coloración animal

La coloración animal ha sido un tema de interés e investigación en biología durante siglos. En la época clásica , Aristóteles registró que el pulpo era capaz de cambiar su coloración para mimetizarse con su entorno y cuando se sentía alarmado. ^{[ 2 ]}

En su libro Micrographia de 1665 , Robert Hooke describe los colores "fantásticos" ( estructurales , no pigmentarios) de las plumas del pavo real: ^{[ 3 ]}

Las partes de las plumas de esta gloriosa ave aparecen, a través del microscopio, no menos vistosas que las plumas enteras; pues, así como a simple vista es evidente que el tallo o la vaina de cada pluma de la cola emite multitud de ramificaciones laterales, ... así cada uno de esos filamentos en el microscopio aparece como un cuerpo largo y grande, compuesto por multitud de partes brillantes y reflectantes. ... sus caras superiores me parecen estar formadas por multitud de cuerpos delgados y laminares, que son extremadamente delgados y están muy juntos, y por lo tanto, como las conchas de nácar , no solo reflejan una luz muy intensa, sino que la tiñen de una manera muy curiosa; y mediante diversas posiciones, con respecto a la luz, reflejan ahora un color, luego otro, y estos últimos con gran viveza. Ahora bien, dado que estos colores son meramente fantásticos, es decir, que surgen inmediatamente de la refracción de la luz, descubrí, por este motivo, que el agua que mojaba estas partes coloreadas destruía sus colores, que parecían provenir de la alteración de la reflexión y la refracción.

Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin de 1859 , características como la coloración evolucionaron al proporcionar a los animales individuales una ventaja reproductiva . Por ejemplo, los individuos con un camuflaje ligeramente mejor que otros de la misma especie dejarían, en promedio, más descendencia. En su obra El origen de las especies , Darwin escribió: ^{[ 4 ]}

Cuando vemos insectos folívoros verdes y aves que se alimentan de corteza de color gris moteado; la perdiz nival blanca en invierno, el urogallo rojo del color del brezo y el urogallo negro del color de la tierra turbosa, debemos creer que estos tonos son útiles para estas aves e insectos, protegiéndolos del peligro. Si los urogallos no fueran exterminados en algún momento de su vida, su número aumentaría incontablemente; se sabe que sufren mucho a causa de las aves rapaces; y los halcones se guían por la vista hacia sus presas, hasta tal punto que en algunas partes del continente se advierte a la gente que no críe palomas blancas, ya que son las más propensas a morir. Por lo tanto, no veo razón para dudar de que la selección natural sea la más eficaz para dar el color adecuado a cada especie de urogallo y para mantener ese color, una vez adquirido, fiel y constante.

El libro de Henry Walter Bates de 1863, El naturalista del río Amazonas, describe sus extensos estudios sobre los insectos de la cuenca amazónica, y especialmente sobre las mariposas. Descubrió que mariposas aparentemente similares a menudo pertenecían a familias diferentes, y que una especie inofensiva imitaba a una especie venenosa o de sabor amargo para reducir la probabilidad de ser atacada por un depredador; este proceso ahora se conoce como mimetismo batesiano , en su honor . ^{[ 5 ]}

El libro de Edward Bagnall Poulton de 1890, de marcada tendencia darwiniana, * Los colores de los animales, su significado y uso, especialmente considerados en el caso de los insectos*, defendía tres aspectos de la coloración animal que hoy son ampliamente aceptados, pero que en su momento fueron controvertidos o totalmente novedosos. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Apoyaba firmemente la teoría de la selección sexual de Darwin , argumentando que las diferencias evidentes entre machos y hembras de aves como el faisán argus eran seleccionadas por las hembras, señalando que el plumaje brillante de los machos solo se encontraba en especies "que cortejan de día". ^{[ 8 ]} El libro introdujo el concepto de selección dependiente de la frecuencia , como cuando los imitadores comestibles son menos frecuentes que los modelos desagradables cuyos colores y patrones copian. En el libro, Poulton también acuñó el término aposematismo para la coloración de advertencia, que identificó en grupos de animales muy diferentes, incluyendo mamíferos (como la mofeta ), abejas y avispas, escarabajos y mariposas. ^{[ 8 ]}

