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Articulo de referencia

Bacillus thuringiensis

Oeda et al. 1987 \n* subsp. \"''berliner''\" Klier et al. 1982 \n* subsp. \"''colmeri''\" De Lucca et al. 1984 \n* subsp. \"''coreanensis''\" Mizuki et al. 1999 \n* subsp. \"''d...

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Tinción de Gram de Bacillus thuringiensis con un aumento de 1000×.

Bacillus thuringiensis (o Bt ) es una bacteria grampositiva que habita en el sueloy es el plaguicida biológico más utilizado en todo el mundo. B. thuringiensis también se encuentra de forma natural en el intestino de orugas de diversos tipos de polillas y mariposas , así como en la superficie de las hojas, ambientes acuáticos, heces de animales, ambientes ricos en insectos, molinos harineros e instalaciones de almacenamiento de granos. [ 1 ] [ 2 ] También se ha observado que parasita polillas como Cadra calidella ; en experimentos de laboratorio con C. calidella , muchas de las polillas enfermaron debido a este parásito. [ 3 ]

Durante la esporulación , muchas cepas de Bt producen proteínas cristalinas (inclusiones proteínicas), llamadas delta endotoxinas , que tienen acción insecticida . Esto ha llevado a su uso como insecticidas y, más recientemente, a cultivos genéticamente modificados que utilizan genes Bt, como el maíz Bt . [ 4 ] Sin embargo, muchas cepas de Bt productoras de cristales no tienen propiedades insecticidas. [ 5 ] Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) fue descubierto en 1976 por los investigadores israelíes Yoel Margalith y B. Goldberg en el desierto del Negev, en el sur de Israel. Mientras investigaban criaderos de mosquitos en la región, aislaron una cepa bacteriana de un estanque estancado que exhibió una potente actividad larvicida contra varias especies de mosquitos, incluyendo Anopheles , Culex y Aedes . [ 6 ] Esta subespecie, israelensis , ahora se usa comúnmente para el control biológico de mosquitos y mosquitas de los hongos debido a su efectividad y seguridad ambiental. [ 7 ] [ 8 ]

Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células epiteliales del intestino medio de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Otros organismos (incluidos humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores adecuados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [ 9 ] [ 10 ]

Taxonomía y descubrimiento

En 1902, B. thuringiensis fue descubierta por primera vez en gusanos de seda por el ingeniero serícola japonés Ishiwatari Shigetane (石渡 繁胤) . La denominó B. sotto , [ 11 ] utilizando la palabra japonesa sottō (卒倒; 'colapso') , que aquí se refiere a la parálisis bacilar. [ 12 ] En 1911, el microbiólogo alemán Ernst Berliner la redescubrió cuando la aisló como la causa de una enfermedad llamada Schlaffsucht en orugas de polilla de la harina en Turingia (de ahí el nombre específico thuringiensis , "turingio"). [ 13 ] Posteriormente , B. sotto sería reasignada como B. thuringiensis var. sotto . [ 14 ]

En 1976, Robert A. Zakharyan informó la presencia de un plásmido en una cepa de B. thuringiensis y sugirió la participación del plásmido en la formación de endosporas y cristales. [ 15 ] [ 16 ] B. thuringiensis está estrechamente relacionada con B. cereus , una bacteria del suelo, y B. anthracis , la causa del ántrax ; los tres organismos difieren principalmente en sus plásmidos . [ 17 ] : 34–35 Al igual que otros miembros del género, los tres son capaces de producir endosporas . [ 1 ]

Ubicación en grupos de especies

B. thuringiensis se ubica en el grupo Bacillus cereus , que se define de diversas maneras como siete especies estrechamente relacionadas: B.  cereus sensu stricto ( B.  cereus ), B.  anthracis , B.  thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides y B.  cytotoxicus ; [ 18 ] o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis y B. anthracis . Dentro de esta agrupación , Bt está más estrechamente relacionado con B.ce. Está más distantemente relacionado con Bw , Bm , Bp y B.cy. [ 19 ]

Subespecie

Existen varias docenas de subespecies reconocidas de B. thuringiensis . Las subespecies comúnmente utilizadas como insecticidas incluyen B. thuringiensis subespecie kurstaki (Btk), subespecie israelensis (Bti) ysubespecie aizawai (Bta). [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Algunos linajes de Bti son clonales. [ 19 ]

Genética

Se sabe que algunas cepas portan los mismos genes que producen enterotoxinas en B. cereus , por lo que es posible que todo el grupo B. cereus sensu lato tenga el potencial de ser enteropatógeno . [ 19 ]

Las proteínas por las que B. thuringiensis es más conocida están codificadas por genes cry . [ 24 ] En la mayoría de las cepas de B. thuringiensis , estos genes se encuentran en un plásmido (es decir, cry no es un gen cromosómico en la mayoría de las cepas). [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 19 ] Si se pierden estos plásmidos, se vuelve indistinguible de B. cereus , ya que B. thuringiensis no tiene otras características de especie. El intercambio de plásmidos se ha observado tanto de forma natural como experimental, tanto dentro de Bt como entre Bt y dos congéneres, B. cereus y B. mycoides . [ 19 ]

plcR es un regulador de transcripción indispensable de la mayoría de los factores de virulencia ; su ausencia reduce considerablemente la virulencia y la toxicidad. Algunas cepas completan naturalmente su ciclo de vida con un plcR inactivado. Es la mitad de un operón de dos genes junto con el heptapéptido.papR . papR es parte de la detección de quórum en B. thuringiensis . [ 19 ]

Varias cepas, incluida Btk ATCC 33679, portan plásmidos pertenecientes a la familia más amplia de plásmidos similares a pXO1 . (La familia pXO1 es una familia común en B. cereus con miembros de aproximadamente 330 kb de longitud. Se diferencian de pXO1 por la sustitución de la isla de patogenicidad de pXO1 ). El parásito de insectos Btk HD73 porta un plásmido similar a pXO2 ( pBT9727 ) que carece de la isla de patogenicidad de 35 kb de pXO2 y, de hecho, no tiene factores de virulencia identificables. (La familia pXO2 no tiene la sustitución de la isla de patogenicidad, sino que simplemente carece de esa parte de pXO2). [ 19 ]

Los genomas del grupo B. cereus pueden contener dos tipos de intrones , denominados grupo I y grupo II. Las cepas Bt tienen entre 0 y 5 intrones del grupo I y entre 0 y 13 del grupo II. [ 19 ]

Todavía no hay suficiente información para determinar si la coevolución cromosoma-plásmido para permitir la adaptación a nichos ambientales particulares ha ocurrido o es siquiera posible. [ 19 ]

Comunes en B. cereus pero hasta ahora no encontrados en otros lugares, incluyendo otros miembros del grupo de especies, son la bomba de eflujo BC3663 , la N -acil -L -aminoácido amidohidrolasa BC3664 y la proteína de quimiotaxis aceptora de metilo BC5034 . [ 19 ]

Mecanismo de acción insecticida

Tras la esporulación, B. thuringiensis forma cristales de dos tipos de endotoxinas delta (δ-endotoxinas) proteínicas insecticidas llamadas proteínas cristalinas o proteínas Cry, que están codificadas por genes cry , y proteínas Cyt . [ 24 ]

Las toxinas Cry tienen actividades específicas contra especies de insectos de los órdenes Lepidoptera (polillas y mariposas), Diptera (moscas y mosquitos), Coleoptera (escarabajos) e Hymenoptera ( avispas , abejas , hormigas y moscas sierra ), así como contra nematodos . [ 28 ] [ 29 ] Un ejemplo específico del uso de B. thuringiensis contra escarabajos es la lucha contra el escarabajo de la patata de Colorado en los cultivos de patata. Por lo tanto, B. thuringiensis sirve como un importante reservorio de toxinas Cry para la producción de insecticidas biológicos y cultivos genéticamente modificados resistentes a los insectos . Cuando los insectos ingieren cristales de toxina, sus tractos digestivos alcalinos desnaturalizan los cristales insolubles, haciéndolos solubles y, por lo tanto, susceptibles de ser cortados por proteasas que se encuentran en el intestino del insecto, que liberan la toxina del cristal. [ 25 ] La toxina Cry se inserta entonces en la membrana celular del intestino del insecto, paralizando el tracto digestivo y formando un poro. [ 30 ] El insecto deja de comer y muere de hambre; las bacterias Bt vivas también pueden colonizar el insecto, lo que puede contribuir a la muerte. [ 25 ] [ 30 ] [ 31 ] La muerte ocurre en unas pocas horas o semanas. [ 32 ] Las bacterias del intestino medio de las larvas susceptibles pueden ser necesarias para la actividad insecticida de B. thuringiensis . [ 33 ]

