Hispanopedia WikiZuul es un género de dinosaurio anquilosaurino herbívorode la Formación Judith River del Campaniense en Montana . La especie tipo es Zuul crurivastator . Se conoce a partir de un cráneo y una cola completos, lo que representa el primer anquilosaurino del que se tiene constancia con un cráneo y una cola completos, así como el espécimen de anquilosáurido más completo recuperado hasta la fecha en Norteamérica. El espécimen también conserva in situ osteodermos, queratina y restos de piel.
Descubrimiento y denominación
En 2014, Theropoda Expeditions LLC estaba excavando un posible espécimen de Gorgosaurus cerca de Havre, Montana . El 16 de mayo, una minicargadora que retiraba una capa de tierra de 12 m (39 pies) de altura chocó inesperadamente con la maza de la cola de un anquilosaurio . Se encontró un esqueleto de anquilosaurio casi completo. Como no había sufrido erosión en la superficie, se encontraba en perfectas condiciones. Fue hallado boca abajo, con el estómago hacia arriba. El esqueleto estaba en gran parte articulado, pero el cráneo y algunas vértebras cervicales estaban separadas del torso principal, mientras que cinco costillas y el ilion izquierdo se habían desplazado de su posición original. La empresa aseguró el espécimen en dos bloques principales, el mayor de los cuales pesaba más de 15 toneladas (17 toneladas) . [ 1 ]
Inicialmente identificado como una nueva especie de Euoplocephalus , la importancia científica del espécimen fue reconocida de inmediato. Tras la preparación del cráneo y la sección de la cola, Theropoda Expeditions lo ofreció a la venta. La compañía apodó al espécimen "Sherman". En junio de 2016, fue adquirido por el Museo Real Canadiense de Ontario . El museo realizó un escaneo láser del cráneo, lo que permitió determinar su forma original mediante el proceso de retrodeformación , o compensación de la compresión del fósil. En 2017, antes de que se preparara el torso, se publicó una descripción preliminar del cráneo y la cola. [ 1 ]
En 2017, basándose en el espécimen, la especie tipo Zuul crurivastator fue nombrada y descrita por Arbour y Evans. El nombre genérico se adoptó del demonio y semidiós Zuul , el Guardián de Gozer , que aparece en la película Cazafantasmas de 1984. Esto se debió a que la cabeza de Zuul se asemejaba a la de un anquilosaurio. El nombre específico deriva del latín crus , "pierna", y vastator , "destructor". El epíteto, leído como "Destructor de espinillas" por los autores que lo nombraron, [ 2 ] se refiere a una supuesta táctica defensiva de los anquilosáuridos, que consistía en aplastar las patas inferiores de los terópodos depredadores atacantes con sus mazas caudales. [ 1 ] [ 3 ]
El espécimen, almacenado como ROM 75860, fue hallado en una capa de arenisca de la Formación Judith River , parte del Miembro Coal Ridge medio, con una antigüedad de entre 76,2 y 75,2 millones de años. Según Theropoda Expeditions, se encontraba completo en un 99%. Fue descrito como una "momia de dinosaurio" debido a la excelente conservación de sus tejidos blandos. Numerosos osteodermos y pequeños osículos de la armadura se conservan en su posición original. Además, se observan restos de vainas de queratina de las espinas y de escamas de queratina, no óseas, en forma de una película negra. Hasta 2017, este espécimen era el hallazgo de anquilosaurio más completo de la Formación Judith River. También fue el primer espécimen de anquilosaurio norteamericano con material bien conservado tanto del cráneo como de la cola. [ 1 ]
Descripción
Se estima que Zuul medía 6 metros (20 pies) de largo. [ 4 ] Los autores que describieron a Zuul , Victoria Arbour y David Evans , señalaron algunos rasgos distintivos de Zuul . Algunos de estos eran autapomorfías , caracteres únicos que diferenciaban a Zuul de todos los demás anquilosáuridos conocidos. Las caputegulas , placas de armadura de la cabeza, que se apoyan sobre los huesos nasales, los frontales y los parietales, están imbricadas, superpuestas y puntiagudas en la parte superior. Los cuernos escamosos, en las esquinas posteriores del techo del cráneo, tienen surcos longitudinales conspicuos en sus superficies laterales. Los osteodermos en el lateral de la cola, a excepción del propio nódulo, tienen un borde frontal con un perfil fuertemente hueco, mientras que sus puntas están desplazadas hacia atrás. El nódulo de la cola está aplanado verticalmente con una altura menor a una quinta parte de la longitud. [ 1 ]