El libro de Frank Evers Beddard de 1892, Animal Coloration , reconocía la existencia de la selección natural, pero examinaba su aplicación al camuflaje, el mimetismo y la selección sexual de forma muy crítica. ^{[ 9 ] [ 10 ]} El libro, a su vez, fue duramente criticado por Poulton. ^{[ 11 ]}

El libro de Abbott Handerson Thayer de 1909, *Concealing-Coloration in the Animal Kingdom* , completado por su hijo Gerald H. Thayer, defendía correctamente el uso generalizado del camuflaje entre los animales y, en particular, describía y explicaba por primera vez el contrasombreado . Sin embargo, los Thayer desvirtuaron su argumento al afirmar que el camuflaje era el único propósito de la coloración animal, lo que los llevó a sostener que incluso el brillante plumaje rosa del flamenco o de la espátula rosada era críptico, contra el cielo momentáneamente rosado al amanecer o al atardecer. Como resultado, el libro fue objeto de burlas por parte de críticos como Theodore Roosevelt , quien afirmó que había «llevado [la “doctrina” del camuflaje] a un extremo tan fantástico e incluido absurdos tan descabellados que exigían la aplicación del sentido común». ^{[ 12 ] [ 13 ]}

El libro de 500 páginas de Hugh Bamford Cott , Coloración adaptativa en animales , publicado en 1940 durante la guerra , describió sistemáticamente los principios del camuflaje y el mimetismo. El libro contiene cientos de ejemplos, más de cien fotografías y los propios dibujos precisos y artísticos de Cott, y 27 páginas de referencias. Cott se centró especialmente en el "máximo contraste disruptivo", el tipo de patrón utilizado en el camuflaje militar, como el material de patrón disruptivo . De hecho, Cott describe tales aplicaciones: ^{[ 14 ]}

El efecto de un patrón disruptivo es romper lo que en realidad es una superficie continua en lo que parecen ser varias superficies discontinuas... que contradicen la forma del cuerpo sobre el que se superponen.

La coloración animal proporcionó importantes pruebas tempranas de la evolución por selección natural , en un momento en que había poca evidencia directa disponible. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Edward Bagnall Poulton ^{[ 8 ]} , uno de los pioneros en la investigación de la coloración animal, clasificó las formas de coloración protectora de una manera que aún resulta útil. Describió: semejanza protectora; semejanza agresiva; protección adventicia; y semejanza protectora variable. ^{[ 20 ]} Estas se abordan a continuación.

El mimetismo protector es utilizado por las presas para evitar la depredación. Incluye el mimetismo protector especial, ahora llamado mímesis , donde el animal entero se asemeja a otro objeto, por ejemplo, cuando una oruga se parece a una ramita o a un excremento de pájaro. En el mimetismo protector general, ahora llamado cripsis , la textura del animal se mimetiza con el entorno, por ejemplo, cuando el color y el patrón de una polilla se mimetizan con la corteza de un árbol. ^{[ 20 ]}

El mimetismo agresivo es utilizado por depredadores o parásitos . En el mimetismo agresivo especial, el animal se asemeja a otra cosa, atrayendo a la presa o huésped para que se acerque; por ejemplo, cuando una mantis flor se asemeja a un tipo particular de flor, como una orquídea . En el mimetismo agresivo general, el depredador o parásito se camufla con el entorno; por ejemplo, cuando un leopardo es difícil de ver entre la hierba alta. ^{[ 20 ]}

Para protegerse de forma accidental, un animal utiliza materiales como ramitas, arena o trozos de concha para ocultar su silueta, por ejemplo, cuando una larva de tricóptero construye una funda decorada, o cuando un cangrejo decorador decora su dorso con algas, esponjas y piedras. ^{[ 20 ]}

