tubo capilar. Los procariotas móviles detectan sustancias químicas en su entorno y modifican su motilidad en consecuencia. En ausencia de estas sustancias, el movimiento es completamente aleatorio. Cuando hay un atrayente o un repelente presente, los desplazamientos se alargan y los giros se vuelven menos frecuentes. El resultado es un movimiento neto hacia o lejos de la sustancia química (es decir, a favor o en contra del gradiente químico). Este movimiento neto se puede observar en el vaso de precipitados, donde las bacterias se acumulan alrededor del origen del atrayente y se alejan del origen del repelente.

La quimiotaxis (de quimo- + taxis ) es el movimiento de un organismo o entidad en respuesta a un estímulo químico. [ 1 ] Las células somáticas , las bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos según ciertas sustancias químicas en su entorno. Esto es importante para que las bacterias encuentren alimento (p. ej., glucosa ) nadando hacia la mayor concentración de moléculas de alimento, o para huir de venenos (p. ej., fenol ). En los organismos multicelulares, la quimiotaxis es fundamental para el desarrollo temprano (p. ej., el movimiento del espermatozoide hacia el óvulo durante la fecundación ) y el desarrollo (p. ej., la migración de neuronas o linfocitos ), así como para la función normal y la salud (p. ej., la migración de leucocitos durante una lesión o infección). [ 2 ] Además, se ha reconocido que los mecanismos que permiten la quimiotaxis en animales pueden verse alterados durante la metástasis del cáncer , [ 3 ] y el cambio aberrante de la propiedad general de estas redes, que controlan la quimiotaxis, puede conducir a la carcinogénesis . [ 4 ] La quimiotaxis aberrante de leucocitos y linfocitos también contribuye a enfermedades inflamatorias como la aterosclerosis, el asma y la artritis. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Los componentes subcelulares, como el parche de polaridad generado por la levadura en apareamiento, también pueden mostrar un comportamiento quimiotáctico. [ 9 ]

La quimiotaxis positiva se produce cuando el movimiento se dirige hacia una mayor concentración de la sustancia química en cuestión; la quimiotaxis negativa se produce cuando el movimiento se produce en la dirección opuesta. La cinesis inducida químicamente (dirigida aleatoriamente o sin dirección específica) puede denominarse quimiocinesis .

Historia de la investigación sobre quimiotaxis

Aunque la migración de células fue detectada desde los primeros días del desarrollo de la microscopía por Leeuwenhoek , una conferencia de Caltech sobre quimiotaxis propone que "la descripción erudita de la quimiotaxis fue hecha por primera vez por TW Engelmann (1881) y WF Pfeffer (1884) en bacterias, y HS Jennings (1906) en ciliados ". [ 10 ] [ 11 ] El premio Nobel I. Metchnikoff también contribuyó al estudio del campo durante 1882 a 1886, con investigaciones del proceso como un paso inicial de la fagocitosis . [ 12 ] La importancia de la quimiotaxis en biología y patología clínica fue ampliamente aceptada en la década de 1930, y las definiciones más fundamentales que subyacen al fenómeno fueron redactadas para entonces. Los aspectos más importantes en el control de calidad de los ensayos de quimiotaxis fueron descritos por H. Harris en la década de 1950. [ 13 ] En las décadas de 1960 y 1970, la revolución de la biología celular y la bioquímica modernas proporcionó una serie de técnicas novedosas que se pusieron a disposición para investigar las células respondedoras migratorias y las fracciones subcelulares responsables de la actividad quimiotáctica. [ 14 ] La disponibilidad de esta tecnología condujo al descubrimiento de C5a, un importante factor quimiotáctico involucrado en la inflamación aguda. Los trabajos pioneros de J. Adler modernizaron el ensayo capilar de Pfeffer y representaron un punto de inflexión significativo en la comprensión de todo el proceso de transducción de señales intracelulares de las bacterias. [ 15 ] [ 16 ]

