Cactus

Los cactus presentan una gran variedad de hábitos de crecimiento , que son difíciles de dividir en categorías claras y sencillas.

cactus arborescentes

Los cactus pueden ser arborescentes (similares a árboles), lo que significa que suelen tener un tronco único, más o menos leñoso, coronado por varias ramas . En los géneros Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus , las ramas están cubiertas de hojas, por lo que las especies de estos géneros pueden no ser reconocidas como cactus. En la mayoría de los demás cactus, las ramas son más típicas de los cactus, sin hojas ni corteza y cubiertas de espinas, como en Pachycereus pringlei o las opuntias más grandes . Algunos cactus pueden alcanzar el tamaño de un árbol pero sin ramas, como los ejemplares más grandes de Echinocactus platyacanthus . Los cactus también pueden describirse como arbustivos , con varios tallos que salen del suelo o de ramas muy bajas, como en Stenocereus thurberi . ^{[ 14 ]}

cactus columnares

Los cactus más pequeños pueden describirse como columnares. Consisten en tallos erectos y cilíndricos, que pueden o no ramificarse, sin una división muy clara entre tronco y ramas. El límite entre las formas columnares y las arborescentes o arbustivas es difícil de definir. Los ejemplares más pequeños y jóvenes de Cephalocereus senilis , por ejemplo, son columnares, mientras que los ejemplares más viejos y grandes pueden adquirir forma de árbol. En algunos casos, las "columnas" pueden ser horizontales en lugar de verticales. Así, Stenocereus eruca puede describirse como columnar aunque tenga tallos que crecen a lo largo del suelo, enraizando a intervalos. ^{[ 14 ]}

Cactus globulares

Los cactus cuyos tallos son aún más pequeños pueden describirse como globulares (o globosos). Consisten en tallos más cortos y con forma más esférica que los cactus columnares. Los cactus globulares pueden ser solitarios, como Ferocactus latispinus , o sus tallos pueden formar grupos que crean grandes montículos. Todos o algunos de los tallos de un grupo pueden compartir una raíz común. ^{[ 14 ]}

Otras formas

Otros cactus tienen una apariencia bastante diferente. En las regiones tropicales, algunos crecen como trepadores forestales y epífitos . Sus tallos suelen ser aplanados y de aspecto casi foliar, con pocas o incluso ninguna espina. Los cactus trepadores pueden ser muy grandes; se informó de un ejemplar de Hylocereus de 100 metros (330 pies) de largo desde la raíz hasta el tallo más alejado. Los cactus epífitos, como las especies de Rhipsalis o Schlumbergera , a menudo cuelgan hacia abajo, formando densos grupos donde crecen en árboles a gran altura sobre el suelo. ^{[ 14 ]} 

• Hábitos de crecimiento de los cactus
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  Hábito arbóreo ( Pereskia aculeata )
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  Hábito alto similar al de un árbol ( Pachycereus pringlei )
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  Hábito columnar alto y sin ramificaciones ( Cephalocereus )
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  De hábito columnar agrupado más corto ( Ferocactus pilosus )
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  Hábito globular solitario ( Ferocactus echidne )
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  Hábito globular agrupado ( especies de Rebutia )
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  Cactus epífito ( Rhipsalis paradoxa )
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  En el Jardín Botánico del Desierto hay una gran variedad de cactus.

El tallo espinoso y sin hojas es la característica distintiva de la mayoría de los cactus (todos pertenecientes a la subfamilia más grande, las Cactoideae ). El tallo suele ser suculento, es decir, está adaptado para almacenar agua. La superficie del tallo puede ser lisa (como en algunas especies de Opuntia ) o estar cubierta de protuberancias de diversos tipos, generalmente llamadas tubérculos. Estas varían desde pequeños bultos hasta prominentes formas similares a pezones en el género Mammillaria y crecimientos casi como hojas en las especies de Ariocarpus . El tallo también puede tener forma acanalada o estriada. La prominencia de estas costillas depende de la cantidad de agua que almacena el tallo: cuando está lleno (hasta el 90% de la masa de un cactus puede ser agua), las costillas pueden ser casi invisibles en el tallo hinchado, mientras que cuando el cactus tiene poca agua y los tallos se encogen, las costillas pueden ser muy visibles. ^{[ 14 ]}

Los tallos de la mayoría de los cactus son de algún tono de verde, a menudo verde azulado o parduzco. Estos tallos contienen clorofila y son capaces de realizar la fotosíntesis; también poseen estomas (pequeñas estructuras que se abren y cierran para permitir el paso de gases). Los tallos de los cactus suelen ser visiblemente cerosos. ^{[ 14 ]}

areolas de cactus

Areola de Rhodocactus grandifolius que muestra su posición relativa a las hojas.

Sección transversal de Cereus que muestra areolas con espinas y lana.

Areolas de una especie de Echinopsis

Primer plano de una areola de Astrophytum capricorne que muestra lana fina.

Las flores aparecen en la parte superior de una areola, las espinas en la inferior ( especies de Cereus ).

areolas únicas de Neoraimondia arequipensis

Sección transversal de Pilosocereus leucocephalus que muestra las areolas del cefalio.

