Amniota

Los amniotas son animales vertebrados tetrápodos que pertenecen al clado Amniota , un gran grupo que comprende la gran mayoría de los vertebrados terrestres y semiacuáticos vivos. Los amniotas evolucionaron a partir de ancestros anfibios durante el período Carbonífero y luego divergieron en dos grupos, a saber, los saurópsidos (que incluyen todos los reptiles y aves ) y los sinápsidos (que incluyen mamíferos y ancestros extintos como los " pelicosaurios " y los terápsidos ), un evento que marca la aparición de Amniota, según la definición ^[4] establecida en el PhyloCode . ^[5] Esta divergencia basal dentro de Amniota ha sido datada por estudios moleculares en 310-329 Ma ^[6] o 312-330 Ma, ^[7] pero la presencia de Hylonomus en Joggins implica una edad mínima de aproximadamente 317 Ma. ^{[8] Un estudio} del proceso de nacimiento-muerte fosilizado de los primeros amniotas sugirió una edad de 322-340 Ma. ^[9] Los amniotas se distinguen del otro clado de tetrápodos vivos —los lisanfibios no amniotas ( ranas / sapos , salamandras , tritones y cecilias )— por el desarrollo de tres membranas extraembrionarias ( amnios para protección embrionaria , corion para intercambio de gases y alantoides para eliminación o almacenamiento de desechos metabólicos ), piel más gruesa y queratinizada y respiración costal (respiración expandiendo/constriñendo la caja torácica ). ^{[10] [11] [12] [13]} Otras características únicas son la presencia de tejidos adrenocorticales y cromafines como un par discreto de glándulas ^{[14] : 600} cerca de sus riñones , que son más complejos , ^{[14] : 552} la presencia de un astrágalo para un mejor rango de movimiento de las extremidades , ^[15] la disminución del papel de la respiración cutánea y la pérdida completa de la metamorfosis , las branquias y las líneas laterales . ^{[14] : 694}

Las tres características principales de los amniotas enumeradas anteriormente, a saber, la presencia de un amortiguador amniótico, membranas impermeables al agua y un sistema respiratorio robusto que respira aire , son muy importantes para vivir en la tierra como verdaderos animales terrestres : la capacidad de sobrevivir y procrear en lugares alejados de los cuerpos de agua , una mejor homeostasis en entornos más secos y un intercambio de gases no acuáticos más eficiente para impulsar las locomociones terrestres , aunque aún podrían requerir acceso regular al agua potable para rehidratarse como lo hacen los anfibios semiacuáticos . Debido a que el amnios y el líquido que secreta protegen al embrión de las fluctuaciones ambientales, los amniotas pueden reproducirse en tierra firme poniendo huevos con cáscara (reptiles, aves y monotremas ) o nutriendo huevos fertilizados dentro de la madre ( mamíferos marsupiales y placentarios ), a diferencia de los anamniotas ( peces y anfibios) que tienen que desovar en entornos acuáticos o muy adyacentes a ellos .

Entre los primeros amniotas del grupo corona conocidos , el saurópsido más antiguo conocido es Hylonomus y el sinápsido más antiguo conocido es Asaphestera , ambos de Nueva Escocia durante la era Bashkiria del Carbonífero Tardío hace unos 318 millones de años . ^{[1] [16]} Los amniotas basales se parecían a pequeños lagartos y evolucionaron a partir de reptiliomorfos semiacuáticos durante el período Carbonífero . ^[17] Después del colapso de la selva tropical del Carbonífero , los amniotas se extendieron por la tierra de la Tierra y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes, ^[17] y pronto divergieron en los sinápsidos y saurópsidos, cuyos linajes aún persisten en la actualidad. Las fuentes más antiguas, particularmente antes del siglo XX, pueden referirse a los amniotas como "vertebrados superiores" y a los anamniotas como "vertebrados inferiores", basándose en la idea anticuada de la gran cadena evolutiva del ser .