Otros rasgos no eran únicos, pero distinguían a Zuul de varios parientes en los Ankylosaurinae . Las caputegulas en los prefrontales, los frontoparietales y los supraorbitales medios tienen forma piramidal, en contraste con las caputegulas cónicas de Nodocephalosaurus y Talarurus . El cuerno escamoso sobresale por detrás del borde posterior del techo del cráneo, al igual que en Scolosaurus , pero diferente de Anodontosaurus , Euoplocephalus o Ziapelta . Las caputegulas detrás de la órbita ocular son pequeñas y están escasamente distribuidas, nuevamente como en Scolosaurus , pero diferente de Anodontosaurus , Euoplocephalus o Ziapelta . Los osteodermos en el mango de la maza de la cola son relativamente más grandes y puntiagudos que los de los anquilosaurinos asiáticos de la Formación Nemegt de Mongolia . [ 1 ]
Cráneo
Con una longitud de unos 50 centímetros (20 pulgadas) , el cráneo de Zuul es de considerable tamaño, siendo superado entre los anquilosaurios de Laramidia (oeste de Norteamérica) únicamente por los tres cráneos conocidos de Ankylosaurus , especímenes AMNH 5214, AMNH 5895 y CMN 8880. El cráneo también es bastante plano, pero esto se debe en parte a la compresión. El hocico es ancho y truncado en la parte frontal. Las fosas nasales óseas apuntan hacia adelante. En cada fosa nasal solo se observa una única abertura nasal, quizás homóloga a la "Abertura A" en especies relacionadas. [ 1 ]
Detrás de un par de estrechas placas de armadura nasal, hileras de caputegulas se extienden hacia atrás. Las dos primeras hileras constan de pares de placas rectangulares. Parte de la tercera hilera es una pequeña caputegula hexagonal central . Más hacia atrás, los osteodermos se vuelven cuadrados o hexagonales de perfil y se imbrican con mayor fuerza. Por encima de la órbita ocular, los supraorbitales anterior y posterior forman un borde afilado que sobresale lateralmente. En la profundidad de cada órbita ocular, se encuentra una placa ósea. Walter Preston Coombs describió placas similares en especímenes de Euoplocephalus y Dyoplosaurus como párpados óseos. Los cuernos escamosos en las esquinas posteriores del techo del cráneo son robustos y de forma piramidal. Tienen una quilla afilada en la parte superior y surcos profundos que se extienden hacia la punta. Los cuernos cuadradojugales en la parte inferior de las mejillas también son robustos, con un borde frontal convexo y un borde posterior recto. Se consideraba que eran principalmente protuberancias de los propios huesos cuadradojugales . [ 1 ]
La mandíbula inferior es larga y baja. En su parte posterior, presenta una gran placa de armadura. Según Arbour y Evans, esta no es un osteodermo fusionado, sino una protuberancia de los propios huesos de la mandíbula. La fosa aductora, la abertura por donde los músculos que cierran la mandíbula entran en su interior hueco, es relativamente pequeña y poco profunda. El dentario, el hueso que sostiene los dientes, se curva bruscamente hacia adentro en la parte frontal. De esta manera, ambos dentarios juntos tenían un perfil que encajaba en el hocico ancho. La hilera de dientes tiene una longitud de aproximadamente 16 centímetros (6,3 pulgadas) . [ 1 ]
En la parte posterior inferior de la mandíbula inferior derecha se observan numerosos osículos, pequeñas escamas óseas. Los más grandes son rectangulares y miden hasta 14 mm (0,55 pulgadas) de altura. Se encuentran directamente debajo de la gran placa de armadura. Más abajo, se ubican hileras de osículos más pequeños, hexagonales o en forma de diamante, de aproximadamente 6 mm (0,24 pulgadas) de diámetro, agrupados en rosetas. [ 1 ]