Quimiotaxis bacteriana

Correlación entre el comportamiento natatorio y la rotación flagelar
Correlación entre el comportamiento natatorio y la rotación flagelar

Algunas bacterias , como la E. coli , tienen varios flagelos por célula (normalmente entre 4 y 10). Estos pueden rotar de dos maneras:

  1. La rotación en sentido contrario a las agujas del reloj alinea los flagelos en un único haz giratorio, lo que provoca que la bacteria nade en línea recta; y
  2. La rotación en sentido horario rompe el haz de flagelos de tal manera que cada flagelo apunta en una dirección diferente, lo que provoca que la bacteria gire sobre sí misma. [ 17 ]

Las direcciones de rotación se dan para un observador fuera de la célula que mira a lo largo de los flagelos hacia la célula. [ 18 ] [ 11 ]

Comportamiento

El movimiento general de una bacteria es el resultado de fases alternas de giro y natación, denominadas movimiento de carrera y giro . [ 19 ] Como resultado, la trayectoria de una bacteria nadando en un entorno uniforme formará un paseo aleatorio sesgado con natación relativamente recta interrumpida por giros aleatorios que reorientan la bacteria. [ 20 ] Al evaluar repetidamente su curso y ajustarlo si se mueven en la dirección incorrecta, las bacterias pueden dirigir su movimiento de paseo aleatorio hacia ubicaciones favorables. [ 21 ]

En presencia de un gradiente químico , las bacterias realizarán quimiotaxis, es decir, dirigirán su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria percibe que se está moviendo en la dirección correcta (hacia el atrayente/alejándose del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de volcarse; sin embargo, si se está moviendo en la dirección incorrecta, volcará antes. Las bacterias peritricas como Escherichia coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no, y de esta manera, encuentran la ubicación con la mayor concentración de atrayente, detectando incluso pequeñas diferencias en la concentración. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Salmonella typhimurium también puede comportarse de esta manera, [ 28 ] y también las bacterias flageladas lofótricas como Pseudomonas putida , [ 29 ] pueden influir activamente en el cambio angular entre sus fases de natación. Como resultado, la dirección de natación se inclina hacia una mejor condición ambiental para las bacterias. Esto podría ser ventajoso para la natación en hábitats naturales como tejidos o suelo, donde la longitud del recorrido libre es limitada y una inclinación en la longitud de carrera es ineficaz. [ 27 ] [ 29 ]

Para las bacterias flageladas peritricas, este movimiento aleatorio sesgado es el resultado de simplemente elegir entre dos métodos de movimiento aleatorio: voltear y nadar en línea recta. [ 30 ]

La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es fundamental para que se produzca este movimiento. La estructura proteica que compone el filamento flagelar, la flagelina , se conserva en todas las bacterias flageladas. [ 31 ] Los vertebrados parecen haber aprovechado este hecho al poseer un receptor inmunitario ( TLR5 ) diseñado para reconocer esta proteína conservada. [ 32 ]

Como en muchos casos en biología, existen bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio , son monoflageladas y poseen un único flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otras poseen un único flagelo que se encuentra dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene forma de sacacorchos. [ 33 ] Asimismo, bacterias flageladas lofótricas como Pseudomonas putida muestran diferentes modos de natación. [ 34 ] [ 35 ]

transducción de señales

Estructura de dominios del receptor de quimiotaxis para Asp
Estructura de dominios del receptor de quimiotaxis para Asp

Los gradientes químicos se detectan mediante múltiples receptores transmembrana , denominados proteínas de quimiotaxis metil-aceptoras (MACP), que varían en las moléculas que detectan. [ 36 ] Se sabe que miles de receptores MACP están codificados en todo el reino bacteriano. [ 37 ] Estos receptores pueden unirse a atrayentes o repelentes de forma directa o indirecta mediante la interacción con proteínas del espacio periplasmático . [ 38 ] Las señales de estos receptores se transmiten a través de la membrana plasmática hacia el citosol , donde se activan las proteínas Che . [ 39 ] Las proteínas Che alteran la frecuencia de volteo y modifican los receptores. [ 39 ]