En un mecanismo de camuflaje variable, animales como camaleones , peces planos, calamares o pulpos cambian el patrón y el color de su piel mediante células cromatóforas especiales para mimetizarse con el fondo sobre el que se encuentran (además de para la señalización ). ^{[ 20 ]}

Los principales mecanismos para crear las semejanzas descritas por Poulton —ya sea en la naturaleza o en aplicaciones militares— son la cripsis , mimetizarse con el entorno para volverse difícil de ver (esto abarca tanto la semejanza especial como la general); el patrón disruptivo , que utiliza el color y el patrón para romper el contorno del animal, lo cual se relaciona principalmente con la semejanza general; la mímesis, que se asemeja a otros objetos sin interés especial para el observador, lo cual se relaciona con la semejanza especial; el contrasombreado , que utiliza el color graduado para crear la ilusión de planitud, lo cual se relaciona principalmente con la semejanza general; y la contrailuminación , que produce luz para igualar el fondo, especialmente en algunas especies de calamares . ^{[ 20 ]}

El contrasombreado fue descrito por primera vez por el artista estadounidense Abbott Handerson Thayer , pionero en la teoría de la coloración animal. Thayer observó que, mientras que un pintor toma un lienzo plano y usa pintura de color para crear la ilusión de solidez pintando sombras, animales como los ciervos suelen ser más oscuros en el lomo, aclarándose hacia el vientre, creando (como observó el zoólogo Hugh Cott ) la ilusión de planitud ^{[ 21 ]} y, sobre un fondo similar, de invisibilidad. La observación de Thayer: «Los animales son pintados por la naturaleza, más oscuros en aquellas partes que tienden a ser más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa », se conoce como la Ley de Thayer ^{[ 22 ]} .

El color se utiliza ampliamente para la señalización en animales tan diversos como las aves y los camarones. La señalización abarca al menos tres propósitos:

• publicidad , para señalar una capacidad o servicio a otros animales, ya sea dentro de una especie o no.
• La selección sexual, donde los miembros de un sexo eligen aparearse con miembros del otro sexo que tengan colores adecuados, impulsa así el desarrollo de dichos colores.
• Las señales de advertencia sirven para indicar que un animal es peligroso, por ejemplo, que puede picar, es venenoso o tiene un sabor amargo. Estas señales pueden imitarse de forma veraz o engañosa.

Servicios de publicidad

La coloración publicitaria puede indicar los servicios que un animal ofrece a otros animales. Estos pueden ser de la misma especie, como en la selección sexual , o de especies diferentes, como en la simbiosis de limpieza . Las señales, que a menudo combinan color y movimiento, pueden ser comprendidas por muchas especies diferentes; por ejemplo, las estaciones de limpieza del camarón coralino rayado Stenopus hispidus son visitadas por diferentes especies de peces, e incluso por reptiles como las tortugas carey . ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

Selección sexual

Darwin observó que los machos de algunas especies, como las aves del paraíso, eran muy diferentes de las hembras.

Darwin explicó estas diferencias entre machos y hembras en su teoría de la selección sexual en su libro El origen del hombre . ^{[ 26 ]} Una vez que las hembras comienzan a seleccionar machos según alguna característica particular, como una cola larga o una cresta de color, esa característica se enfatiza cada vez más en los machos. Con el tiempo, todos los machos tendrán las características que las hembras seleccionan sexualmente, ya que solo esos machos pueden reproducirse. Este mecanismo es lo suficientemente poderoso como para crear características que resultan muy desventajosas para los machos en otros aspectos. Por ejemplo, algunos machos de aves del paraíso tienen plumas en las alas o la cola tan largas que les impiden volar, mientras que sus colores brillantes pueden hacerlos más vulnerables a los depredadores. En casos extremos, la selección sexual puede llevar a las especies a la extinción, como se ha argumentado para los enormes cuernos del alce irlandés macho, que podrían haber dificultado el movimiento y la alimentación de los machos maduros. ^{[ 27 ]}

Son posibles diferentes formas de selección sexual, incluyendo la rivalidad entre machos y la selección de hembras por parte de los machos.