Los dientes se disponen en hileras que, en conjunto, presentan un perfil estriado. Las hileras de los maxilares superiores tienen entre dieciocho y veinte dientes, mientras que las de los maxilares inferiores tienen veintiocho. Los dientes son pequeños, con forma de hoja y aplanados transversalmente. Los dientes anteriores del dentario tienen una base de aproximadamente 6 mm (0,24 pulg.) de ancho, medida de adelante hacia atrás . La altura de su corona es de aproximadamente 7 mm (0,28 pulg .) . Los dientes presentan en total entre doce y catorce cúspides en sus bordes. La cúspide que forma la punta del diente está desplazada hacia atrás. Alrededor del cuello de la corona, se observa un cíngulo engrosado , o repisa. [ 1 ]
Cola
Del resto del esqueleto, solo la cola había sido preparada en 2017. La cola tiene una longitud total de 278 centímetros (109 pulgadas) . Está dividida en vértebras caudales anteriores "libres" en la base y una "maza caudal" en la parte posterior. En este último órgano, Coombs distinguió nuevamente un "mango" y un "protuberancia". La maza caudal, incluyendo el mango, tiene una longitud de 210 centímetros (83 pulgadas) , un récord entre los anquilosáuridos norteamericanos. [ 1 ]
En el mango, hay trece vértebras. Probablemente otras tres estén cubiertas por el pomo. Para aumentar la probabilidad de una deformación plástica dañina al impactar el pomo, el mango es una estructura rígida, cuya falta de flexibilidad se debe a conexiones especiales entre las vértebras. Los procesos articulares anteriores pares, las prezigapófisis , están fuertemente alargados y se superponen a la mitad de la vértebra precedente. Forman una estructura en forma de V, con las ramas anguladas a unos 20°. Sus facetas articulares están rotadas hacia arriba y abrazan la espina neural de la vértebra precedente. Esta espina tiene forma de cuña y está curvada hacia atrás con una superficie superior plana para encajar en la V. De esta manera, se forma una serie de conexiones entrelazadas que cubren toda la superficie superior del mango. El mango se rigidiza aún más mediante haces de tendones osificados, estrechamente adheridos a los lados de las vértebras. Los tendones miden más de 50 centímetros (20 pulgadas) de largo y entre 5 y 8 mm (0,20 y 0,31 pulgadas) de diámetro, con extremos cónicos. [ 1 ]
A lo largo de los lados del mango se extiende una serie de cinco pares de osteodermos. Zuul es el primer anquilosáurido americano en el que se han descubierto osteodermos de mango similares; solo se habían supuesto para otras especies. En las vértebras libres de la base de la cola se encuentran otros tres pares. Entre los osteodermos grandes se ubican osículos más pequeños. Los osteodermos laterales de la cola son aplanados y tienen un perfil triangular visto desde arriba, con una punta afilada. Los que se encuentran más adelante tienen una punta más afilada, siendo más largos que anchos. Tienen casi la forma de un triángulo equilátero con bordes rectos tanto delante como detrás. Los triángulos situados más atrás son más bajos y anchos. A partir del quinto par, los bordes delanteros se vuelven más largos y fuertemente cóncavos, desplazando la punta hacia atrás. El último par, justo antes del nódulo, es fuertemente redondeado. [ 1 ]
Los tres pares de osteodermos laterales anteriores están cubiertos por una película negra que podría ser el remanente de sus vainas de queratina originales. De ser así, estas añadieron 1–2 centímetros (0,39–0,79 pulgadas) a su longitud. Las vainas muestran surcos y crestas bien definidos dirigidos hacia la punta. En el osteodermo izquierdo del tercer par, se observa una estructura estratificada en su base, similar a la construcción de las bases de los cuernos en los bóvidos . En los osteodermos posteriores, la película que los recubre está incompleta, lo que indica que la estructura ósea subyacente no se ajusta a los surcos de la vaina, ya que es mucho más lisa. [ 1 ]