Regulación del flagelo

Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de activación del receptor produce autofosforilación en la histidina quinasa CheA en un único residuo de histidina altamente conservado. [ 40 ] CheA, a su vez, transfiere grupos fosforilo a residuos de aspartato conservados en los reguladores de respuesta CheB y CheY; CheA es una histidina quinasa y no transfiere activamente el grupo fosforilo, sino que el regulador de respuesta CheB toma el grupo fosforilo de CheA. Este mecanismo de transducción de señales se denomina sistema de dos componentes y es una forma común de transducción de señales en bacterias. CheY induce el volteo al interactuar con la proteína interruptora flagelar FliM, induciendo un cambio de rotación del flagelo de antihorario a horario. El cambio en el estado de rotación de un solo flagelo puede desestabilizar todo el haz flagelar y provocar un volteo.

Regulación de receptores

Vías de señalización de E. coli
Vías de señalización de E. coli

CheB, cuando es activada por CheA, actúa como una metilesterasa , eliminando grupos metilo de los residuos de glutamato en el lado citosólico del receptor; trabaja de forma antagónica con CheR, una metiltransferasa , que añade residuos metilo a los mismos residuos de glutamato. [ 36 ] Si el nivel de un atrayente permanece alto, el nivel de fosforilación de CheA (y, por lo tanto, de CheY y CheB) permanecerá bajo, la célula nadará suavemente y el nivel de metilación de los MCP aumentará (porque CheB-P no está presente para desmetilar). [ 36 ] Los MCP ya no responden al atrayente cuando están completamente metilados; por lo tanto, aunque el nivel de atrayente pueda permanecer alto, el nivel de CheA-P (y CheB-P) aumenta y la célula comienza a girar. [ 36 ] Los MCP pueden ser desmetilados por CheB-P y, cuando esto sucede, los receptores pueden responder nuevamente a los atrayentes. [ 36 ] La situación es opuesta con respecto a los repelentes: los MCP completamente metilados responden mejor a los repelentes, mientras que los MCP menos metilados responden peor a los repelentes. Esta regulación permite a la bacteria "recordar" concentraciones químicas del pasado reciente, unos pocos segundos, y compararlas con las que está experimentando actualmente, por lo que "sabe" si está viajando hacia arriba o hacia abajo de un gradiente. [ 41 ] que las bacterias tienen a los gradientes químicos, otros mecanismos están involucrados en aumentar el valor absoluto de la sensibilidad en un fondo dado. Ejemplos bien establecidos son la respuesta ultrasensible del motor a la señal CheY-P y el agrupamiento de quimiorreceptores. [ 42 ] [ 43 ]

Quimioatrayentes y quimiorrepelentes

Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen un efecto inductor de quimiotaxis en células móviles. Estos ligandos quimiotácticos crean gradientes de concentración química hacia los cuales los organismos, procariotas y eucariotas, se mueven o se alejan, respectivamente. [ 44 ]

flotar
flotar

Los efectos de los quimioatrayentes se desencadenan a través de quimiorreceptores como las proteínas de quimiotaxis metil-aceptoras (MCP). [ 45 ] Las MCP en E. coli incluyen Tar, Tsr, Trg y Tap. [ 46 ] Los quimioatrayentes para Trg incluyen ribosa y galactosa , con fenol como quimiorrepelente. Tap y Tsr reconocen dipéptidos y serina como quimioatrayentes, respectivamente. [ 46 ]

Los quimioatrayentes o quimiorrepelentes se unen a las MCP en su dominio extracelular; un dominio de señalización intracelular transmite los cambios en la concentración de estos ligandos quimiotácticos a proteínas posteriores como CheA, que luego transmite esta señal a los motores flagelares a través de CheY fosforilada (CheY-P). [ 45 ] CheY-P puede entonces controlar la rotación flagelar, influyendo en la dirección de la motilidad celular. [ 45 ]

