
El reflejo de inmersión , también conocido como respuesta de inmersión o reflejo de inmersión de los mamíferos , es un conjunto de respuestas fisiológicas a la inmersión que anula los reflejos homeostáticos básicos y se encuentra en todos los vertebrados que respiran aire estudiados hasta la fecha. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Optimiza la respiración distribuyendo preferentemente las reservas de oxígeno al corazón y al cerebro, lo que permite la inmersión durante un tiempo prolongado.
El reflejo de buceo se manifiesta con fuerza en mamíferos acuáticos , como focas , [ 1 ] [ 4 ] nutrias , delfines , [ 5 ] y ratas almizcleras , [ 6 ] y existe como una respuesta menor en otros animales, incluidos bebés humanos de hasta 6 meses de edad (véase natación infantil ) y aves buceadoras , como patos y pingüinos . [ 1 ] Los humanos adultos generalmente muestran una respuesta leve, aunque el pueblo Sama-Bajau, que practica la caza buceando, [ 7 ] y las buceadoras Haenyeo en la provincia surcoreana de Jeju son excepciones notables. [ 8 ] [ 9 ]
El reflejo de inmersión se desencadena específicamente al enfriar y humedecer las fosas nasales y la cara mientras se contiene la respiración, [ 2 ] [ 10 ] [ 11 ] y se mantiene mediante un procesamiento neural originado en los quimiorreceptores carotídeos . Los efectos más notables se observan en el sistema cardiovascular, que muestra vasoconstricción periférica, disminución de la frecuencia cardíaca, redirección de la sangre a los órganos vitales para conservar oxígeno, liberación de glóbulos rojos almacenados en el bazo y, en humanos, irregularidades del ritmo cardíaco. [ 2 ] Aunque los animales acuáticos han desarrollado profundas adaptaciones fisiológicas para conservar oxígeno durante la inmersión, la apnea y su duración, la bradicardia , la vasoconstricción y la redistribución del gasto cardíaco también ocurren en animales terrestres como respuesta neural, pero los efectos son más profundos en los buceadores naturales. [ 1 ] [ 3 ]
Respuesta fisiológica
Cuando el rostro se sumerge y el agua llena las fosas nasales, los receptores sensoriales sensibles a la humedad dentro de la cavidad nasal y otras áreas del rostro inervadas por el quinto (V) nervio craneal (el nervio trigémino ) transmiten la información al cerebro. [ 1 ] El décimo (X) nervio craneal (el nervio vago ) –parte del sistema nervioso autónomo– produce entonces bradicardia y otras vías neuronales provocan vasoconstricción periférica, restringiendo el flujo sanguíneo de las extremidades y todos los órganos para preservar la sangre y el oxígeno para el corazón, el cerebro y los pulmones, concentrando el flujo en un circuito corazón-cerebro y permitiendo al animal conservar oxígeno. [ 3 ] [ 6 ]
En los humanos, el reflejo de inmersión no se induce cuando las extremidades se introducen en agua fría. Se produce una bradicardia leve cuando los sujetos contienen la respiración sin sumergir la cara en el agua. [ 12 ] [ 13 ] Al respirar con la cara sumergida, la respuesta de inmersión aumenta proporcionalmente a la disminución de la temperatura del agua. [ 10 ] Sin embargo, el mayor efecto de bradicardia se induce cuando el sujeto contiene la respiración con la cara mojada. [ 12 ] La apnea con enfriamiento de las fosas nasales y la cara son desencadenantes de este reflejo. [ 1 ] [ 10 ] [ 12 ]
Los niños tienden a sobrevivir más tiempo que los adultos cuando se les priva de oxígeno bajo el agua. El mecanismo exacto de este efecto ha sido objeto de debate y podría deberse a un enfriamiento cerebral similar a los efectos protectores observados en personas tratadas con hipotermia profunda . [ 13 ] [ 14 ]
La respuesta de buceo en animales como el delfín varía considerablemente según el nivel de esfuerzo durante la búsqueda de alimento . [ 5 ]
Excepciones en buceadores humanos