El término amniota proviene de amnion , que deriva del griego ἀμνίον ( amnion ), que denotaba la membrana que rodea al feto. El término originalmente describía un cuenco en el que se recogía la sangre de los animales sacrificados , y derivaba de ἀμνός ( amnos ), que significa "cordero". ^[18]

Los zoólogos caracterizan a los amniotas en parte por el desarrollo embrionario que incluye la formación de varias membranas extensas, el amnios , el corion y el alantoides . Los amniotas se desarrollan directamente en una forma (típicamente) terrestre con extremidades y un epitelio estratificado grueso (en lugar de entrar primero en una etapa de renacuajo larvario de alimentación seguida de metamorfosis , como lo hacen los anfibios ). En los amniotas, la transición de un peridermo de dos capas a un epitelio cornificado es desencadenada por la hormona tiroidea durante el desarrollo embrionario, en lugar de por la metamorfosis. ^[19] Las características embrionarias únicas de los amniotas pueden reflejar especializaciones de los huevos para sobrevivir en entornos más secos; o el aumento en el tamaño y el contenido de yema de los huevos puede haber permitido, y coevolucionado con, el desarrollo directo del embrión a un tamaño grande.

Las características de los amniotas que evolucionaron para sobrevivir en la tierra incluyen una cáscara de huevo resistente pero porosa, correosa o dura , y un alantoides que facilita la respiración al tiempo que proporciona un reservorio para la eliminación de desechos. Sus riñones (metanefros) e intestino grueso también son adecuados para la retención de agua. La mayoría de los mamíferos no ponen huevos, pero las estructuras correspondientes se desarrollan dentro de la placenta .

Los ancestros de los verdaderos amniotas, como Casineria kiddi , que vivió hace unos 340 millones de años, evolucionaron a partir de reptiliomorfos anfibios y se parecían a pequeños lagartos. En la extinción masiva del Devónico tardío (hace 360 ​​millones de años), todos los tetrápodos conocidos eran esencialmente acuáticos y parecidos a peces. Debido a que los reptiliomorfos ya se habían establecido 20 millones de años después, cuando todos sus parientes parecidos a peces se extinguieron, parece que se separaron de los otros tetrápodos en algún momento durante la brecha de Romer , cuando los tetrápodos adultos se volvieron completamente terrestres (algunas formas luego se volverían secundariamente acuáticas). ^[20] Los ancestros de tamaño modesto de los amniotas ponían sus huevos en lugares húmedos, como depresiones bajo troncos caídos u otros lugares adecuados en los pantanos y bosques del Carbonífero; y las condiciones secas probablemente no expliquen la aparición de la cáscara blanda. ^[21] De hecho, muchos amniotas modernos requieren humedad para evitar que sus huevos se desequen . ^[22] Aunque algunos anfibios modernos ponen huevos en la tierra, todos los anfibios carecen de rasgos avanzados como el amnios.

El huevo amniótico se formó a través de una serie de pasos evolutivos. Después de que la fertilización interna y el hábito de poner huevos en ambientes terrestres se convirtieran en una estrategia de reproducción entre los ancestros amniotas, el siguiente gran avance parece haber implicado un reemplazo gradual de la capa gelatinosa que cubre el huevo de anfibio por una membrana fibrosa. Esto permitió que el huevo aumentara tanto su tamaño como la tasa de intercambio de gases, lo que permitió que un embrión más grande y metabólicamente más activo alcanzara su desarrollo completo antes de la eclosión. Los desarrollos posteriores, como las membranas extraembrionarias (amnios, corion y alantoides) y una cáscara calcificada, no fueron esenciales y probablemente evolucionaron más tarde. ^[23] Se ha sugerido que los huevos terrestres con cáscara sin membranas extraembrionarias aún no podrían haber tenido más de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro debido a problemas de difusión, como la incapacidad de deshacerse del dióxido de carbono si el huevo era más grande. La combinación de huevos pequeños y la ausencia de una etapa larvaria, donde el crecimiento post-eclosión ocurre en los tetrápodos anamnióticos antes de convertirse en juveniles, limitaría el tamaño de los adultos. Esto se apoya en el hecho de que las especies actuales de escamas que ponen huevos de menos de 1 cm de diámetro tienen adultos cuya longitud hocico-cloaca es menor de 10 cm. La única manera de que los huevos aumenten de tamaño sería desarrollar nuevas estructuras internas especializadas para la respiración y para los productos de desecho. Al ocurrir esto, también afectaría el crecimiento de los juveniles antes de alcanzar la edad adulta. ^[24]