Un ARN pequeño de B. thuringiensis llamado BtsR1 puede silenciar la expresión de la toxina Cry5Ba fuera del huésped al unirse al sitio RBS del transcrito de la toxina Cry5Ba para evitar las defensas conductuales del nematodo. El silenciamiento produce un aumento en la ingestión de bacterias por C. elegans . La expresión de BtsR1 se reduce después de la ingestión, lo que resulta en la producción de la toxina Cry5Ba y la muerte del huésped. [ 34 ]

En 1996 se descubrió otra clase de proteínas insecticidas en Bt: las proteínas insecticidas vegetativas (Vip; InterPro : IPR022180 ). [ 35 ] [ 36 ] Las proteínas Vip no comparten homología de secuencia con las proteínas Cry, en general no compiten por los mismos receptores y algunas matan insectos diferentes a los que matan las proteínas Cry. [ 35 ] 

En 2000, se descubrió un nuevo subgrupo de proteína Cry, denominado parasporina, en aislados no insecticidas de B. thuringiensis . [ 37 ] Las proteínas del grupo de la parasporina se definen como proteínas parasporales de B. thuringiensis y bacterias relacionadas que no son hemolíticas, pero que son capaces de matar preferentemente células cancerosas. [ 38 ] A enero de 2013, las parasporinas comprenden seis subfamilias: PS1 a PS6. [ 39 ]

Uso de esporas y proteínas en el control de plagas

Las esporas y las proteínas insecticidas cristalinas producidas por B. thuringiensis se han utilizado para controlar plagas de insectos desde la década de 1920 y a menudo se aplican como aerosoles líquidos y gránulos en forma de rosquilla. [ 40 ] Ahora se utilizan como insecticidas específicos bajo nombres comerciales como DiPel, Thuricide y Mosquito Dunks. [ 41 ] [ 42 ] Debido a su especificidad, estos plaguicidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los humanos, la fauna silvestre , los polinizadores y la mayoría de los demás insectos beneficiosos , y se utilizan en la agricultura ecológica ; [ 29 ] sin embargo, los manuales de estos productos contienen muchas advertencias sobre el medio ambiente y la salud humana, [ 43 ] [ 44 ] y una revisión regulatoria europea de 2012 de cinco cepas aprobadas encontró que, si bien existen datos que respaldan algunas afirmaciones de baja toxicidad para los humanos y el medio ambiente, los datos son insuficientes para justificar muchas de estas afirmaciones. [ 45 ]

Se desarrollan e introducen nuevas cepas de Bt con el tiempo [ 46 ] [ 47 ] a medida que los insectos desarrollan resistencia a Bt, [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] . Las empresas modifican organismos, utilizan ingeniería genética para mejorar el tamaño de los cristales y aumentar la actividad pesticida, [ 51 ] o amplían el rango de hospedadores de Bt y obtienen formulaciones más efectivas. [ 52 ] A cada nueva cepa se le asigna un número único y se registra en la EPA de EE. UU. [ 53 ] y se pueden otorgar permisos para la modificación genética dependiendo de "sus cepas parentales, el patrón de uso de pesticidas propuesto y la manera y el alcance en que el organismo ha sido modificado genéticamente". [ 54 ] Las formulaciones de Bt aprobadas para la agricultura orgánica en EE. UU. se enumeran en el sitio web del Instituto de Revisión de Materiales Orgánicos (OMRI) [ 55 ] y varios sitios web de extensión universitaria ofrecen consejos sobre cómo usar preparaciones de esporas o proteínas de Bt en la agricultura orgánica. [ 56 ] [ 30 ]

Uso de genes Bt en la ingeniería genética de plantas para el control de plagas.

La empresa belga Plant Genetic Systems (ahora parte de Bayer CropScience ) fue la primera empresa (en 1985) en desarrollar cultivos genéticamente modificados ( tabaco ) con tolerancia a los insectos mediante la expresión de genes cry de B. thuringiensis ; los cultivos resultantes contienen delta endotoxina . [ 57 ] [ 58 ] El tabaco Bt nunca se comercializó; las plantas de tabaco se utilizan para probar modificaciones genéticas ya que son fáciles de manipular genéticamente y no forman parte del suministro de alimentos. [ 59 ] [ 60 ]

Las toxinas Bt presentes en las hojas de maní (plato inferior) las protegen del daño extenso causado a las hojas de maní sin protección por las larvas del barrenador menor del tallo del maíz (plato superior). [ 61 ]

Uso

En 1995,Las plantas de papa que producían la toxina Bt CRY 3A fueron declaradas seguras por la Agencia de Protección Ambiental , convirtiéndose así en el primer cultivo modificado genéticamente para la producción de pesticidas aprobado en los EE. UU. [ 62 ] [ 63 ] , aunque muchas plantas producen pesticidas de forma natural, como el tabaco, el café , el cacao , el algodón y el nogal negro . Esta era la papa 'New Leaf', que fue retirada del mercado en 2001 por falta de interés. [ 64 ]

En 1996,Se aprobó el maíz genéticamente modificado que producía la proteína Bt Cry , la cual eliminó al barrenador europeo del maízy especies relacionadas; posteriormente se introdujeron genes Bt que eliminaron las larvas del gusano de la raíz del maíz. [ 65 ]

Los genes Bt introducidos en cultivos y aprobados para su liberación incluyen, individualmente y en combinación: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A y VIP, y los cultivos modificados genéticamente incluyen maíz y algodón. [ 66 ] [ 67 ] : 285ff

El maíz modificado genéticamente para producir VIP fue aprobado por primera vez en los EE. UU. en 2010. [ 68 ]

En India, para 2014, más de siete millones de agricultores de algodón, que ocupaban veintiséis millones de acres, habían adoptadoAlgodón Bt . [ 69 ]

Monsanto desarrolló unsoja que expresa Cry1Ac y el gen de resistencia al glifosato para el mercado brasileño, que completó el proceso regulatorio brasileño en 2010. [ 70 ] [ 71 ]

Se han desarrollado álamos Bt , específicamente híbridos de Populus . Estos sufren menos daños en las hojas por la herbivoría de insectos . Sin embargo, los resultados no han sido del todo positivos: el resultado esperado (un mayor rendimiento maderero ) no se logró, ya que no se observó ninguna ventaja en el crecimiento a pesar de la reducción del daño causado por los herbívoros; una de sus principales plagas sigue atacando a los árboles transgénicos; y, además, su hojarasca se descompone de manera diferente debido a las toxinas transgénicas, lo que provoca alteraciones en las poblaciones de insectos acuáticos cercanos. [ 72 ]

Aficionados a la agricultura examinan el maíz transgénico Bt resistente a los insectos.

Estudios de seguridad

El uso de toxinas Bt como protectores incorporados a las plantas impulsó la necesidad de una evaluación exhaustiva de su seguridad para su uso en alimentos y de sus posibles impactos no deseados en el medio ambiente. [ 73 ]

Evaluación del riesgo dietético

Las preocupaciones sobre la seguridad del consumo de materiales vegetales genéticamente modificados que contienen proteínas Cry se han abordado en extensos estudios de evaluación de riesgos dietéticos. Como mecanismo tóxico, las proteínas Cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células epiteliales del intestino medio de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Si bien las plagas objetivo se exponen a las toxinas principalmente a través de las hojas y los tallos, las proteínas Cry también se expresan en otras partes de la planta, incluidas cantidades ínfimas en los granos de maíz, que finalmente son consumidos tanto por humanos como por animales. [ 74 ] Sin embargo, otros organismos (incluidos humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores adecuados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína Cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [ 9 ] [ 10 ]

Estudios toxicológicos

Se han utilizado modelos animales para evaluar el riesgo para la salud humana derivado del consumo de productos que contienen proteínas Cry. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos reconoce estudios de alimentación oral aguda en ratones donde dosis tan altas como 5000  mg/kg de peso corporal no produjeron efectos adversos observados . [ 75 ] La investigación sobre otras proteínas tóxicas conocidas sugiere que la toxicidad se produce a dosis mucho más bajas , lo que sugiere además que las toxinas Bt no son tóxicas para los mamíferos. [ 76 ] Los resultados de los estudios toxicológicos se ven reforzados por la falta de toxicidad observada durante décadas de uso de B. thuringiensis y sus proteínas cristalinas como insecticida en aerosol. [ 77 ]

Estudios de alergenicidad

La introducción de una nueva proteína generó preocupación respecto al potencial de respuestas alérgicas en individuos sensibles. El análisis bioinformático de alérgenos conocidos ha indicado que no existe preocupación por reacciones alérgicas como resultado del consumo de toxinas Bt. [ 78 ] Además, las pruebas cutáneas de punción con proteína Bt purificada no mostraron producción detectable de anticuerpos IgE específicos de la toxina , incluso en pacientes atópicos . [ 79 ]