En los humanos cuyo modo de vida histórico implica la búsqueda de alimento bajo el agua mediante buceo en apnea, existe evidencia de adaptaciones fisiológicas y genéticas más extensas del reflejo de buceo que en los humanos típicos. Tras haber recolectado mariscos bajo el agua durante siglos, el pueblo nómada Sama-Bajau del sudeste asiático tiene bazos agrandados y una vasoconstricción periférica más intensa durante el buceo en apnea , lo que les otorga ventajas para la caza submarina prolongada , y muestra selección natural para los genes que controlan estas adaptaciones. [ 7 ] De manera similar, las buceadoras Haenyeo de Corea del Sur tienen bradicardia pronunciada y una tolerancia excepcional al frío durante el buceo en apnea, con evidencia de variación genética adaptativa que contribuye a estas ventajas. [ 8 ] [ 15 ]
Quimiorreceptores del cuerpo carotídeo
Durante la apnea sostenida mientras se está sumergido, los niveles de oxígeno en sangre disminuyen mientras que los niveles de dióxido de carbono y acidez aumentan, [ 1 ] estímulos que actúan colectivamente sobre los quimiorreceptores ubicados en los cuerpos carotídeos bilaterales . [ 16 ] [ 17 ] Como órganos sensoriales, los cuerpos carotídeos transmiten el estado químico de la sangre circulante a los centros cerebrales que regulan las salidas neuronales al corazón y la circulación. [ 1 ] [ 17 ] La evidencia preliminar en patos y humanos indica que los cuerpos carotídeos son esenciales para estas respuestas cardiovasculares integradas de la respuesta de buceo, [ 16 ] [ 17 ] estableciendo un "quimiorreflejo" caracterizado por efectos parasimpáticos (de ralentización) en el corazón y efectos simpáticos ( vasoconstrictores ) en el sistema vascular. [ 1 ] [ 18 ]
Respuestas circulatorias
Las pérdidas de líquido plasmático debidas a la diuresis por inmersión ocurren en un corto período de inmersión. [ 19 ] La inmersión con la cabeza fuera provoca un desplazamiento de la sangre desde las extremidades hacia el tórax. Este desplazamiento de líquido se produce principalmente desde los tejidos extravasculares y el aumento del volumen auricular da lugar a una diuresis compensatoria . El volumen plasmático, el volumen sistólico y el gasto cardíaco permanecen más elevados de lo normal durante la inmersión. El aumento de la carga de trabajo respiratoria y cardíaca provoca un mayor flujo sanguíneo hacia los músculos cardíacos y respiratorios. El volumen sistólico no se ve muy afectado por la inmersión ni por las variaciones de la presión ambiental , pero la bradicardia reduce el gasto cardíaco total, especialmente debido al reflejo de inmersión en el buceo con apnea . [ 20 ]
Bradicardia y gasto cardíaco
La bradicardia es la respuesta al contacto facial con agua fría: la frecuencia cardíaca humana disminuye entre un diez y un veinticinco por ciento. [ 10 ] Las focas experimentan cambios aún más drásticos, pasando de aproximadamente 125 latidos por minuto a tan solo 10 en una inmersión prolongada. [ 4 ] [ 21 ] Durante la apnea, los humanos también muestran una contractilidad ventricular izquierda reducida y un gasto cardíaco disminuido , [ 12 ] [ 22 ] efectos que pueden ser más graves durante la inmersión debido a la presión hidrostática . [ 22 ]
La disminución de la frecuencia cardíaca reduce el consumo de oxígeno del corazón y compensa la hipertensión debida a la vasoconstricción. Sin embargo, el tiempo de apnea se reduce cuando todo el cuerpo se expone al agua fría, ya que la tasa metabólica aumenta para compensar la pérdida acelerada de calor, incluso cuando la frecuencia cardíaca disminuye significativamente. [ 2 ]
Contracción esplénica
El bazo se contrae en respuesta a la disminución de los niveles de oxígeno y al aumento de los niveles de dióxido de carbono, liberando glóbulos rojos y aumentando la capacidad de oxígeno de la sangre. [ 23 ] Esto puede comenzar antes de la bradicardia. [ 2 ]