Se puede observar un patrón similar en los anfibios modernos. Las ranas que han desarrollado la reproducción terrestre y el desarrollo directo tienen adultos más pequeños y menos huevos, pero de mayor tamaño, en comparación con sus parientes que todavía se reproducen en el agua. ^[25]

Los huevos de peces y anfibios tienen una sola membrana interna, la membrana embrionaria. La evolución del huevo amniota requirió un mayor intercambio de gases y desechos entre el embrión y la atmósfera. Las estructuras que permitieron estos rasgos permitieron una mayor adaptación que aumentó el tamaño factible de los huevos amniotas y posibilitó la reproducción en hábitats progresivamente más secos. El aumento del tamaño de los huevos permitió un aumento en el tamaño de la descendencia y, en consecuencia, de los adultos. Sin embargo, el crecimiento posterior de estos últimos se vio limitado por su posición en la cadena alimentaria terrestre , que estaba restringida al nivel tres y por debajo, con solo invertebrados ocupando el nivel dos. Los amniotas eventualmente experimentarían radiaciones adaptativas cuando algunas especies desarrollaron la capacidad de digerir plantas y se abrieron nuevos nichos ecológicos , lo que permitió un mayor tamaño corporal para herbívoros, omnívoros y depredadores. ^{[ cita requerida ]}

Aunque los primeros amniotas se parecían a sus ancestros anfibios en muchos aspectos, una diferencia clave era la falta de una muesca ótica en el margen posterior del techo del cráneo . En sus ancestros, esta muesca contenía un espiráculo , una estructura innecesaria en un animal sin una etapa larvaria acuática. ^[26] Hay tres líneas principales de amniotas, que pueden distinguirse por la estructura del cráneo y en particular por el número de fenestras temporales (aberturas) detrás de cada ojo. En los anápsidos , la condición ancestral, no hay ninguno, en los sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos) hay uno, y la mayoría de los diápsidos (incluyendo aves, cocodrilos , escamosos y tuátaras ), tienen dos. Las tortugas se clasificaban tradicionalmente como anápsidos porque carecen de fenestras, pero las pruebas moleculares las ubican firmemente en la línea de descendencia de los diápsidos; por lo tanto, perdieron secundariamente sus fenestras.

Los restos postcraneales de amniotas pueden identificarse a partir de sus ancestros laberintodontes por tener al menos dos pares de costillas sacras , un esternón en la cintura escapular (algunos amniotas lo han perdido) y un hueso astrágalo en el tobillo. ^[27]

Amniota fue descrita formalmente por primera vez por el embriólogo Ernst Haeckel en 1866 por la presencia del amnios , de ahí el nombre. Un problema con esta definición es que el rasgo en cuestión ( apomorfía ) no fosiliza , y el estado de las formas fósiles debe inferirse a partir de otros rasgos.

Las clasificaciones más antiguas de los amniotas reconocían tradicionalmente tres clases basadas en rasgos principales y fisiología : ^{[29] [30] [31] [32]}

• Clase Reptilia (reptiles)
  • Subclase Anapsida (" protorreptiles ", posiblemente incluyendo tortugas)
  • Subclase Diapsida (mayoría de los reptiles, ^[33] progenitores de las aves)
  • Subclase Euryapsida ( plesiosaurios , placodontos e ictiosaurios )
  • Subclase Synapsida (madre o proto-mamíferos, progenitores de los mamíferos )
• Clase Aves (pájaros)
  • Subclase Archaeornithes (aves parecidas a reptiles, progenitoras de todas las demás aves)
  • Subclase Enantiornithes (pájaros madrugadores con articulación del hombro alternativa) ^[34]
  • Subclase Hesperornithes (aves acuáticas no voladoras con dientes)
  • Subclase Ichthyornithes (aves dentadas, pero por lo demás modernas)
  • Subclase Neornithes (todas las aves actuales)
• Clase Mammalia (mamíferos)
  • Subclase Prototheria ( Monotremata , mamíferos ovíparos)
  • Subclase Theria ( Metatheria (como los marsupiales ) y Eutheria (como los mamíferos placentarios ))

Este esquema bastante ordenado es el que se encuentra con mayor frecuencia en obras científicas básicas y populares. Ha sido criticado por la cladística , ya que la clase Reptilia es parafilética , y ha dado lugar a otras dos clases no incluidas en Reptilia.