Estudios de digestibilidad

Se han realizado estudios para evaluar el destino de las toxinas Bt ingeridas en los alimentos. Se ha demostrado que las proteínas de la toxina Bt se digieren a los pocos minutos de la exposición a fluidos gástricos simulados . [ 80 ] La inestabilidad de las proteínas en los fluidos digestivos es un indicio adicional de que es improbable que las proteínas Cry sean alergénicas, ya que la mayoría de los alérgenos alimentarios conocidos resisten la degradación y finalmente se absorben en el intestino delgado. [ 81 ]

Persistencia en el entorno

Se han investigado las preocupaciones sobre el posible impacto ambiental de la acumulación de toxinas Bt provenientes de tejidos vegetales, la dispersión del polen y la secreción directa de las raíces. Las toxinas Bt pueden persistir en el suelo durante más de 200 días, con vidas medias de entre 1,6 y 22 días. Gran parte de la toxina se degrada rápidamente por los microorganismos del medio ambiente, mientras que otra parte es adsorbida por la materia orgánica y persiste durante más tiempo. [ 82 ] Algunos estudios, en cambio, afirman que las toxinas no persisten en el suelo. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Es menos probable que las toxinas Bt se acumulen en cuerpos de agua, pero la liberación de polen o la escorrentía del suelo pueden depositarlas en un ecosistema acuático. Las especies de peces no son susceptibles a las toxinas Bt si se exponen a ellas. [ 85 ]

Impacto en organismos no objetivo

La naturaleza tóxica de las proteínas Bt tiene un impacto adverso en muchas plagas importantes de los cultivos, pero se han realizado algunas evaluaciones de riesgo ecológico para garantizar la seguridad de los organismos beneficiosos no objetivo que puedan entrar en contacto con las toxinas. Se ha demostrado que la toxicidad para la mariposa monarca no alcanza niveles peligrosos. [ 86 ] La mayoría de los organismos que habitan en el suelo, potencialmente expuestos a las toxinas Bt a través de los exudados radiculares, probablemente no se ven afectados por el crecimiento de los cultivos Bt. [ 87 ]

Resistencia a los insectos

Numerosos insectos han desarrollado resistencia a B. thuringiensis , a menudo debido al uso excesivo o a la aplicación de dosis bajas. El uso excesivo provoca que solo los individuos más resistentes sobrevivan para reproducirse, lo que acelera el desarrollo de una población resistente. La exposición repetida a dosis bajas también aumenta el número de individuos resistentes que sobreviven para reproducirse. La estrategia de manejo más eficaz para evitar la resistencia es una estrategia de dosis alta/refugio. Las áreas donde se utiliza una dosis alta, capaz de matar a un gran número de plagas, se asocian con áreas de refugio cercanas donde continúan viviendo poblaciones no resistentes. Cuando estos insectos no resistentes repueblan el área objetivo, se reproducen con los individuos resistentes que han sobrevivido, disminuyendo la probabilidad de que se desarrolle una población resistente. [ 48 ] [ 49 ]

Otra táctica eficaz es el uso de cultivos Bt "piramidados" que atacan la misma plaga de insectos con múltiples toxinas. Los individuos que pueden resistir una toxina en una pirámide pueden morir por otra, disminuyendo el número de supervivientes. Aún se necesitan refugios para retrasar la resistencia a los cultivos Bt piramidados, reduciendo la probabilidad de que se desarrolle una población resistente. [ 48 ] [ 49 ] Otra estrategia consiste en liberar insectos estériles para reducir la población reproductiva efectiva. [ 48 ] [ 49 ]

En algunos casos, las estrategias de manejo integrado de plagas han prolongado la efectividad de los tratamientos, o incluso erradicado las plagas. En otros casos, el uso inadecuado ha provocado el fracaso y el desarrollo de cepas resistentes. México es un ejemplo de un enfoque altamente exitoso para combatir la resistencia del gusano de la cápsula del algodón . Se permitió a los agricultores sembrar variedades de algodón Bt, pero se prohibió el maíz Bt. El gusano de la cápsula del algodón se alimenta tanto de algodón como de maíz, por lo que los campos de maíz de México se convirtieron en un refugio efectivo. Hasta 2023, no habían surgido poblaciones de gusano de la cápsula del algodón resistentes al Bt en México. Sin embargo, puede ser difícil implementar planes de manejo integrado de plagas de manera efectiva. Las empresas que desarrollan cultivos Bt y los agricultores que los utilizan pueden no estar dispuestos a usar planes estrictos de manejo de refugios; las empresas quieren vender sus productos y los agricultores quieren aumentar sus rendimientos, no dejar algunos campos desprotegidos. [ 48 ] [ 49 ]

En noviembre de 2009, científicos de Monsanto descubrieron que el gusano rosado del algodón se había vuelto resistente al algodón Bt de primera generación en partes de Gujarat , India; esa generación expresa un gen Bt, Cry1Ac . Este fue el primer caso de resistencia a Bt confirmado por Monsanto en cualquier parte del mundo. [ 88 ] [ 89 ] La resistencia del gusano del algodón al algodón Bt de primera generación también se identificó en Australia, China, España y Estados Unidos. [ 90 ] Además, se documentó resistencia a Bt en poblaciones de campo de la polilla del repollo en Hawái, Estados Unidos continental y Asia. [ 91 ] Monsanto respondió introduciendo un algodón de segunda generación con múltiples proteínas Bt, que fue rápidamente adoptado. [ 88 ] Estudios en la oruga de la col han sugerido que una mutación en el transportador de membrana ABCC2 puede conferir resistencia a Bt Cry1Ac . [ 92 ]

Plagas secundarias

Varios estudios han documentado aumentos repentinos de "plagas chupadoras" (que no se ven afectadas por las toxinas Bt) a los pocos años de la adopción del algodón Bt. En China, el principal problema ha sido con los míridos , [ 93 ] [ 94 ] que en algunos casos han "erosionado por completo todos los beneficios del cultivo de algodón Bt". [ 95 ] El aumento de las plagas chupadoras dependió de las condiciones locales de temperatura y precipitación y aumentó en la mitad de las aldeas estudiadas. El aumento en el uso de insecticidas para el control de estos insectos secundarios fue mucho menor que la reducción en el uso total de insecticidas debido a la adopción del algodón Bt. [ 96 ] Otro estudio en cinco provincias de China encontró que la reducción en el uso de pesticidas en los cultivares de algodón Bt es significativamente menor que la reportada en investigaciones en otros lugares, consistente con la hipótesis sugerida por estudios recientes de que se necesitan más fumigaciones con pesticidas con el tiempo para controlar las plagas secundarias emergentes, como pulgones, ácaros y chinches lygus. [ 97 ]

Se han reportado problemas similares en la India, tanto con cochinillas [ 98 ] [ 99 ] como con pulgones [ 100 ], aunque una encuesta realizada en pequeñas granjas indias entre 2002 y 2008 concluyó que la adopción del algodón Bt ha dado lugar a mayores rendimientos y un menor uso de pesticidas, que ha disminuido con el tiempo. [ 101 ]

Controversias

Las controversias en torno al uso de Bt se encuentran entre las numerosas controversias sobre alimentos genéticamente modificados en general. [ 102 ]

toxicidad de los lepidópteros

El problema más publicitado asociado con los cultivos Bt es la afirmación de que el polen del maíz Bt podría matar a la mariposa monarca . [ 103 ] El artículo produjo un escándalo público y manifestaciones contra el maíz Bt; sin embargo, para 2001, varios estudios de seguimiento coordinados por el USDA habían afirmado que "los tipos más comunes de polen de maíz Bt no son tóxicos para las larvas de la mariposa monarca en las concentraciones que los insectos encontrarían en los campos". [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] De manera similar, B. thuringiensis se ha utilizado ampliamente para controlar el crecimiento de larvas de Spodoptera littoralis debido a sus actividades perjudiciales como plaga en África y el sur de Europa. Sin embargo, S. littoralis mostró resistencia a muchas cepas de B. thuringiensis y solo fue controlada eficazmente por unas pocas cepas. [ 108 ]

Mezcla genética de maíz silvestre

Un estudio publicado en Nature en 2001 informó que se encontraron genes de maíz que contenían Bt en maíz en su centro de origen, Oaxaca , México. [ 109 ] Otro artículo de Nature publicado en 2002 afirmó que la conclusión del artículo anterior era el resultado de un artefacto causado por una reacción en cadena de la polimerasa inversa y que "la evidencia disponible no es suficiente para justificar la publicación del artículo original". [ 110 ] Se produjo una controversia significativa en torno al artículo y la atención sin precedentes de Nature . [ 111 ]