Para E. coli , S. meliloti y R. spheroides , la unión de quimioatrayentes a MCPs inhibe la actividad de CheA y, por lo tanto, de CheY-P, lo que resulta en movimientos suaves, pero para B. substilis , la actividad de CheA aumenta. [ 45 ] Los eventos de metilación en E. coli hacen que los MCPs tengan menor afinidad por los quimioatrayentes, lo que provoca un aumento de la actividad de CheA y CheY-P, resultando en volteretas. [ 45 ] De esta manera, las células pueden adaptarse a la concentración inmediata de quimioatrayente y detectar cambios posteriores para modular la motilidad celular. [ 45 ]

Los quimioatrayentes en eucariotas están bien caracterizados para las células inmunitarias. Los péptidos formilados , como el fMLF , atraen leucocitos como neutrófilos y macrófagos , provocando su movimiento hacia los sitios de infección. [ 47 ] Los péptidos metioninílicos no acilados no actúan como quimioatrayentes para neutrófilos y macrófagos. [ 47 ] Los leucocitos también se mueven hacia los quimioatrayentes C5a, un componente del complemento y ligandos específicos de patógenos en bacterias. [ 47 ]

Los mecanismos relacionados con los quimiorrepelentes son menos conocidos que los de los quimioatrayentes. Aunque los quimiorrepelentes actúan para conferir una respuesta de evitación en los organismos, Tetrahymena thermophila se adapta a un quimiorrepelente, el péptido Netrin-1 , en 10 minutos de exposición; sin embargo, la exposición a quimiorrepelentes como GTP , PACAP-38 y nociceptina no muestra tales adaptaciones. [ 48 ] El GTP y el ATP son quimiorrepelentes en concentraciones micromolares tanto para Tetrahymena como para Paramecium . Estos organismos evitan estas moléculas produciendo reacciones de evitación para reorientarse lejos del gradiente. [ 49 ]

Quimiotaxis eucariota

Diferencias en la detección de gradientes entre procariotas y eucariotas.
Diferencias en la detección de gradientes entre procariotas y eucariotas.

El mecanismo de quimiotaxis que emplean las células eucariotas es bastante diferente al de la bacteria E. coli ; sin embargo, la detección de gradientes químicos sigue siendo un paso crucial en el proceso. [ 50 ] Debido a su pequeño tamaño y otras limitaciones biofísicas, E. coli no puede detectar directamente un gradiente de concentración. [ 51 ] En cambio, emplean la detección de gradientes temporales, donde se mueven a distancias mayores que varias veces su propio ancho y miden la velocidad a la que cambia la concentración química percibida. [ 52 ] [ 53 ]

Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas y tienen receptores incrustados uniformemente en toda la membrana celular . [ 52 ] La quimiotaxis eucariota implica la detección espacial de un gradiente de concentración comparando la activación asimétrica de estos receptores en los diferentes extremos de la célula. [ 52 ] La activación de estos receptores da como resultado la migración hacia quimioatrayentes o lejos de quimiorrepelentes. [ 52 ] En la levadura en apareamiento, que no es móvil, parches de proteínas de polaridad en la corteza celular pueden reubicarse de manera quimiotáctica a lo largo de gradientes de feromonas. [ 54 ] [ 9 ]

También se ha demostrado que tanto las células procariotas como las eucariotas son capaces de memoria quimiotáctica. [ 53 ] [ 55 ] En procariotas, este mecanismo implica la metilación de receptores llamados proteínas de quimiotaxis metil-aceptoras (MCP). [ 53 ] Esto resulta en su desensibilización y permite a los procariotas "recordar" y adaptarse a un gradiente químico. [ 53 ] En contraste, la memoria quimiotáctica en eucariotas puede explicarse mediante el modelo de excitación local e inhibición global (LEGI). [ 55 ] [ 56 ] LEGI implica el equilibrio entre una excitación rápida y una inhibición retardada que controla la señalización posterior, como la activación de Ras y la producción de PIP3 . [ 57 ]