Cambio de sangre
El cambio de flujo sanguíneo es un término que se utiliza cuando el flujo sanguíneo hacia las extremidades se redistribuye hacia la cabeza y el torso durante una inmersión en apnea. La vasoconstricción periférica ocurre durante la inmersión debido a los vasos de resistencia que limitan el flujo sanguíneo a los músculos, la piel y las vísceras , regiones que son " tolerantes a la hipoxia ", preservando así la sangre oxigenada para el corazón, los pulmones y el cerebro. [ 3 ] El aumento de la resistencia al flujo sanguíneo periférico eleva la presión arterial, que se compensa con bradicardia, condiciones que se acentúan con el agua fría. [ 2 ] Los mamíferos acuáticos tienen un volumen sanguíneo aproximadamente tres veces mayor por masa que los humanos, una diferencia aumentada por la considerablemente mayor cantidad de oxígeno unido a la hemoglobina y la mioglobina de los mamíferos buceadores, lo que permite prolongar la inmersión después de que se minimiza el flujo sanguíneo capilar en los órganos periféricos. [ 2 ]
Arritmias
Las arritmias cardíacas son una característica común de la respuesta humana al buceo. [ 2 ] [ 24 ] Como parte del reflejo de buceo, el aumento de la actividad del sistema nervioso parasimpático cardíaco no solo regula la bradicardia, sino que también se asocia con latidos ectópicos que son característicos de la función cardíaca humana durante las inmersiones en apnea. [ 2 ] Las arritmias pueden acentuarse por las respuestas neuronales a la inmersión facial en agua fría, la distensión del corazón debido al desplazamiento de sangre central y la creciente resistencia a la eyección del ventrículo izquierdo ( poscarga ) por el aumento de la presión arterial. [ 2 ] Otros cambios comúnmente medidos en el electrocardiograma durante las inmersiones en apnea humana incluyen depresión del segmento ST , onda T elevada y una onda U positiva después del complejo QRS , [ 2 ] mediciones asociadas con una contractilidad reducida del ventrículo izquierdo y una función cardíaca deprimida en general durante una inmersión. [ 12 ] [ 22 ]
Respuestas renales y del equilibrio hídrico
En sujetos hidratados, la inmersión provoca diuresis y excreción de sodio y potasio. La diuresis se reduce en sujetos deshidratados y en atletas entrenados en comparación con sujetos sedentarios. [ 20 ]
Respuestas respiratorias
La respiración con esnórquel se limita a profundidades poco profundas justo debajo de la superficie debido al esfuerzo requerido durante la inhalación para superar la presión hidrostática en el pecho. [ 20 ] La presión hidrostática en la superficie del cuerpo debido a la inmersión de la cabeza en el agua provoca una respiración de presión negativa que desplaza la sangre hacia la circulación intratorácica. [ 19 ]
El volumen pulmonar disminuye en posición erguida debido al desplazamiento craneal del abdomen por la presión hidrostática, y la resistencia al flujo de aire en las vías respiratorias aumenta significativamente debido a la disminución del volumen pulmonar. [ 19 ]
Las diferencias de presión hidrostática entre el interior del pulmón y el suministro de gas respiratorio, el aumento de la densidad del gas respiratorio debido a la presión ambiental y el aumento de la resistencia al flujo debido a frecuencias respiratorias más altas pueden causar un mayor trabajo respiratorio y fatiga de los músculos respiratorios. [ 20 ]
Parece existir una relación entre el edema pulmonar y el aumento del flujo sanguíneo y la presión pulmonar, lo que provoca la congestión capilar. Esto puede ocurrir durante el ejercicio de alta intensidad mientras se está sumergido o inmerso en el agua. [ 20 ]
La inmersión facial en el momento de iniciar la apnea es un factor necesario para maximizar el reflejo de inmersión de los mamíferos en los humanos. [ 25 ]
Adaptaciones de los mamíferos acuáticos