Un estudio posterior a gran escala en 2005 no encontró ninguna evidencia de mezcla genética en Oaxaca. [ 112 ] Un estudio de 2007 encontró que "las proteínas transgénicas expresadas en el maíz se encontraron en dos (0.96%) de 208 muestras de campos de agricultores, ubicados en dos (8%) de 25 comunidades muestreadas". México importa una cantidad sustancial de maíz de los EE. UU., y debido a las redes de semillas formales e informales entre los agricultores rurales, hay muchas rutas potenciales disponibles para que el maíz transgénico ingrese a las redes alimentarias y de piensos. [ 113 ] Un estudio encontró una introducción a pequeña escala (alrededor del 1%) de secuencias transgénicas en campos muestreados en México; no encontró evidencia a favor ni en contra de que este material genético introducido fuera heredado por la siguiente generación de plantas. [ 114 ] [ 115 ] Ese estudio fue criticado de inmediato, y el revisor escribió: «Genéticamente, cualquier planta dada debería ser no transgénica o transgénica; por lo tanto, para el tejido foliar de una sola planta transgénica, se espera un nivel de OMG cercano al 100 %. En su estudio, los autores optaron por clasificar las muestras de hojas como transgénicas a pesar de los niveles de OMG de alrededor del 0,1 %. Sostenemos que resultados como estos se interpretan incorrectamente como positivos y es más probable que indiquen contaminación en el laboratorio». [ 116 ]

Trastorno de colapso de colonias

A partir de 2007, un nuevo fenómeno llamado síndrome de colapso de colonias (CCD) comenzó a afectar a las colmenas de abejas en toda Norteamérica. Las especulaciones iniciales sobre las posibles causas incluyeron nuevos parásitos, el uso de pesticidas [ 117 ] y el uso de cultivos transgénicos Bt [ 118 ] . El Consorcio de Investigación y Extensión Apícola del Atlántico Medio no encontró evidencia de que el polen de los cultivos Bt esté afectando negativamente a las abejas. [ 104 ] [ 119 ] Según el USDA, "Los cultivos genéticamente modificados (GM), más comúnmente el maíz Bt, se han propuesto como la causa del CCD. Pero no hay correlación entre dónde se siembran los cultivos GM y el patrón de incidentes de CCD. Además, los cultivos GM se han sembrado ampliamente desde finales de la década de 1990, pero el CCD no apareció hasta 2006. Además, se ha informado de CCD en países que no permiten la siembra de cultivos GM, como Suiza. Investigadores alemanes han señalado en un estudio una posible correlación entre la exposición al polen Bt y la inmunidad comprometida a Nosema ". [ 120 ] La causa real del CCD era desconocida en 2007, y los científicos creen que puede tener múltiples causas agravantes. [ 121 ]

Beta-exotoxinas

Algunos aislados de B. thuringiensis producen una clase de moléculas pequeñas insecticidas llamadas beta- exotoxinas , cuyo nombre común es turingiensina. [ 122 ] Un documento de consenso elaborado por la OCDE afirma: "Se sabe que las beta-exotoxinas son tóxicas para los humanos y casi todas las demás formas de vida, y su presencia está prohibida en los productos microbianos de B. thuringiensis ". [ 123 ] Las turingiensinas son análogos de nucleósidos . Inhiben la actividad de la ARN polimerasa , un proceso común a todas las formas de vida, tanto en ratas como en bacterias. [ 124 ]

Otros anfitriones

Esta bacteria es un patógeno oportunista de animales distintos de los insectos, causando necrosis , infección pulmonar y/o intoxicación alimentaria . Se desconoce su frecuencia, ya que estas infecciones siempre se confunden con infecciones por B. cereus y rara vez se analizan las proteínas Cry y Cyt , que son el único factor que distingue a B. thuringiensis de B. cereus . [ 19 ]

Nueva nomenclatura para las proteínas pesticidas (toxinas Bt)

Bacillus thuringiensis ya no es la única fuente de proteínas pesticidas. El Centro de Recursos de Proteínas Pesticidas Bacterianas (BPPRC) proporciona información sobre el campo en rápida expansión de las proteínas pesticidas para académicos, reguladores y personal de investigación y desarrollo. [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

Véase también

Una ovitrampa recoge los huevos de los mosquitos . Los gránulos marrones en el agua son una preparación de B. t. israelensis que mata las larvas recién eclosionadas.