Los niveles de receptores, las vías de señalización intracelular y los mecanismos efectores representan diversos componentes de tipo eucariota. En las células unicelulares eucariotas, el movimiento ameboide y el cilio o el flagelo eucariota son los principales efectores (p. ej., Amoeba o Tetrahymena ). [ 58 ] [ 59 ] Algunas células eucariotas de origen vertebrado superior , como las células inmunitarias, también se mueven a donde necesitan estar. Además de las células inmunocompetentes ( granulocitos , monocitos , linfocitos ), un gran grupo de células —consideradas anteriormente fijas en los tejidos— también son móviles en condiciones fisiológicas especiales (p. ej., mastocitos , fibroblastos , células endoteliales ) o patológicas (p. ej., metástasis ). [ 60 ] La quimiotaxis tiene gran importancia en las fases tempranas de la embriogénesis , ya que el desarrollo de las capas germinales está guiado por gradientes de moléculas de señalización. [ 61 ] [ 62 ]

Detección de un gradiente de quimioatrayente

La(s) molécula(s) específica(s) que permiten a las células eucariotas detectar un gradiente de ligandos quimioatrayentes (es decir, una especie de brújula molecular que detecta la dirección de un quimioatrayente) parece(n) cambiar dependiendo de la célula y el receptor quimioatrayente involucrado o incluso de la concentración del quimioatrayente. Sin embargo, estas moléculas aparentemente se activan independientemente de la motilidad de la célula. Es decir, incluso una célula inmunizada todavía es capaz de detectar la dirección de un quimioatrayente. [ 63 ] Parece haber mecanismos por los cuales un gradiente quimiotáctico externo es detectado y convertido en gradientes intracelulares de Ras y PIP3 , lo que resulta en un gradiente y la activación de una vía de señalización, culminando en la polimerización de filamentos de actina . El extremo distal en crecimiento de los filamentos de actina desarrolla conexiones con la superficie interna de la membrana plasmática a través de diferentes conjuntos de péptidos y resulta en la formación de pseudópodos anteriores y uropodos posteriores . [ 64 ] [ 65 ] Los cilios de las células eucariotas también pueden producir quimiotaxis; en este caso, se trata principalmente de una inducción dependiente de Ca 2+ del sistema microtubular del cuerpo basal y del batido de los 9  +  2 microtúbulos dentro de los cilios. El batido orquestado de cientos de cilios está sincronizado por un sistema submembranoso construido entre los cuerpos basales. Los detalles de las vías de señalización aún no están del todo claros.

Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis
Respuestas migratorias relacionadas con la quimiotaxis

La quimiotaxis se refiere a la migración direccional de las células en respuesta a gradientes químicos; existen varias variantes de migración inducida químicamente, como se enumera a continuación.

  • La quimiocinesis se refiere a un aumento de la motilidad celular en respuesta a sustancias químicas del entorno. A diferencia de la quimiotaxis, la migración estimulada por la quimiocinesis carece de direccionalidad y, en cambio, aumenta los comportamientos de exploración del entorno. [ 66 ]
  • En la haptotaxis, el gradiente del quimioatrayente se expresa o se une a una superficie, a diferencia del modelo clásico de quimiotaxis, en el que el gradiente se desarrolla en un fluido soluble. [ 67 ] La superficie haptotáctica biológicamente activa más común es la matriz extracelular (MEC); la presencia de ligandos unidos es responsable de la inducción de la migración transendotelial y la angiogénesis .
  • La necrotaxis constituye un tipo especial de quimiotaxis en la que las moléculas quimioatrayentes se liberan de células necróticas o apoptóticas . Dependiendo de la naturaleza química de las sustancias liberadas, la necrotaxis puede acumular o repeler células, lo que subraya la importancia fisiopatológica de este fenómeno.