Advertencia

La coloración de advertencia (aposematismo) es, en efecto, lo opuesto al camuflaje y un caso especial de publicidad. Su función es hacer que el animal, por ejemplo una avispa o una serpiente coral, sea muy visible para los depredadores potenciales, de modo que sea notado, recordado y, por lo tanto, evitado. Como observa Peter Forbes, «las señales de advertencia humanas emplean los mismos colores —rojo, amarillo, negro y blanco— que la naturaleza utiliza para anunciar criaturas peligrosas». ^{[ 28 ]} Los colores de advertencia funcionan al ser asociados por los depredadores potenciales con algo que hace que el animal coloreado de advertencia resulte desagradable o peligroso. ^{[ 29 ]} Esto se puede lograr de varias maneras, mediante cualquier combinación de:

• De sabor desagradable, por ejemplo, las orugas, pupas y adultos de la polilla cinabrio , la monarca y la mariposa ajedrezada variable ^{[ 30 ]} tienen sustancias químicas de sabor amargo en su sangre. Una monarca contiene más que suficiente toxina similar a la digital para matar a un gato, mientras que un extracto de monarca provoca vómitos en los estorninos . ^{[ 31 ]}
• maloliente, por ejemplo la mofeta puede expulsar un líquido con un olor fuerte y duradero ^{[ 32 ].}
• agresivo y capaz de defenderse, por ejemplo los tejones de miel . ^{[ 33 ]}
• venenosos, por ejemplo una avispa puede infligir una picadura dolorosa, mientras que serpientes como la víbora o la serpiente coral pueden infligir una mordedura mortal. ^{[ 28 ]}

La coloración de advertencia puede tener éxito tanto por un comportamiento innato ( instinto ) de los depredadores potenciales, ^{[ 34 ]} como por una evitación aprendida. Ambos mecanismos pueden dar lugar a diversas formas de mimetismo. Los experimentos demuestran que la evitación se aprende en aves , ^{[ 35 ]} mamíferos , ^{[ 36 ]} lagartos , ^{[ 37 ]} y anfibios , ^{[ 38 ]} pero que algunas aves, como los carboneros comunes, tienen una evitación innata de ciertos colores y patrones, como las rayas negras y amarillas. ^{[ 34 ]}

El mimetismo consiste en que una especie animal se asemeja a otra lo suficiente como para engañar a los depredadores. Para evolucionar, la especie imitada debe tener coloración de advertencia, ya que parecer de sabor amargo o peligrosa le da a la selección natural algo en lo que trabajar. Una vez que una especie tiene un ligero parecido, fruto del azar, con una especie con coloración de advertencia, la selección natural puede orientar sus colores y patrones hacia un mimetismo más perfecto. Existen numerosos mecanismos posibles, de los cuales los más conocidos son:

• El mimetismo batesiano consiste en que una especie comestible se asemeja a una especie desagradable o peligrosa. Esto es muy común en insectos como las mariposas . Un ejemplo conocido es el parecido de los sírfidos inofensivos (que no pican) con las abejas .
• Mimetismo mülleriano , donde dos o más especies animales desagradables o peligrosas se asemejan entre sí. Esto es más común entre insectos como las avispas y las abejas ( himenópteros ).

El mimetismo batesiano fue descrito por primera vez por el naturalista pionero Henry W. Bates . Cuando una presa comestible se asemeja, aunque sea ligeramente, a un animal de sabor desagradable, la selección natural favorece a aquellos individuos que se parecen, aunque sea mínimamente, a la especie desagradable. Esto se debe a que incluso un pequeño grado de protección reduce la depredación y aumenta la probabilidad de que un individuo imitador sobreviva y se reproduzca. Por ejemplo, muchas especies de sírfidos son de color negro y amarillo, como las abejas, y, en consecuencia, son evitadas por las aves (y las personas). ^{[ 5 ]}