Referencias

  1. 1 2 Madigan MT, Martinko JM, eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11.ª  ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  2. ↑ du Rand N (julio de 2009). Aislamiento de bacterias entomopatógenas Gram positivas formadoras de esporas eficaces contra coleópteros (tesis doctoral). Pietermaritzburg, Sudáfrica: Universidad de KwaZulu-Natal. hdl : 10413/1235 .
  3. ↑ Cox PD (1975). "La influencia del fotoperiodo en los ciclos de vida de Ephestia calidella (Guenee) y Ephestia figuilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)". J. Stored Prod. Res . 11 (2): 77. doi : 10.1016/0022-474X(75)90043-0 .
  4. ↑ Kumar PA, Sharma RP, Malik VS (1996). "Las proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis" . Advances in Applied Microbiology Volumen 42. Vol. 42. págs. 1–43 . doi : 10.1016/s0065-2164(08)70371-x . ISBN   978-0-12-002642-5. PMID 8865583 . 
  5. ↑ Roh JY, Choi JY, Li MS, Jin BR, Je YH (abril de 2007). "Bacillus thuringiensis como una herramienta específica, segura y eficaz para el control de plagas de insectos". Journal of Microbiology and Biotechnology . 17 (4): 547– 59. PMID 18051264 . 
  6. ↑ Margalit, J.; Zomer, E.; Erel, Z.; Barak, Z. (marzo de 1983). "Desarrollo y aplicación de Bacillus thuringiensis var. israelensis serotipo H 14 como agente de control biológico eficaz contra mosquitos en Israel" . Bio/Technology . 1 (1): 74– 76. doi : 10.1038/nbt0383-74 . ISSN 1546-1696 . 
  7. ↑ "Bti para el control de mosquitos" . EPA.gov . Agencia de Protección Ambiental de EE. UU. 5 de julio de 2016. Consultado el 28 de junio de 2018 .
  8. ↑ "Guía para el manejo de mosquitos de los hongos - UC IPM" . ipm.ucanr.edu . Manejo Integrado de Plagas de la Universidad de California.
  9. 1 2 Hall H (30 de mayo de 2006). "Maíz Bt: ¿vale la pena el riesgo?" . The Science Creative Quarterly.
  10. 1 2 Dorsch JA, Candas M, Griko NB, Maaty WS, Midboe EG, Vadlamudi RK, Bulla LA (septiembre de 2002). "Las toxinas Cry1A de Bacillus thuringiensis se unen específicamente a una región adyacente al dominio extracelular proximal a la membrana de BT-R(1) en Manduca sexta: participación de una cadherina en la entomopatogenicidad de Bacillus thuringiensis". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 32 (9): 1025– 36. doi : 10.1016/S0965-1748(02)00040-1 . PMID 12213239 . 
  11. ↑ Nuevos plaguicidas innovadores . EPA. 1977. pág. 61. En 1915, la bacteria fue reexaminada y denominada Bacillus sotto . [...] Casi al mismo tiempo, Beriner estaba aislando el organismo. 
  12. ↑ Enemigos naturales en el área del Pacífico: Control biológico . Sociedad Entomológica de Fukuoka. 1967. pág. 99. En japonés, "sotto" significa "colapso repentino" o "desmayo", y la variante "sotto" de Bacillus thuringiensis var. sotto deriva su nombre de la enfermedad "sotto".
  13. ↑ Reardon RC, Dubois NR, McLane W (1994).Bacillus thuringiensis para el control de la polilla gitana: una revisión . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Polillas mediterráneas de la harina, Ephestia (= Anagasta ) kuehniella (Zeller), que se encontraron en granos almacenados en Turingia.{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  14. ↑ Steinhaus E (2012). Patología de los insectos: Un tratado avanzado . Elsevier. pág. 32. ISBN  978-0-323-14317-2. Bacillus sotto Ishiwata [→] Reasignación taxonómica: Bacillus thuringiensis var. sotto Ishiwata . [Heimpel y Angus, 1960]
  15. ^ Zakharyan RA, Israelyan YK, Agabalyan AS, Tatevosyan PE, Akopyan S, Afrikyan EK (1979). "ADN plásmido de Bacillus thuringiensis". Microbiología . 48 (2): 226– 229. ISSN 0026-3656 . 
  16. ↑ Cheng TC (1984). Cheng TC (ed.). Patógenos de invertebrados: aplicación en el control biológico y mecanismos de transmisión . Springer. pág. 159. ISBN  978-0-306-41700-9.
  17. ↑ Økstad OA, Kolstø A (2011). "Genómica de las especies de Bacillus". En Wiedmann M, Zhang W (eds.). Genómica de los patógenos bacterianos transmitidos por los alimentos . Springer Science+Business Media, LLC. pp. 29–53 . doi : 10.1007/978-1-4419-7686-4_2 . ISBN  978-1-4419-7685-7.
  18. ↑ Guinebretière MH, Auger S, Galleron N, Contzen M, De Sarrau B, De Buyser ML, et al. (enero de 2013). "Bacillus cytotoxicus sp. nov. es una nueva especie termotolerante del grupo Bacillus cereus ocasionalmente asociada con intoxicación alimentaria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 63 (Pt 1): 31– 40. doi : 10.1099/ijs.0.030627-0 . PMID 22328607 . S2CID 2407509 .   
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Kolstø AB , Tourasse NJ, Økstad OA (2009). "¿Qué distingue a Bacillus anthracis de otras especies de Bacillus?". Annual Review of Microbiology . 63 (1). Annual Reviews : 451– 476. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073255 . PMID 19514852 . 
  20. ↑ US EPA, OCSPP (05/07/2016). "Bti para el control de mosquitos" . US EPA . Consultado el 10/05/2021 .
  21. ↑ "Información sobre Bacillus thuringiensis subespecie kurstaki (Btk). Extractos de un Manual Técnico Forestal producido por Valent BioSciences, fabricantes de Foray® y DiPel®, dos formulaciones de Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Btk) de producción comercial" (PDF) . Fs.usda.gov . Archivado del original (PDF) el 18 de febrero de 2017. Consultado el 9 de abril de 2022 .
  22. ↑ Ellis JA. "Preguntas frecuentes sobre Btk ( Bacillus thuringiensis var. kurstaki )" (PDF) . Departamento de Entomología, Universidad de Purdue . Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022. Consultado el 9 de abril de 2022 .
  23. ↑ " Bacillus thuringiensis aizawai cepa NB200 (006494) Hoja informativa" (PDF) . 3.epa.gov . Archivado (PDF) del original el 20 de enero de 2017. Consultado el 9 de abril de 2022 .
  24. 1 2 Circkmore N. "Nomenclatura de toxinas de Bacillus thuringiensis" . Archivado del original el 9 de octubre de 2008. Recuperado el 23 de noviembre de 2008 .
  25. 1 2 3 Dean DH (1984). "Genética bioquímica del agente de control de insectos bacteriano Bacillus thuringiensis: principios básicos y perspectivas para la ingeniería genética" . Biotechnology & Genetic Engineering Reviews . 2 : 341–363 . doi : 10.1080/02648725.1984.10647804 . PMID 6443645 . 
  26. ↑ Beegle CC, Yamamoto T (1992). "Artículo de invitación (Fondo Cp Alexander): Historia de la investigación y el desarrollo de Bacillus thuringiensis berliner". The Canadian Entomologist . 124 (4): 587– 616. doi : 10.4039/Ent124587-4 . S2CID 86763021 . 
  27. ↑ Xu J, Liu Q, Yin X, Zhu S (2006). "Una revisión del desarrollo reciente de los microbios genéticamente modificados Bacillus thuringiensis ICP" . Entomological Journal of East China . 15 (1): 53– 8.
  28. ↑ Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH (septiembre de 1998). "Bacillus thuringiensis y sus proteínas cristalinas pesticidas" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (3): 775– 806. doi : 10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998 . PMC 98934. PMID 9729609 .  
  29. 1 2 Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV (marzo de 2003). " Proteínas cristalinas de Bacillus thuringiensis que atacan a los nematodos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (5): 2760– 5. Bibcode : 2003PNAS..100.2760W . doi : 10.1073/pnas.0538072100 . PMC 151414. PMID 12598644 .  
  30. 1 2 3 Cranshaw WS (26 de marzo de 2013). "Hoja informativa sobre Bacillus thuringiensis" . Oficina de Extensión de la Universidad Estatal de Colorado . Archivado del original el 6 de septiembre de 2015. Recuperado el 15 de enero de 2013 .
  31. ↑ Babu M, Geetha M. "Reorganización del ADN de las proteínas Cry" . Mrc-lmb.cam.ac.uk . Archivado del original el 12 de febrero de 2010. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  32. ↑ "Hoja informativa general sobre Bacillus thuringiensis (Bt)" . npic.orst.edu . Consultado el 4 de enero de 2021 .
  33. ↑ Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J (octubre de 2006). "Bacterias del intestino medio necesarias para la actividad insecticida de Bacillus thuringiensis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (41): 15196– 9. Bibcode : 2006PNAS..10315196B . doi : 10.1073/pnas.0604865103 . JSTOR 30051525. PMC 1622799. PMID 17005725 .   
  34. ↑ Peng D, Luo X, Zhang N, Guo S, Zheng J, Chen L, Sun M (enero de 2018). "El silenciamiento de la toxina Cry mediado por ARN pequeño permite a Bacillus thuringiensis evadir las defensas conductuales de evitación de Caenorhabditis elegans" . Nucleic Acids Research . 46 (1): 159– 173. doi : 10.1093/nar/gkx959 . PMC 5758910. PMID 29069426 .  
  35. 1 2 Palma L, Hernández-Rodríguez CS, Maeztu M, Hernández-Martínez P, Ruiz de Escudero I, Escriche B, Muñoz D, Van Rie J, Ferré J, Caballero P (octubre de 2012). "Vip3C, una nueva clase de proteínas insecticidas vegetativas de Bacillus thuringiensis" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (19): 7163– 5. Bibcode : 2012ApEnM..78.7163P . doi : 10.1128/AEM.01360-12 . PMC 3457495 . PMID 22865065 .  
  36. ↑ Estruch JJ, Warren GW, Mullins MA, Nye GJ, Craig JA, Koziel MG (mayo de 1996). "Vip3A, una nueva proteína insecticida vegetativa de Bacillus thuringiensis con un amplio espectro de actividades contra insectos lepidópteros" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (11): 5389– 94. Bibcode : 1996PNAS...93.5389E . doi : 10.1073/pnas.93.11.5389 . PMC 39256. PMID 8643585 .  
  37. ↑ Mizuki E, Park YS, Saitoh H, Yamashita S, Akao T, Higuchi K, Ohba M (julio de 2000). "Parasporina, una proteína parasporal de Bacillus thuringiensis que reconoce células leucémicas humanas" . Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology . 7 ( 4): 625–34 . doi : 10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000 . PMC 95925. PMID 10882663 .  
  38. ↑ Ohba M, Mizuki E, Uemori A (enero de 2009). "Parasporina, un nuevo grupo de proteínas anticancerígenas de Bacillus thuringiensis" . Anticancer Research . 29 (1): 427–33 . PMID 19331182 . 
  39. ↑ "Lista de parasporinas" . Sitio web oficial del Comité de Clasificación y Nomenclatura de Parasporinas . Consultado el 4 de enero de 2013 .
  40. ↑ Lemaux PG (2008). "Plantas y alimentos modificados genéticamente: un análisis científico de los problemas (Parte I)". Annual Review of Plant Biology . 59 : 771–812 . doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840 . PMID 18284373 . 
  41. ↑ "¡Este truco contra los mosquitos REALMENTE funciona!" . styleblueprint.com . 09/08/2024 . Consultado el 23/05/2025 .
  42. ↑ Skwarecki, Beth (2 de mayo de 2024). "La mejor manera de evitar que los mosquitos se reproduzcan en tu jardín" . Lifehacker . Consultado el 23 de mayo de 2025 .
  43. ↑ "Hoja de datos de DiPelProDf" (PDF) . Valent USA Corporation. 2005. Archivado del original (PDF) el 8 de septiembre de 2013.