Receptores

En general, las células eucariotas detectan la presencia de estímulos quimiotácticos mediante receptores acoplados a proteínas G heterotriméricas de 7 dominios transmembrana (o serpentinos) , una clase que representa una porción significativa del genoma . [ 68 ] Algunos miembros de esta superfamilia de genes se utilizan en la visión ( rodopsinas ) y en la olfacción (olfato). [ 69 ] [ 70 ] Las principales clases de receptores de quimiotaxis se activan por:

Sin embargo, la inducción de un amplio conjunto de receptores de membrana (por ejemplo, nucleótidos cíclicos , aminoácidos , insulina , péptidos vasoactivos) también provoca la migración de la célula. [ 72 ]

Selección quimiotáctica

Selección quimiotáctica
Selección quimiotáctica

Mientras que algunos receptores de quimiotaxis se expresan en la membrana superficial con características a largo plazo, ya que están determinados genéticamente, otros tienen dinámicas a corto plazo, ya que se ensamblan ad hoc en presencia del ligando. [ 73 ] Las diversas características de los receptores y ligandos de quimiotaxis permiten la posibilidad de seleccionar células respondedoras quimiotácticas con un ensayo de quimiotaxis simple. Mediante la selección quimiotáctica , podemos determinar si una molécula aún no caracterizada actúa a través de la vía del receptor a largo o corto plazo. [ 74 ] El término selección quimiotáctica también se utiliza para designar una técnica que separa células eucariotas o procariotas según su respuesta quimiotáctica a ligandos selectores. [ 75 ]

Ligandos quimiotácticos

Estructura de las clases de quimiocinas
Estructura de las clases de quimiocinas
Estructura tridimensional de las quimiocinas
Estructura tridimensional de las quimiocinas

El número de moléculas capaces de provocar respuestas quimiotácticas es relativamente alto, y podemos distinguir entre moléculas quimiotácticas primarias y secundarias. Los principales grupos de ligandos primarios son los siguientes:

Ajuste de rango quimiotáctico

Ajuste de rango quimiotáctico
Ajuste de rango quimiotáctico

Las respuestas quimiotácticas provocadas por las interacciones ligando - receptor varían con la concentración del ligando. Las investigaciones de familias de ligandos (por ejemplo, aminoácidos u oligopéptidos ) demuestran que la actividad quimioatrayente se produce en un amplio rango, mientras que las actividades quimiorrepelentes tienen rangos estrechos. [ 82 ]

Quimiotaxis colectiva

Ilustración de la condensación bacteriana y la expansión del área de distribución. Arriba: Cuando las células se inoculan en un entorno rico en nutrientes, los consumen y se multiplican, generando gradientes que se extienden hacia el exterior. Siguiendo estos gradientes autogenerados, las células se expanden rápidamente a nuevos territorios. Abajo: Las bacterias también pueden modificar el entorno químico que las rodea, atrayendo a otras, ya sea secretando moléculas atrayentes (positivas) o eliminando moléculas repelentes (negativas). Esta interacción, junto con su capacidad para seguir estos gradientes autogenerados, genera una retroalimentación positiva que da lugar a la formación de condensados ​​macroscópicos.
Quimiotaxis colectiva en bacterias

Aunque las células pueden responder a gradientes químicos preexistentes , también pueden realizar quimiotaxis colectivamente modificando el entorno químico y respondiendo a los gradientes autogenerados [ 83 ] . El consumo de quimioatrayentes conduce a gradientes que apuntan en la dirección con menor densidad celular; al seguir estos gradientes autogenerados, las células se expanden a nuevos territorios (un proceso denominado " expansión de rango ") [ 84 ] [ 85 ] . Además de la expansión de rango, las bacterias también pueden usar la quimiotaxis para atraer a otras y condensarse secretando quimioatrayentes [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] o eliminando quimiorrepelentes [ 89 ] . Ambos mecanismos conducen a la autoatracción entre células y pueden conducir a agregados microscópicos o condensados ​​macroscópicos y formación de patrones .