El nódulo es relativamente grande con una longitud de 52,5 centímetros (20,7 pulgadas) , un ancho de 36,8 centímetros (14,5 pulgadas) y una altura vertical de 8 centímetros (3,1 pulgadas) . La mayor parte del nódulo está formada por un par de grandes osteodermos, cada uno situado a un lado. En el individuo holotipo, el osteodermo del lado izquierdo es distintivamente más largo que el del lado derecho, lo que le da al nódulo en su conjunto un perfil bastante asimétrico. Este osteodermo también se superpone a la última espícula triangular izquierda. El perfil general del nódulo es ovalado, ya que carece de espículas o quillas. Los osteodermos laterales casi se tocan entre sí en la superficie superior; en la parte inferior hay un hiato en la línea media. En la parte posterior del nódulo, se sitúa un grupo de pequeños osteodermos. Las esquinas exteriores de este grupo están formadas por dos elementos en forma de trapecio. El extremo posterior está formado por un osteodermo triangular de cobertura en la línea media. En conjunto, el grupo posterior tiene un borde posterior recto en vista superior. El tejido óseo del nódulo tiene una textura esponjosa con muchas fosas. [ 1 ]
Además de estas estructuras óseas, la cola también conserva escamas no óseas. Estas no son impresiones de piel, sino restos del propio tejido de queratina de la piel. Tales restos fósiles de escamas son extremadamente raros. Entre el tercer par de osteodermos de la cola se encuentra una hilera transversal de cinco escamas grandes. Detrás de ella se observa otra hilera, que se extiende más hacia abajo y contiene dos escamas. Las escamas son relativamente grandes, con un diámetro de entre 5 y 6,5 centímetros (2,0-2,6 pulgadas) . En sección transversal, tienen la forma de un cono truncado con una parte superior redondeada que apunta ligeramente hacia atrás. Se observan escamas más dispersas en la base del cuarto par de osteodermos y en la base anterior del quinto par. [ 1 ]
Clasificación
En 2017, Arbour y Evans ubicaron a Zuul dentro de los Ankylosauridae , basándose en un análisis filogenético . Más específicamente, lo identificaron como un anquilosáurido anquilosaurino , formando un clado con Ankylosaurus , Anodontosaurus , Dyoplosaurus y Scolosaurus . Aunque el consenso de los árboles filogenéticos recuperados por el análisis fue inconcluso con respecto a las interrelaciones de los anquilosaurinos, esto se vio influenciado principalmente por las posiciones relativas de Anodontosaurus y Ziapelta dentro del árbol. De los diez árboles más parsimoniosos que recuperaron, nueve de ellos tienen a Zuul como grupo hermano de Dyoplosaurus , mientras que en el árbol restante Zuul está más cerca de Anodontosaurus . El consenso del 50% de los árboles se reproduce a continuación para las interrelaciones de los anquilosaurinos; el resto sigue el consenso completo de todos los árboles. [ 1 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Arbour , Victoria M .; Evans , David C. ( 2017). "Un nuevo dinosaurio anquilosaurino de la Formación Judith River de Montana, EE. UU., basado en un esqueleto excepcional con preservación de tejidos blandos" . Royal Society Open Science . 4 (5) 161086. Bibcode : 2017RSOS....461086A . doi : 10.1098/rsos.161086 . PMC 5451805. PMID 28573004 .
- ↑ "Zuul, Destructor de las Espinillas" . www.rom.on.ca. Museo Real de Ontario . Consultado el 27 de mayo de 2017 .
- ↑ Switek, Brian. "Presentamos a 'Zuul', un anquilosaurio que podría dejarte los tobillos doloridos" . Smithsonian . Consultado el 10 de mayo de 2017 .
- ↑ Arbour, VM; Mallon, JC (2017). "Anatomía craneal y postcraneal inusual en el anquilosaurio arquetípico Ankylosaurus magniventris " . FACETS . 2 (2): 764– 794. Bibcode : 2017Facet...2..764A . doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
Enlaces externos
- Anquilosaurios
- géneros de dinosaurios
- dinosaurios campanienses
- Formación del río Judith
- Dinosaurios de los Estados Unidos
- Taxones fósiles descritos en 2017
- Taxones nombrados por David C. Evans
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