  44. ↑ "Hoja de datos de DiPelProDf" (PDF) . Valent USA Corporation. 2009. Archivado del original (PDF) el 13 de marzo de 2014.
  45. ↑ "Conclusión sobre la revisión por pares de la evaluación del riesgo de plaguicidas de la sustancia activa Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (cepas ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)" . EFSA Journal . 10 (2): 2540. 8 de agosto de 2012. doi : 10.2903/j.efsa.2012.2540 .
  46. ↑ Rubin AL (2010). "Agentes de control de plagas microbianas: patrones de uso, requisitos de registro y toxicidad para mamíferos" . En Krieger R (ed.). Manual de toxicología de plaguicidas de Hayes . Vol. 1. Academic Press, sello editorial de Elsevier. pp. 442–443 . ISBN   978-0-08-092201-0.
  47. ↑ "Nueva opción biológica para el control del barrenador de la vaina en el guandú" . Peptech Biosciences Ltd. 7 de abril de 2026. Consultado el 16 de abril de 2026 .
  48. 1 2 3 4 5 Charles, Dan (15 de mayo de 2023). "El éxito siempre precario de las plantas diseñadas para matar insectos enemigos" . Revista Knowable . Reseñas anuales. doi : 10.1146/knowable-051523-3 . Recuperado el 7 de mayo de 2026 .
  49. 1 2 3 4 5 Gassmann, Aaron J.; Reisig, Dominic D. (23 de enero de 2023). "Manejo de plagas de insectos con cultivos Bt en los Estados Unidos" . Annual Review of Entomology . 68 : 31–49 . doi : 10.1146/annurev-ento-120220-105502 . ISSN 0066-4170 . Recuperado el 7 de mayo de 2026 . 
  50. ↑ Gao, Yulin; Alyokhin, Andrei; Prager, Sean M.; Reitz, Stuart; Huseth, Anders (28 de enero de 2025). "Complejidades en la implementación y el mantenimiento del manejo integrado de plagas en la papa" . Annual Review of Entomology . 70 : 45–63 . doi : 10.1146/annurev-ento-120523-023156 . ISSN 0066-4170 . 
  51. ↑ US 6303382 , Adams LF, Thomas MD, Sloma AP, Widner WR, "Formación y métodos para la producción de cristales grandes de Bacillus thuringiensis con mayor actividad pesticida", publicada el 16 de octubre de 2001, asignada a Valent BioSciences LLC. 
  52. ↑ Patente estadounidense 5955367 , Adams LF, "Producción de integrantes de Bacillus thuringiensis", publicada el 21 de septiembre de 1999. 
  53. ↑ "Plaguicidas; Requisitos de datos para plaguicidas bioquímicos y microbianos" . Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos. Archivado del original el 17 de enero de 2008. Consultado el 9 de abril de 2022 .
  54. ↑ "40 CFR § 158.2100 - Definición y aplicabilidad de plaguicidas microbianos" . Law.cornell.edu . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  55. ↑ "Búsqueda: bacilo, thuringiensis" . OMRI.
  56. ↑ Caldwell B, Sideman E, Seaman A, Shelton A, Smart C, eds. (2013). "Hoja informativa sobre el material: Bacillus thuringiensis (Bt)" (PDF) . Guía de recursos para el manejo orgánico de insectos y enfermedades (2.ª ed.). págs. 109–112 . ISBN   978-0-9676507-8-4Archivado (PDF) del original el 09/10/2022 .
  57. ↑ Höfte H, de Greve H, Seurinck J, Jansens S, Mahillon J, Ampe C, et al. (diciembre de 1986). "Análisis estructural y funcional de una endotoxina delta clonada de Bacillus thuringiensis berliner 1715" . European Journal of Biochemistry . 161 (2): 273–80 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x . PMID 3023091 .  
  58. ↑ Vaeck M, Reynaerts A, Höfte H, Jansens S, de Beuckeleer M, Dean C, et al. (1987). "Plantas transgénicas protegidas del ataque de insectos". Nature . 328 (6125): 33– 7. Bibcode : 1987Natur.328...33V . doi : 10.1038/328033a0 . S2CID 4310501 .  
  59. ↑ Personal (29 de julio de 2010) .Entrada "Tabaco" en la base de datos de GMO Compass . GMO Compass . Archivado del original el 2 de octubre de 2013.
  60. ↑ Key S, Ma JK, Drake PM (junio de 2008). " Plantas genéticamente modificadas y salud humana" . Journal of the Royal Society of Medicine . 101 (6): 290– 8. doi : 10.1258/jrsm.2008.070372 . PMC 2408621. PMID 18515776 .  
  61. ↑ Suszkiwn J (noviembre de 1999). "Tifton, Georgia: Un enfrentamiento contra la plaga del cacahuete" . Revista Agricultural Research . Archivado del original el 12 de octubre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  62. ↑ "Se aprueba el uso de papas genéticamente modificadas en cultivos" . Lawrence Journal-World . AP. 6 de mayo de 1995 – vía Google News.
  63. ↑ "Evaluación de seguridad de las papas NewLeaf ®Y protegidas contra el escarabajo de la papa de Colorado y la infección por el virus Y de la papa que causa el mosaico rugoso" (PDF) . www.cera-gmc.org . Archivado del original (PDF) el 27 de septiembre de 2015. Consultado el 31 de agosto de 2022 .
  64. ↑ van Eijck P (10 de marzo de 2010). "La historia y el futuro de las patatas transgénicas" . Boletín PotatoPro . Archivado del original el 12 de octubre de 2013. Consultado el 5 de octubre de 2013 .
  65. ↑ Hellmich RL, Hellmich KA (2012). "Uso e impacto del maíz Bt" . Nature Education Knowledge . 3 (10): 4.
  66. ↑ Bessin R (noviembre de 2010) [mayo de 1996]. "Maíz Bt para el control del barrenador del maíz" . Facultad de Agricultura de la Universidad de Kentucky .
  67. ↑ Castagnola AS, Jurat-Fuentes JL (marzo de 2012). "Cultivos Bt: pasado y futuro. Capítulo 15". En Sansinenea E (ed.).Biotecnología de Bacillus thuringiensis . Springer. ISBN 978-94-007-3020-5.
  68. ↑ Hodgson E, Gassmann A (mayo de 2010). "Nuevo rasgo del maíz desregulado en EE. UU." Extensión de la Universidad Estatal de Iowa, Departamento de Entomología . Archivado del original el 11 de diciembre de 2014. Recuperado el 30 de abril de 2015 .
  69. ↑ Specter M (25 de agosto de 2014). "Semillas de duda: la controvertida cruzada de un activista contra los cultivos genéticamente modificados" . The New Yorker .
  70. ↑ Personal (agosto de 2009). «Solicitud de autorización para comercializar la soja MON 87701 × MON 89788 en la Unión Europea, de conformidad con el Reglamento (CE) n.º 1829/2003 relativo a los alimentos y piensos modificados genéticamente» (PDF) . Monsanto . Archivado del original (PDF) el 5 de septiembre de 2012.Enlace desde "MON87701 x MON89788" . GMO Compass . Archivado del original el 9 de noviembre de 2013.
  71. ↑ "La soja Bt Roundup Ready 2 de Monsanto, aprobada para su siembra en Brasil" . Actualización sobre biotecnología agrícola . Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones de Biotecnología Agrícola (ISAAA). 27 de agosto de 2010.
  72. ↑ Stange M, Barrett RD, Hendry AP (febrero de 2021). "La importancia de la variación genómica para la biodiversidad, los ecosistemas y las personas". Nature Reviews. Genetics . 22 (2). Nature Research : 89–105 . doi : 10.1038/s41576-020-00288-7 . PMID 33067582. S2CID 223559538 .  
  73. ↑ "¿Son seguras todas las formas de la toxina Bt?" . Gmoscience.org . Consultado el 9 de abril de 2022 .
  74. ↑ Fearing PL, Brown D, Vlachos D, Meghji M, Privalle L (junio de 1997). "Análisis cuantitativo de la expresión de CryIA (b) en plantas, tejidos y ensilaje de maíz Bt y estabilidad de la expresión a lo largo de generaciones sucesivas". Molecular Breeding . 3 (3): 169– 176. doi : 10.1023/A:1009611613475 . S2CID 34209572 . 
  75. ↑ "Protectores incorporados a plantas Bt 15 de octubre de 2001 Documento de acción de registro de biopesticidas" (PDF) . US EPA. 2001. Archivado (PDF) del original el 11 de diciembre de 2015. Recuperado el 9 de abril de 2022 .
  76. ↑ Sjoblad RD, McClintock JT, Engler R (febrero de 1992). "Consideraciones toxicológicas para los componentes proteicos de los productos plaguicidas biológicos" . Toxicología y farmacología regulatorias . 15 (1): 3– 9. doi : 10.1016/0273-2300(92)90078-n . PMID 1553409 . 
  77. ↑ Koch MS, Ward JM, Levine SL, Baum JA, Vicini JL, Hammond BG (abril de 2015). "La seguridad alimentaria y ambiental de los cultivos Bt" . Frontiers in Plant Science . 6 : 283. doi : 10.3389/fpls.2015.00283 . PMC 4413729. PMID 25972882 .  
  78. ↑ Randhawa GJ, Singh M, Grover M (febrero de 2011). "Análisis bioinformático para la evaluación de la alergenicidad de las proteínas Cry de Bacillus thuringiensis expresadas en cultivos alimentarios resistentes a insectos". Food and Chemical Toxicology . 49 (2): 356– 62. doi : 10.1016/j.fct.2010.11.008 . PMID 21078358 . 
  79. ↑ Batista R, Nunes B, Carmo M, Cardoso C, José HS, de Almeida AB, Manique A, Bento L, Ricardo CP, Oliveira MM (agosto de 2005). "Falta de alergenicidad detectable de muestras de maíz y soja transgénicas" (PDF) . La Revista de Alergia e Inmunología Clínica . 116 (2): 403– 10. doi : 10.1016/j.jaci.2005.04.014 . hdl : 10400.18/114 . PMID 16083797 . 
  80. ↑ Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL (octubre de 2000). "Seguridad y ventajas de las plantas protegidas con Bacillus thuringiensis para el control de plagas de insectos". Toxicología y farmacología regulatorias . 32 (2): 156–73 . doi : 10.1006/rtph.2000.1426 . PMID 11067772 . 
  81. ↑ Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL (octubre de 1996). "Estabilidad de los alérgenos alimentarios a la digestión in vitro". Nature Biotechnology . 14 (10): 1269–73 . doi : 10.1038/nbt1096-1269 . PMID 9631091. S2CID 22780150 .  
  82. 1 2 Helassa N, Quiquampoix H, Staunton S (2013). "Estructura, actividad biológica y destino ambiental de las proteínas insecticidas Cry de Bt (Bacillus thuringiensis) de origen bacteriano y vegetal genéticamente modificado". En Xu J, Sparks D (eds.). Ciencia molecular del suelo y el medio ambiente . Springer Netherlands. pp. 49–77 . doi : 10.1007/978-94-007-4177-5_3 . ISBN  978-94-007-4177-5.
  83. ↑ Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D (2005). "La proteína Cry1Ab no persiste en el suelo después de 3 años de uso sostenido de maíz Bt" . Environ. Entomol . 34 (4): 915– 921. doi : 10.1603/0046-225x-34.4.915 .
  84. ↑ Head G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ (2002). "No se detectó proteína Cry1Ac en el suelo después de varios años de uso de algodón transgénico Bt (Bollgard)" . Environ. Entomol . 31 (1): 30– 36. doi : 10.1603/0046-225x-31.1.30 .
  85. ↑ Clark BW, Phillips TA, Coats JR (junio de 2005). "Destino ambiental y efectos de las proteínas de Bacillus thuringiensis (Bt) de cultivos transgénicos: una revisión" (PDF) . Journal of Agricultural and Food Chemistry . 53 (12): 4643–53 . doi : 10.1021/jf040442k . hdl : 10161/6458 . PMID 15941295 . 
  86. ↑ Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP (octubre de 2001). "Impacto del polen de maíz Bt en las poblaciones de mariposa monarca: una evaluación de riesgos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (21): 11937– 42. Bibcode : 2001PNAS...9811937S . doi : 10.1073/pnas.211329998 . PMC 59819. PMID 11559842 .  