Importancia clínica

Una alteración en el potencial migratorio celular tiene una importancia considerable en el desarrollo de diversos síntomas y síndromes clínicos. La alteración de la actividad quimiotáctica de patógenos extracelulares (p. ej., Escherichia coli ) o intracelulares (p. ej., Listeria monocytogenes ) constituye un objetivo clínico significativo. La modificación de la capacidad quimiotáctica endógena de estos microorganismos mediante fármacos puede disminuir o inhibir la incidencia de infecciones o la propagación de enfermedades infecciosas. Además de las infecciones, existen otras enfermedades en las que la alteración de la quimiotaxis es el factor etiológico principal, como en el síndrome de Chédiak-Higashi , donde vesículas intracelulares gigantes inhiben la migración celular normal.

Modelos matemáticos

Se desarrollaron varios modelos matemáticos de quimiotaxis dependiendo del tipo de

  • Migración (por ejemplo, diferencias básicas en la natación bacteriana, el movimiento de eucariotas unicelulares con cilios / flagelos y la migración ameboide )
  • Características fisicoquímicas de las sustancias químicas (por ejemplo, difusión ) que actúan como ligandos.
  • Características biológicas de los ligandos (moléculas atrayentes, neutras y repelentes)
  • Sistemas de ensayo aplicados para evaluar la quimiotaxis (véanse los tiempos de incubación, el desarrollo y la estabilidad de los gradientes de concentración).
  • Otros efectos ambientales que influyen directa o indirectamente en la migración (iluminación, temperatura, campos magnéticos, etc.).

Aunque las interacciones de los factores mencionados anteriormente hacen que el comportamiento de las soluciones de los modelos matemáticos de quimiotaxis sea bastante complejo, es posible describir el fenómeno básico del movimiento impulsado por quimiotaxis de una manera directa. De hecho, denotemos conφ{\displaystyle \varphi }la concentración espacialmente no uniforme del quimioatrayente y∇φ{\displaystyle \nabla \varphi}como su gradiente. Luego el flujo celular quimiotáctico (también llamado corriente)J{\displaystyle {\bf {J}}}que se genera por la quimiotaxis está vinculado al gradiente anterior por la ley: [ 90 ]

J=doχ(φ)∇φ{\displaystyle {\bf {J}}=C\chi (\varphi )\nabla \varphi }

dóndedo{\displaystyle C}es la densidad espacial de las células yχ{\displaystyle \chi }es el llamado 'coeficiente quimiotáctico' -χ{\displaystyle \chi }a menudo no es constante, sino una función decreciente del quimioatrayente. Para cierta cantidadρ{\displaystyle \rho }que está sujeto a flujo totalJ{\displaystyle {\bf {J}}}y término de generación/destrucciónS{\displaystyle S}, es posible formular una ecuación de continuidad :

∂ρ∂t+∇⋅J=S{\displaystyle {\partial \rho \over {\partial t}}+\nabla \cdot {\bf {J}}=S}

dónde∇⋅(){\displaystyle \nabla \cdot ()}es la divergencia . Esta ecuación general se aplica tanto a la densidad celular como al quimioatrayente. Por lo tanto, al incorporar un flujo de difusión en el término de flujo total, las interacciones entre estas cantidades se rigen por un conjunto de ecuaciones diferenciales parciales de reacción-difusión acopladas que describen el cambio endo{\displaystyle C}yφ{\displaystyle \varphi }: [ 90 ]

∂do∂t=F(do)+∇⋅[Ddo∇do−doχ(φ)∇φ]∂φ∂t=gramo(φ,do)+∇⋅(Dφ∇φ){\displaystyle {\begin{aligned}{\partial C \over {\partial t}}&=f(C)+\nabla \cdot \left[D_{C}\nabla CC\chi (\varphi )\nabla \varphi \right]\\{\partial \varphi \over {\partial t}}&=g(\varphi ,C)+\nabla \cdot (D_{\varphi }\nabla \varphi )\end{alineado}}}

dóndeF(do){\displaystyle f(C)}describe el crecimiento en la densidad celular,gramo(φ,do){\displaystyle g(\varphi ,C)}es el término cinético/fuente para el quimioatrayente, y los coeficientes de difusión para la densidad celular y el quimioatrayente son respectivamenteDdo{\displaystyle D_{C}}yDφ{\displaystyle D_{\varphi }}.