Los mamíferos buceadores poseen un bulbo aórtico elástico que se cree ayuda a mantener la presión arterial durante los intervalos prolongados entre latidos cardíacos durante las inmersiones, y tienen un alto volumen sanguíneo, combinado con una gran capacidad de almacenamiento en las venas y redes del tórax y la cabeza en focas y delfines . [ 3 ] Las adaptaciones fisiológicas crónicas de la sangre incluyen niveles elevados de hematocrito , hemoglobina y mioglobina que permiten un mayor almacenamiento y suministro de oxígeno a los órganos esenciales durante una inmersión. [ 3 ] El uso de oxígeno se minimiza durante el reflejo de inmersión mediante un comportamiento de natación o deslizamiento energéticamente eficiente y la regulación del metabolismo, la frecuencia cardíaca y la vasoconstricción periférica. [ 3 ]
La capacidad de buceo aeróbico está limitada por el oxígeno disponible y la velocidad a la que se consume. Los mamíferos y aves buceadores tienen un volumen sanguíneo considerablemente mayor que los animales terrestres de tamaño similar, y además poseen una concentración mucho mayor de hemoglobina y mioglobina, las cuales también son capaces de transportar una mayor carga de oxígeno. Durante el buceo, el hematocrito y la hemoglobina aumentan temporalmente debido a la contracción esplénica refleja, que libera una gran cantidad adicional de glóbulos rojos. El tejido cerebral de los mamíferos buceadores también contiene niveles más altos de neuroglobina y citoglobina que los animales terrestres. [ 3 ]
Los mamíferos acuáticos rara vez se sumergen más allá de su límite de buceo aeróbico, que está relacionado con el oxígeno almacenado en la mioglobina. La masa muscular de los mamíferos acuáticos es relativamente grande, por lo que el alto contenido de mioglobina de sus músculos esqueléticos proporciona una gran reserva. El oxígeno unido a la mioglobina solo se libera en el tejido muscular relativamente hipóxico, por lo que la vasoconstricción periférica debida al reflejo de buceo provoca isquemia muscular y promueve el uso temprano del oxígeno unido a la mioglobina. [ 3 ]
Historia
La bradicardia de buceo fue descrita por primera vez por Edmund Goodwyn en 1786 y posteriormente por Paul Bert en 1870. [ 26 ]
El reflejo de inmersión está estrechamente vinculado a otra respuesta fisiológica que induce bradicardia —el reflejo trigeminocardíaco— , lo que justifica su reevaluación como un componente de una familia más amplia de reflejos trigeminales. [ 27 ]
Ejemplos en la ficción
- Jacques Mayol en la película de Luc Besson El gran azul [ 28 ]
- Giacinta 'Jinx' Johnson en la película de James Bond Muere otro día .
- Un paciente con taquicardia en ER en la temporada 4
- Jack Buggit en la novela The Shipping News de Annie Proulx
- En The Question #2 (marzo de 1987), Question se recupera de un ahogamiento; su supervivencia se atribuye al reflejo de buceo.
Véase también
- Cambio de sangre – Artículo del índice
- Respuesta al choque por frío : respuesta fisiológica a la exposición repentina al frío.
- Bradicardia : frecuencia cardíaca por debajo del rango normal.
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Butler PJ, Jones DR (1997). "Fisiología del buceo de aves y mamíferos" (PDF) . Physiological Reviews . 77 (3): 837– 99. doi : 10.1152/physrev.1997.77.3.837 . PMID 9234967 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lindholm P, Lundgren CE (1 de enero de 2009). "La fisiología y fisiopatología del buceo en apnea en humanos". Journal of Applied Physiology . 106 (1): 284– 292. doi : 10.1152/japplphysiol.90991.2008 . PMID 18974367 . S2CID 6379788 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Michael Panneton W (2013). "La respuesta de buceo de los mamíferos: ¿un reflejo enigmático para preservar la vida?" . Fisiología . 28 (5): 284– 297. doi : 10.1152/physiol.00020.2013 . PMC 3768097 . PMID 23997188 .