  87. ↑ Saxena D, Stotzky G (2000). " La toxina de Bacillus thuringiensis (Bt) liberada de los exudados radiculares y la biomasa del maíz Bt no tiene ningún efecto aparente sobre las lombrices de tierra, los nematodos, los protozoos, las bacterias y los hongos en el suelo" (PDF) . Soil Biology & Biochemistry . 33 (9): 1225– 1230. doi : 10.1016/s0038-0717(01)00027-x .
  88. 1 2 "Algodón en India" . Monsanto.com. 3 de noviembre de 2008. Consultado el 9 de julio de 2013 .
  89. ↑ Bagla P (marzo de 2010). "India. Las plagas resistentes que devoran el algodón son el último golpe para los cultivos transgénicos" . Science . 327 (5972): 1439. Bibcode : 2010Sci...327.1439B . doi : 10.1126/science.327.5972.1439 . PMID 20299559 . 
  90. ↑ Tabashnik BE, Gassmann AJ, Crowder DW, Carriére Y (febrero de 2008). "Resistencia de insectos a los cultivos Bt: evidencia versus teoría". Nature Biotechnology . 26 (2): 199– 202. doi : 10.1038/nbt1382 . PMID 18259177. S2CID 205273664 .  
  91. ↑ Tabshnik BE (enero de 1994). "Evolución de la resistencia a Bacillus thuringiensis". Annual Review of Entomology . 39 : 47–79 . doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.000403 .
  92. ↑ Baxter SW, Badenes-Pérez FR, Morrison A, Vogel H, Crickmore N, Kain W, Wang P, Heckel DG, Jiggins CD (octubre de 2011). "Evolución paralela de la resistencia a la toxina de Bacillus thuringiensis en lepidópteros" . Genetics . 189 (2): 675– 9. doi : 10.1534/genetics.111.130971 . PMC 3189815. PMID 21840855 .  
  93. ^ Lu Y, Wu K, Jiang Y, Xia B, Li P, Feng H, Wyckhuys KA, Guo Y (mayo de 2010). "Los brotes de chinches mirid en múltiples cultivos se correlacionan con la adopción a gran escala del algodón Bt en China" . Ciencia . 328 (5982): 1151– 4. Bibcode : 2010Sci...328.1151L . doi : 10.1126/ciencia.1187881 . PMID 20466880 . S2CID 2093962 .  
  94. ↑ Just DR, Wang S, Pinstrup-Andersen P (2006). Desgastando las balas de plata: Adopción de la tecnología Bt, racionalidad limitada y brote de infestaciones secundarias de plagas en China . Reunión anual de la Asociación Estadounidense de Economía Agrícola. Long Beach, CA.
    • Lang S (25 de julio de 2006). «Fallo de siete años: Cornell advierte que los agricultores chinos de algodón transgénico están perdiendo dinero debido a plagas "secundarias"» . Cornell Chronicle . Archivado del original el 11 de agosto de 2006.
  95. ↑ Wang S, Just DR, Pinstrup-Andersen P (2008). "Algodón Bt y plagas secundarias". International Journal of Biotechnology . 10 (2/3) 18348: 113– 21. doi : 10.1504/IJBT.2008.018348 .
  96. ↑ Wang Z, Lin H, Huang J, Hu R, Rozelle S, Pray C (2009). "Algodón Bt en China: ¿Las infestaciones secundarias de insectos contrarrestan los beneficios en los campos de los agricultores?". Ciencias Agrícolas en China . 8 : 83–90 . doi : 10.1016/S1671-2927(09)60012-2 .
  97. ↑ Zhao JH, Ho P, Azadi H (febrero de 2011). "¿Los beneficios del algodón Bt se ven contrarrestados por plagas secundarias? Percepciones del cambio ecológico en China". Environmental Monitoring and Assessment . 173 ( 1–4 ): 985–994 . doi : 10.1007/s10661-010-1439-y . PMID 20437270. S2CID 1583208 .  ; Errata publicada el 5 de agosto de 2012: Zhao JH, Ho P, Azadi H (2012). "Erratum a: ¿Los beneficios del algodón Bt se ven contrarrestados por plagas secundarias? Percepciones del cambio ecológico en China" . Environmental Monitoring and Assessment . 184 (11): 7079. doi : 10.1007/s10661-012-2699-5 .
  98. ↑ Goswami B. "Cómo aprovechar el algodón Bt" . InfoChange . Archivado del original el 16 de junio de 2008. Consultado el 6 de abril de 2009 .
  99. ↑ "Un insecto devora el algodón de Punjab, ¿dónde queda la magia del Bt?" . The Economic Times . 4 de septiembre de 2007 . Consultado el 14 de marzo de 2018 .
  100. ↑ Stone GD (2011). "Campo versus granja en Warangal: algodón Bt, mayores rendimientos y cuestiones más amplias". World Development . 39 (3): 387– 98. doi : 10.1016/j.worlddev.2010.09.008 .
  101. ↑ Krishna VV, Qaim M (2012). "Algodón Bt y sostenibilidad de la reducción de plaguicidas en la India". Agricultural Systems . 107 : 47–55 . doi : 10.1016/j.agsy.2011.11.005 .
  102. ↑ "Cosecha del miedo: puntos de vista" . Frontline/NOVA . Servicio Público de Radiodifusión. 2001. Consultado el 9 de abril de 2022 .
  103. ↑ Losey JE, Rayor LS, Carter ME (mayo de 1999). "El polen transgénico daña a las larvas de la mariposa monarca" . Nature . 399 ( 6733): 214. Bibcode : 1999Natur.399..214L . doi : 10.1038/20338 . PMID 10353241. S2CID 4424836 .  
  104. 1 2 Waltz E (2 de septiembre de 2009). "Cultivos transgénicos: Campo de batalla". Nature News . 461 (7260): 27– 32. doi : 10.1038/461027a . PMID 19727179 . S2CID 205048726 .  
  105. ↑ Mendelsohn M, Kough J, Vaituzis Z, Matthews K (septiembre de 2003). "¿Son seguros los cultivos Bt?" . Nature Biotechnology . 21 (9): 1003– 9. doi : 10.1038/nbt0903-1003 . PMID 12949561 . S2CID 16392889 .  
  106. ↑ Hellmich RL, Siegfried BD, Sears MK, Stanley-Horn DE, Daniels MJ, Mattila HR, et al. (octubre de 2001). "Sensibilidad de las larvas monarca a las proteínas purificadas y al polen de Bacillus thuringiensis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (21): 11925–30 . Bibcode : 2001PNAS...9811925H . doi : 10.1073 / pnas.211297698 . JSTOR 3056825. PMC 59744. PMID 11559841 .    
  107. ↑ "Maíz Bt y mariposas monarca" . Servicio de Investigación Agrícola del USDA . 29 de marzo de 2004. Archivado del original el 6 de noviembre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  108. ↑ Salama HS, Foda MS, Sharaby A (1989). "Un nuevo estándar biológico propuesto para el bioensayo de insecticidas bacterianos frente a Spodoptera spp . " . Tropical Pest Management . 35 (3): 326– 330. doi : 10.1080/09670878909371391 . Archivado del original el 29-09-2018 . Recuperado el 12-11-2017 .
  109. ^ Quist D, Chapela IH (noviembre de 2001). "ADN transgénico introducido en variedades tradicionales de maíz en Oaxaca, México". Naturaleza . 414 (6863): 541– 3. Bibcode : 2001Natur.414..541Q . doi : 10.1038/35107068 . PMID 11734853 . S2CID 4403182 .  
  110. ↑ Kaplinsky N, Braun D, ​​Lisch D, Hay A, Hake S, Freeling M (abril de 2002). "Biodiversidad (Comunicaciones emergentes): los resultados de transgenes de maíz en México son artefactos". Nature . 416 ( 6881): 601–2 , discusión 600, 602. Bibcode : 2002Natur.416..601K . doi : 10.1038/nature739 . PMID 11935145. S2CID 195690886 .  
  111. ↑ "Semillas de conflicto: Debate sobre un artículo de NATURE" . NOW con Bill Moyers. Ciencia y salud . PBS . Archivado del original el 20 de febrero de 2003.
  112. ↑ Ortiz-García S, Ezcurra E, Schoel B, Acevedo F, Soberón J, Snow AA (agosto de 2005). "Ausencia de transgenes detectables en variedades locales de maíz en Oaxaca, México (2003-2004)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 ( 35): 12338– 43. Bibcode : 2005PNAS..10212338O . doi : 10.1073/pnas.0503356102 . JSTOR 3376579. PMC 1184035. PMID 16093316 .   
  113. ↑ Serratos-Hernández J, Gómez-Olivares J, Salinas-Arreortua N, Buendía-Rodríguez E, Islas-Gutiérrez F, De-Ita A (2007). "Proteínas transgénicas en maíz en el Área de Conservación de Suelos del Distrito Federal, México". Fronteras en Ecología y Medio Ambiente . 5 (5): 247– 52. doi : 10.1890/1540-9295(2007)5 [ 247:TPIMIT ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 1540-9295 . 
  114. ^ Piñeyro-Nelson A, Van Heerwaarden J, Perales HR, Serratos-Hernández JA, Rangel A, Hufford MB, et al. (febrero de 2009). "Transgenes en maíz mexicano: evidencia molecular y consideraciones metodológicas para la detección de OGM en poblaciones criollas" . Ecología Molecular . 18 (4): 750– 61. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x . PMC 3001031 . PMID 19143938 .   
  115. ↑ Dalton R (noviembre de 2008). "Genes modificados se propagan al maíz local" . Nature . 456 (7219): 149. doi : 10.1038/456149a . PMID 19005518 . 
  116. ↑ Schoel B, Fagan J (octubre de 2009). "Evidencia insuficiente para el descubrimiento de transgenes en variedades locales mexicanas" . Molecular Ecology . 18 (20): 4143–4 , discusión 4145–50. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04368.x . PMID 19793201. S2CID 205362226 .  
  117. ↑ "ARS: Preguntas y respuestas: Trastorno del colapso de las colonias" . Noticias del ARS . Servicio de Investigación Agrícola, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. 29 de mayo de 2008. Archivado del original el 5 de noviembre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
  118. ↑ Latsch G (22 de marzo de 2007). "¿Los cultivos transgénicos están matando a las abejas?" . Spiegel en línea .
  119. ↑ Rose R, Dively GP, Pettis J (2007). "Efectos del polen de maíz Bt en las abejas melíferas: Énfasis en el desarrollo de protocolos" . Apidologie . 38 (4): 368–77 . doi : 10.1051/apido:2007022 . S2CID 18256663 . 
  120. ↑ "Trastorno del colapso de las colonias: un rompecabezas incompleto" . Revista de Investigación Agrícola . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Julio de 2012.
  121. ↑ McGrath M (5 de marzo de 2009) ."No hay pruebas" de la teoría del asesino de abejas . BBC News .
  122. ↑ "Thuringiensina" . Base de datos de plaguicidas de la EPA . Ofmpub.epa.gov. 17 de noviembre de 2010. Consultado el 9 de julio de 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  123. ↑ Dirección de Medio Ambiente (26 de julio de 2007). «Documento de consenso sobre información de seguridad de plantas transgénicas que expresan proteínas de control de insectos derivadas de Bacillus thuringiensis» (PDF) . París: Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos (OCDE). Archivado (PDF) del original el 18 de enero de 2016. Publicaciones de la OCDE sobre medio ambiente, salud y seguridad, Serie sobre armonización de la supervisión regulatoria en biotecnología n.º 42.
  124. ↑ Yin R (2016). Base estructural de la inhibición de la transcripción por el inhibidor análogo de nucleósido thuringiensina (Tesis). Universidad de Rutgers - Escuela de Posgrado - New Brunswick. doi : 10.7282/T3S75JHW .
  125. ↑ Crickmore N, Berry C, Panneerselvam S, Mishra R, Connor TR, Bonning BC (noviembre de 2021). "Una nomenclatura basada en la estructura para Bacillus thuringiensis y otras proteínas pesticidas derivadas de bacterias" . Journal of Invertebrate Pathology . 186 107438. doi : 10.1016/j.jip.2020.107438 . PMID 32652083. S2CID 220488006 .  
  126. ↑ Jurat-Fuentes JL, Heckel DG, Ferré J (enero de 2021). "Mecanismos de resistencia a las proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis " . Annual Review of Entomology . 66 (1): 121– 140. doi : 10.1146/annurev-ento-052620-073348 . PMID 33417820. S2CID 231303932 .  
  127. ↑ Tetreau G, Andreeva EA, Banneville AS, De Zitter E, Colletier JP (junio de 2021). "¿Cómo cristaliza Bacillus thuringiensis una diversidad tan grande de toxinas?" . Toxins . 13 (7): 443. doi : 10.3390/toxins13070443 . PMC 8309854 . PMID 34206796 .  