La ecología espacial de los microorganismos del suelo depende de su sensibilidad quimiotáctica hacia el sustrato y otros organismos. [ 91 ] Se ha demostrado que el comportamiento quimiotáctico de las bacterias genera patrones poblacionales complejos incluso en ausencia de heterogeneidades ambientales. La presencia de heterogeneidades estructurales a escala de poro tiene un impacto adicional en los patrones bacterianos emergentes.

Medición de la quimiotaxis

Existe una amplia gama de técnicas disponibles para evaluar la actividad quimiotáctica de las células o el carácter quimioatrayente y quimiorrepelente de los ligandos. Los requisitos básicos de la medición son los siguientes:

  • Los gradientes de concentración pueden desarrollarse con relativa rapidez y persistir durante mucho tiempo en el sistema.
  • Se distinguen las actividades quimiotácticas y quimiocinéticas.
  • La migración de las células es libre, tanto hacia el eje del gradiente de concentración como alejándose de él.
  • Las respuestas detectadas son el resultado de la migración activa de células.

Aunque aún no se dispone de un ensayo de quimiotaxis ideal , existen varios protocolos y equipos que se ajustan bien a las condiciones descritas anteriormente. Los más utilizados se resumen en la siguiente tabla:

  • Ensayos en placas de agar
    • cámara PP
  • Ensayos de dos cámaras
    • Cámara de Boyden
    • Cámara de Zigmond
    • Cámaras Dunn
    • Cámaras de pozos múltiples
    • Técnicas capilares
  • Otros
    • Técnica del laberinto en T
    • Técnica de opalescencia
    • ensayos de orientación

Sistemas quimiotácticos artificiales

Se han diseñado robots químicos que utilizan quimiotaxis artificial para navegar de forma autónoma. [ 92 ] [ 93 ] Entre sus aplicaciones se incluye la administración dirigida de fármacos en el cuerpo. [ 94 ] Más recientemente, las moléculas enzimáticas también han mostrado un comportamiento quimiotáctico positivo en el gradiente de sus sustratos. [ 95 ] La unión termodinámicamente favorable de las enzimas a sus sustratos específicos se reconoce como el origen de la quimiotaxis enzimática. [ 96 ] Además, las enzimas en cascada también han mostrado agregación quimiotáctica impulsada por el sustrato. [ 97 ]

Además de las enzimas activas, las moléculas no reactivas también muestran comportamiento quimiotáctico. Esto se ha demostrado utilizando moléculas de colorante que se mueven direccionalmente en gradientes de solución polimérica a través de interacciones hidrofóbicas favorables. [ 98 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Chisholm H , ed. (1911). "Quimiotaxis"  . Encyclopædia Britannica . Vol.  6 (11.ª  ed.). Cambridge University Press. p.  77.
  2. ↑ de Oliveira S, Rosowski EE, Huttenlocher A (mayo de 2016). "Migración de neutrófilos en la infección y reparación de heridas: avanzar en reversa" . Nature Reviews. Immunology . 16 (6): 378–91 . doi : 10.1038/nri.2016.49 . PMC 5367630. PMID 27231052 .  
  3. ↑ Stuelten CH, Parent CA, Montell DJ (mayo de 2018). "Motilidad celular en la invasión y metástasis del cáncer: perspectivas a partir de organismos modelo simples" . Nature Reviews. Cancer . 18 (5): 296–312 . doi : 10.1038/nrc.2018.15 . PMC 6790333. PMID 29546880 .  
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  • Quimiotaxis
  • Quimiotaxis de neutrófilos
  • Puerta de enlace de migración celular
  • Simulador de quimiotaxis de Matlab descargable
  • Simulador interactivo de quimiotaxis bacteriana (aplicación web)