La mayoría de las especies descritas como microsaurios , anteriormente agrupadas en el grupo de anfibios extintos y prehistóricos lepospóndilos , han sido ubicadas en el clado más nuevo Recumbirostra , y comparten muchas características anatómicas con los amniotas, lo que indica que ellos mismos eran amniotas. ^[35]

Los autores que rechazan las agrupaciones parafiléticas adoptan un enfoque diferente. A continuación se presenta de forma simplificada una de esas clasificaciones, realizada por Michael Benton . ^[36]

• Serie Amniota
  • (Clase) Clado Synapsida
    • Una serie de familias no asignadas, correspondientes a Pelycosauria †
    • (Orden) Clado Therapsida
      • Clase Mammalia – mamíferos
  • (Clase) Clado Sauropsida
    • Subclase Parareptilia †
      • Familia Mesosauridae †
      • Familia Millerettidae †
      • Familia Bolosauridae †
      • Familia Procolophonidae †
      • Orden Pareiasauromorpha
        • Familia Nycteroleteridae †
        • Familia Pareiasauridae †
    • (Subclase) Clado Eureptilia
      • Familia Captorhinidae †
      • (Infraclase) Clado Diapsida
        • Familia Araeoscelididae †
        • Familia Weigeltisauridae †
        • Orden Younginiformes †
        • (Infraclase) Clado Neodiapsida
          • Orden Testudinata
            • Suborden Testudines - tortugas
          • Infraclase Lepidosauromorpha
            • Infrasubclase sin nombre
              • Infraclase Ictiosauria †
              • Orden Thalattosauria †
              • Superorden Lepidosauriformes
                • Orden Sphenodontida – tuatara
                • Orden Squamata – lagartijas y serpientes
            • Infrasubclase Sauropterygia †
              • Orden Placodontia †
              • Orden Eosauropterygia †
                • Suborden Pachypleurosauria †
                • Suborden Nothosauria †
              • Orden Plesiosauria †
          • (Infraclase) Clado Archosauromorpha
            • Familia Trilophosauridae †
            • Orden Rhynchosauria †
            • Orden Protorosauria †
            • División Archosauriformes
              • Subdivisión Archosauria
                • Infradivisión Crurotarsi
                  • Orden Phytosauria †
                  • Familia Ornithosuchidae †
                  • Familia Stagonolepididae †
                  • Familia Rauisuchidae †
                  • Superfamilia Poposauroidea †
                  • Superorden Crocodylomorpha
                    • Orden Crocodylia – cocodrilos
                • Infradivisión Avemetatarsalia
                  • Infrasubdivisión Ornithodira
                    • Orden Pterosauria †
                    • Familia Lagerpetidae †
                    • Familia Silesauridae †
                    • (Superorden) Clado Dinosauria – dinosaurios
                      • Orden Ornithischia †
                      • (Orden) Clado Saurischia
                        • (Suborden) Clado Theropoda – terópodos
                          • Clase Aves – pájaros

Con la llegada de la cladística, otros investigadores han intentado establecer nuevas clases, basadas en la filogenia , pero sin tener en cuenta la unidad fisiológica y anatómica de los grupos. A diferencia de Benton, por ejemplo, Jacques Gauthier y sus colegas propusieron una definición de Amniota en 1988 como "el ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles actuales , y todos sus descendientes". ^[27] Como Gauthier hace uso de una definición de grupo corona , Amniota tiene un contenido ligeramente diferente al de los amniotas biológicos definidos por una apomorfía. ^[37] Aunque tradicionalmente se los consideraba reptiliomorfos, algunas investigaciones recientes han recuperado a los diadectomorfos como el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota, basándose en la anatomía del oído interno. ^{[38] [39] [40]}

El cladograma presentado aquí ilustra la filogenia (árbol genealógico) de los amniotas, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por Laurin y Reisz (1995), ^[41] con la excepción de las tortugas, que estudios filogenéticos morfológicos y moleculares más recientes colocaron firmemente dentro de los diápsidos . ^{[42] [43] [44] [45] [46] [47]} El cladograma cubre el grupo según se define en la definición de Gauthier.

Siguiendo estudios realizados en 2022 y 2023, ^{[48] [49]} con Drepanosauromorpha se colocó como hermano de Weigeltisauridae ( Coelurosauravus ) en Avicephala según Senter (2004): ^[50]