- 1 2 Zapol WM, Hill RD, Qvist J, et al. (septiembre de 1989). "Tensiones de gases arteriales y concentraciones de hemoglobina de la foca de Weddell que bucea libremente". Undersea Biomed Res . 16 (5): 363–73 . PMID 2800051 .
- 1 2 Noren SR, Kendall T, Cuccurullo V, et al. (2012). "La respuesta de inmersión redefinida: el comportamiento subacuático influye en la variabilidad cardíaca en delfines que bucean libremente" . Journal of Experimental Biology . 215 (Pt 16): 2735– 41. Bibcode : 2012JExpB.215.2735N . doi : 10.1242/jeb.069583 . PMID 22837445 .
- 1 2 McCulloch PF (2012). " Modelos animales para investigar el control central de la respuesta de buceo en mamíferos" . Frontiers in Physiology . 3 : 169. doi : 10.3389/fphys.2012.00169 . PMC 3362090. PMID 22661956 .
- 1 2 Ilardo MA, Moltke I, Korneliussen TS, et al. (abril de 2018). "Adaptaciones fisiológicas y genéticas al buceo en nómadas marinos" . Cell . 173 (3): 569–580.e15. doi : 10.1016/j.cell.2018.03.054 . PMID 29677510 .
- 1 2 Kim JH, Lee SH, Park JH, et al. (abril de 2025). "Adaptaciones genéticas y de entrenamiento en las buceadoras Haenyeo de Jeju, Corea" . Cell Reports . 43 (3) 115577. doi : 10.1016/j.celrep.2025.115577 . PMC 12129667. PMID 40318638 .
- ↑ "Las buceadoras Haenyeo de Corea desarrollaron un superpoder genético" . Deutsche Welle . Consultado el 7 de mayo de 2025.
Si los hallazgos de los investigadores son correctos, esto significa que las Haenyeo son uno de los dos únicos grupos de personas que se sabe que, literalmente, evolucionaron para bucear. [...] Un estudio similar en el que trabajó Ilardo descubrió que el pueblo Bajau del sudeste asiático desarrolló bazos más grandes para contener más sangre rica en oxígeno, lo que también les ayuda a contener la respiración bajo el agua durante períodos prolongados.
- 1 2 3 4 Speck DF, Bruce DS (marzo de 1978). "Efectos de las condiciones térmicas y apneicas variables en el reflejo de buceo humano". Undersea Biomed Res . 5 (1): 9– 14. PMID 636078 .
- ↑ Kinoshita T, Nagata S, Baba R, et al. (junio de 2006). "La inmersión facial en agua fría por sí sola provoca actividad parasimpática cardíaca" . Circulation Journal . 70 (6): 773– 776. doi : 10.1253/circj.70.773 . ISSN 1346-9843 . PMID 16723802 .
- 1 2 3 4 5 Gross PM, Terjung RL, Lohman TG (1976). "Rendimiento del ventrículo izquierdo en el hombre durante la apnea y el buceo simulado". Investigación biomédica submarina . 3 (4): 351– 60. PMID 10897861 .
- 1 2 Lundgren, Claus EG, Ferrigno, Massimo, eds. (1985). Fisiología del buceo en apnea. 31.º Taller de la Sociedad de Medicina Submarina e Hiperbárica . Vol. Publicación UHMS número 72(WS-BH)4-15-87. Sociedad de Medicina Submarina e Hiperbárica .
- ↑ Mackensen GB, McDonagh DL, Warner DS (marzo de 2009). "Hipotermia perioperatoria: uso e implicaciones terapéuticas". J. Neurotrauma . 26 (3): 342– 58. doi : 10.1089/neu.2008.0596 . PMID 19231924 .
- ↑ Hunt K (7 de mayo de 2025). "¿Evolucionaron las legendarias buceadoras de Corea del Sur para adaptarse a la vida submarina? Los científicos encuentran nuevas pruebas" . CNN . Consultado el 7 de mayo de 2025 .