Lecturas adicionales

  • de Maagd RA, Bravo A, Crickmore N (abril de 2001). "Cómo Bacillus thuringiensis ha desarrollado toxinas específicas para colonizar el mundo de los insectos". Trends in Genetics . 17 (4): 193– 9. doi : 10.1016/S0168-9525(01)02237-5 . PMID 11275324 . 
  • Bravo A, Gill SS, Soberón M (marzo de 2007). "Modo de acción de las toxinas Cry y Cyt de Bacillus thuringiensis y su potencial para el control de insectos" . Toxicon . 49 ( 4): 423–35 . doi : 10.1016/j.toxicon.2006.11.022 . PMC 1857359. PMID 17198720 .  
  • Pigott CR, Ellar DJ (junio de 2007). "Función de los receptores en la actividad de la toxina cristalina de Bacillus thuringiensis" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (2): 255– 81. doi : 10.1128/MMBR.00034-06 . PMC 1899880. PMID 17554045 .  
  • Tabashnik BE, Van Rensburg JB, Carrière Y (diciembre de 2009). "Resistencia de insectos desarrollada en campo a cultivos Bt: definición, teoría y datos". Journal of Economic Entomology . 102 (6): 2011– 25. doi : 10.1603/029.102.0601 . PMID 20069826. S2CID 2325989 .  
  • "Hoja informativa general sobre Bacillus thuringiensis" (PDF) . Centro Nacional de Información sobre Plaguicidas .
  • "Ficha técnica sobre Bacillus thuringiensis" (PDF) . Centro Nacional de Información sobre Plaguicidas .
  • «Descomposición de la toxina Bt y sus efectos en la calidad del suelo» . Proyecto de investigación y resultados . Archivado del original el 16 de julio de 2011.
  • Base de datos de especificidad de toxinas de Bacillus thuringiensis . Recursos Naturales de Canadá . Archivado del original el 17 de febrero de 2009.
  • " Taxonomía de Bacillus thuringiensis " . NIH .
  • Genomas de Bacillus thuringiensis e información relacionada . PATRIC, un Centro de Recursos Bioinformáticos . NIAID. Archivado del original el 27 de julio de 2011.
  • "Literatura económica sobre los impactos de los cultivos genéticamente modificados (GM) en las economías en desarrollo" . bEcon .
  • "Cepa tipo de Bacillus thuringiensis " . Bac Dive - la metabase de datos de diversidad bacteriana .
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