El mimetismo mülleriano fue descrito por primera vez por el naturalista pionero Fritz Müller . Cuando un animal desagradable comienza a parecerse a otro animal desagradable más común, la selección natural favorece a los individuos que se asemejan, aunque sea ligeramente, al objetivo. Por ejemplo, muchas especies de avispas y abejas tienen colores similares: negro y amarillo. La explicación de Müller sobre este mecanismo fue una de las primeras aplicaciones de las matemáticas en biología. Argumentó que un depredador, como un pájaro joven, debe atacar al menos a un insecto, por ejemplo, una avispa, para aprender que los colores negro y amarillo indican un insecto que pica. Si las abejas tuvieran colores diferentes, el pájaro joven también tendría que atacar a una de ellas. Pero cuando las abejas y las avispas se parecen entre sí, el pájaro joven solo necesita atacar a una de todo el grupo para aprender a evitarlas a todas. Por lo tanto, se ataca a menos abejas si imitan a las avispas; lo mismo ocurre con las avispas que imitan a las abejas. El resultado es un parecido mutuo para la protección mutua. ^{[ 39 ]}

Muchos animales tienen pigmentos oscuros como la melanina en su piel , ojos y pelaje para protegerse contra las quemaduras solares ^{[ 44 ]} (daño a los tejidos vivos causado por la luz ultravioleta ). ^{[ 45 ] [ 46 ]} Otro ejemplo de pigmentos fotoprotectores son las proteínas similares a la GFP en algunos corales . ^{[ 47 ]} En algunas medusas , también se ha planteado la hipótesis de que las rizostominas protegen contra el daño ultravioleta. ^{[ 48 ]}

Algunas ranas, como Bokermannohyla alvarengai , que se expone al sol, aclaran el color de su piel cuando hace calor (y la oscurecen cuando hace frío), lo que hace que su piel refleje más calor y así evitar el sobrecalentamiento. ^{[ 49 ]}

Algunos animales tienen coloración puramente incidental debido a que su sangre contiene pigmentos. Por ejemplo, los anfibios como el proteo , que viven en cuevas, pueden ser en gran parte incoloros, ya que el color no tiene función en ese entorno, pero muestran algo de rojo debido al pigmento hemo en sus glóbulos rojos, necesario para transportar oxígeno. También tienen una pequeña cantidad de riboflavina de color naranja en su piel. ^{[ 50 ]} Los albinos humanos y las personas de piel clara tienen un color similar por la misma razón. ^{[ 51 ]}

Los pigmentos son sustancias químicas coloreadas (como la melanina ) en los tejidos animales. ^{[ 52 ]} Por ejemplo, el zorro ártico tiene un pelaje blanco en invierno (que contiene poco pigmento) y un pelaje marrón en verano (que contiene más pigmento), un ejemplo de camuflaje estacional (un polifenismo ). Muchos animales, incluidos mamíferos , aves y anfibios , no pueden sintetizar la mayoría de los pigmentos que colorean su pelaje o plumas, excepto las melaninas marrones o negras que dan a muchos mamíferos sus tonos tierra. ^{[ 53 ]} Por ejemplo, el amarillo brillante de un jilguero americano , el naranja sorprendente de un tritón moteado juvenil , el rojo intenso de un cardenal y el rosa de un flamenco son producidos por pigmentos carotenoides sintetizados por las plantas. En el caso del flamenco, el ave come camarones rosados, que a su vez no pueden sintetizar carotenoides. Los camarones obtienen su color corporal de algas rojas microscópicas, que, como la mayoría de las plantas, son capaces de crear sus propios pigmentos, incluyendo carotenoides y clorofila (verde) . Sin embargo, los animales que comen plantas verdes no se vuelven verdes, ya que la clorofila no sobrevive a la digestión. ^{[ 53 ]}