- 1 2 Gross PM, Whipp BJ, Davidson JT, et al. (1976). "Función de los cuerpos carotídeos en la respuesta de la frecuencia cardíaca a la contención de la respiración en el hombre". Journal of Applied Physiology . 41 (3): 336– 40. doi : 10.1152/jappl.1976.41.3.336 . PMID 965302 .
- 1 2 3 Butler PJ, Stephenson R (1988). "Control quimiorreceptor de la frecuencia cardíaca y el comportamiento durante el buceo en el pato moñudo ( Aythya fuligula )" . The Journal of Physiology . 397 : 63–80 . doi : 10.1113/jphysiol.1988.sp016988 . PMC 1192112. PMID 3137333 .
- ↑ Heusser K, Dzamonja G, Tank J, et al. (2009). "Regulación cardiovascular durante la apnea en buceadores de élite" . Hypertension . 53 (4): 719– 24. doi : 10.1161/HYPERTENSIONAHA.108.127530 . PMID 19255361 .
- 1 2 3 Kollias J, Van Derveer D, Dorchak KJ, et al. (febrero de 1976). "Respuestas fisiológicas a la inmersión en agua en el hombre: un compendio de investigación" (PDF) . Memorando técnico de la NASA X-3308 . Washington, DC: Administración Nacional de Aeronáutica y del Espacio . Recuperado el 12 de octubre de 2016 .
- 1 2 3 4 5 Pendergast DR, Lundgren CE (1 de enero de 2009). "El entorno subacuático: demandas cardiopulmonares, térmicas y energéticas". Journal of Applied Physiology . 106 (1): 276– 283. doi : 10.1152/japplphysiol.90984.2008 . ISSN 1522-1601 . PMID 19036887 . S2CID 2600072 .
- ↑ Thornton SJ, Hochachka PW (2004). "Oxygen and the diving seal". Undersea Hyperb Med . 31 (1): 81– 95. PMID 15233163 .
- 1 2 3 Marabotti C, Scalzini A, Cialoni D, et al. (2009). "Cambios cardíacos inducidos por inmersión y buceo con apnea en humanos". Journal of Applied Physiology . 106 (1): 293– 7. doi : 10.1152/japplphysiol.00126.2008 . hdl : 11382/302708 . PMID 18467547 .
- ↑ Baković D, Eterović D, Saratlija-Novaković Z, et al. (noviembre de 2005). "Efecto de la contracción esplénica humana sobre la variación en el recuento de células sanguíneas circulantes". Farmacología y fisiología clínica y experimental . 32 (11): 944– 51. doi : 10.1111/j.1440-1681.2005.04289.x . PMID 16405451. S2CID 2329484 .
- ↑ Alboni P, Alboni M, Gianfranchi L (2011). "Bradicardia en buceo: un mecanismo de defensa contra el daño hipóxico". Journal of Cardiovascular Medicine . 12 (6): 422– 7. doi : 10.2459/JCM.0b013e328344bcdc . PMID 21330930. S2CID 21948366 .
- ↑ Campbell L, Gooden B, Horowitz J (1969). "Respuestas cardiovasculares a la inmersión parcial y total en el hombre" . Journal of Physiology . 202 (1): 239– 250. doi : 10.1113/jphysiol.1969.sp008807 . PMC 1351477. PMID 5770894 .
- ↑ Vega JL (1 de agosto de 2017). "Edmund Goodwyn y la primera descripción de la bradicardia en el buceo" . Journal of Applied Physiology . 123 (2): 275– 277. doi : 10.1152/japplphysiol.00221.2017 . ISSN 1522-1601 . PMID 28495845 .
- ↑ Lemaitre F, Chowdhury T, Schaller B (30 de abril de 2015). "Artículo de vanguardia El reflejo trigeminocardíaco: una comparación con el reflejo de inmersión en humanos" . Archives of Medical Science . 11 (2): 419– 426. doi : 10.5114/aoms.2015.50974 . ISSN 1734-1922 . PMC 4424259. PMID 25995761 .
- ↑ Besson L (19 de agosto de 1988), El gran azul , consultado el 27 de marzo de 2016
- Medicina del buceo
- Reflejos
- Fisiología cardiovascular