Los cromatóforos son células especiales que contienen pigmento y que pueden cambiar de tamaño, pero con mayor frecuencia conservan su tamaño original, permitiendo que el pigmento en su interior se redistribuya, variando así el color y el patrón del animal. Los cromatóforos pueden responder a mecanismos de control hormonal y/o neurológico, pero también se han documentado respuestas directas a la estimulación por luz visible, radiación UV, temperatura, cambios de pH, sustancias químicas, etc. ^{[ 1 ]} El control voluntario de los cromatóforos se conoce como metacrosis. ^{[ 52 ]} Por ejemplo, las sepias y los camaleones pueden cambiar rápidamente su apariencia, tanto para camuflarse como para señalizar, como Aristóteles observó por primera vez hace más de 2000  años: ^{[ 2 ]}

El pulpo... busca a su presa cambiando de color hasta asemejarse al color de las piedras que tiene cerca; también lo hace cuando se asusta.

Los moluscos cefalópodos, como los calamares, pueden cambiar voluntariamente su coloración contrayendo o relajando pequeños músculos alrededor de sus cromatóforos. ^{[ 52 ]} El costo energético de la activación completa del sistema de cromatóforos es muy alto, casi igual a toda la energía utilizada por un pulpo en reposo. ^{[ 54 ]} Los anfibios, como las ranas, tienen tres tipos de células cromatóforas en forma de estrella en capas separadas de su piel. La capa superior contiene xantóforos con pigmentos naranjas, rojos o amarillos; la capa intermedia contiene iridóforos con un pigmento plateado que refleja la luz; mientras que la capa inferior contiene melanóforos con melanina oscura. ^{[ 53 ]}

Si bien muchos animales no pueden sintetizar pigmentos carotenoides para crear superficies rojas y amarillas, los colores verde y azul de las plumas de las aves y los caparazones de los insectos generalmente no se producen por pigmentos, sino por coloración estructural. ^{[ 53 ]} La coloración estructural se refiere a la producción de color por superficies microscópicamente estructuradas lo suficientemente finas como para interferir con la luz visible , a veces en combinación con pigmentos: por ejemplo, las plumas de la cola del pavo real están pigmentadas de marrón, pero su estructura hace que parezcan azules, turquesas y verdes. La coloración estructural puede producir los colores más brillantes, a menudo iridiscentes . ^{[ 52 ]} Por ejemplo, el brillo azul/verde del plumaje de aves como los patos , y los colores púrpura/azul/verde/rojo de muchos escarabajos y mariposas se crean por coloración estructural. ^{[ 55 ]} Los animales utilizan varios métodos para producir color estructural, como se describe en la tabla. ^{[ 55 ]}

La bioluminiscencia es la producción de luz , como la de los fotóforos de los animales marinos, ^{[ 56 ]} y las colas de los gusanos luminosos y las luciérnagas . La bioluminiscencia, como otras formas de metabolismo , libera energía derivada de la energía química de los alimentos. Un pigmento, la luciferina, es catalizado por la enzima luciferasa para reaccionar con el oxígeno, liberando luz. ^{[ 57 ]} Los ctenóforos como Euplokamis son bioluminiscentes, creando luz azul y verde, especialmente cuando están estresados; cuando se les molesta, secretan una tinta que luminisce en los mismos colores. Dado que los ctenóforos no son muy sensibles a la luz, es poco probable que su bioluminiscencia se utilice para enviar señales a otros miembros de la misma especie (por ejemplo, para atraer parejas o repeler rivales); más probablemente, la luz ayuda a distraer a los depredadores o parásitos. ^{[ 58 ]} Algunas especies de calamares tienen órganos productores de luz ( fotóforos ) dispersos por toda su parte inferior que crean un brillo centelleante. Esto proporciona camuflaje por contrailuminación , evitando que el animal aparezca como una forma oscura cuando se le ve desde abajo. ^{[ 59 ]} Algunos peces pescadores de las profundidades marinas, donde es demasiado oscuro para cazar a simple vista, contienen bacterias simbióticas en el "cebo" de sus "cañas de pescar". Estas emiten luz para atraer a las presas. ^{[ 60 ]}