Las areolas son estructuras exclusivas de los cactus. Aunque variables, suelen aparecer como zonas lanosas o peludas en los tallos de donde emergen las espinas. Las flores también se producen a partir de las areolas. En el género Leuenbergeria , considerado el ancestro común de todos los cactus, las areolas se encuentran en las axilas de las hojas (es decir, en el ángulo entre el pecíolo y el tallo). ^{[ 15 ]} En los cactus sin hojas, las areolas suelen estar situadas en zonas elevadas del tallo donde se encontraban las bases de las hojas.

Las areolas son brotes o ramas altamente especializados y muy condensados. En un brote normal, los nudos que portan hojas o flores estarían separados por segmentos de tallo (entrenudos). En una areola, los nudos están tan juntos que forman una sola estructura. La areola puede ser circular, alargada en forma ovalada o incluso dividida en dos partes; estas dos partes pueden estar visiblemente conectadas de alguna manera (por ejemplo, por un surco en el tallo) o aparecer completamente separadas (una areola dimórfica). La parte más cercana a la parte superior del tallo produce flores, mientras que la otra produce espinas. Las areolas suelen tener pelos multicelulares ( tricomas ) que les dan una apariencia vellosa o lanosa, a veces de un color distintivo como amarillo o marrón. ^{[ 14 ]}

En la mayoría de los cactus, las areolas producen nuevas espinas o flores solo durante unos pocos años y luego se vuelven inactivas. Esto da como resultado un número relativamente fijo de espinas, y las flores se producen únicamente en los extremos de los tallos, que aún están creciendo y formando nuevas areolas. En Pereskia , un género cercano al ancestro de los cactus, las areolas permanecen activas durante mucho más tiempo; este también es el caso en Opuntia y Neoraimondia . ^{[ 14 ]}

La gran mayoría de los cactus no tienen hojas visibles ; la fotosíntesis tiene lugar en los tallos (que pueden ser aplanados y con forma de hoja en algunas especies). Existen excepciones en tres (taxonómicamente, cuatro) grupos de cactus. Todas las especies de Leuenbergeria , Pereskia y Rhodocactus son superficialmente como árboles o arbustos normales y tienen numerosas hojas con una nervadura central y una lámina aplanada a cada lado. Este grupo es parafilético , formando dos clados taxonómicos . Muchos cactus del grupo opuntia (subfamilia Opuntioideae ) también tienen hojas visibles, que pueden ser duraderas (como en las especies de Pereskiopsis ) o producirse solo durante la temporada de crecimiento y luego perderse (como en muchas especies de Opuntia ). ^{[ 14 ]} El pequeño género Maihuenia también depende de las hojas para la fotosíntesis. ^{[ 16 ]} La estructura de las hojas varía un poco entre estos grupos. Los opuntioides y Maihuenia tienen hojas que parecen consistir solo en una nervadura central. ^{[ 17 ]}

Incluso aquellos cactus sin hojas fotosintéticas visibles suelen tener hojas muy pequeñas, de menos de 0,5 mm (0,02 pulg.) de longitud en aproximadamente la mitad de las especies estudiadas y casi siempre de menos de 1,5 mm (0,06 pulg.) . La función de dichas hojas no puede ser la fotosíntesis; se ha sugerido que desempeñan un papel en la producción de hormonas vegetales, como la auxina , y en la definición de las yemas axilares . ^{[ 18 ]}    

Botánicamente, las " espinas " se distinguen de las "espinas": las espinas son hojas modificadas y las espinas son ramas modificadas. Los cactus producen espinas, siempre a partir de areolas, como se mencionó anteriormente. Las espinas están presentes incluso en aquellos cactus con hojas, como Pereskia , Pereskiopsis y Maihuenia , por lo que claramente evolucionaron antes de la ausencia total de hojas. Algunos cactus solo tienen espinas cuando son jóvenes, posiblemente solo cuando son plántulas. Esto es particularmente cierto en los cactus arborícolas, como Rhipsalis y Schlumbergera , pero también en algunos cactus terrestres, como Ariocarpus . ^{[ 14 ]}

Las espinas de los cactus suelen ser útiles para su identificación, ya que varían mucho entre especies en número, color, tamaño, forma y dureza, así como en si todas las espinas producidas por una areola son similares o si son de tipos distintos. La mayoría de las espinas son rectas o, como mucho, ligeramente curvadas, y se describen como parecidas a pelos, cerdas, agujas o punzones, según su longitud y grosor. Algunos cactus tienen espinas aplanadas (p. ej., Sclerocactus papyracanthus ). Otros cactus tienen espinas ganchudas. A veces, una o más espinas centrales son ganchudas, mientras que las espinas externas son rectas (p. ej., Mammillaria rekoi ). ^{[ 14 ]}

Además de las espinas de longitud normal, los miembros de la subfamilia Opuntioideae poseen espinas relativamente cortas, llamadas gloquidios , que presentan púas a lo largo de su extensión y se desprenden con facilidad. Estas penetran en la piel y son difíciles de extraer debido a su finura y fragilidad, lo que provoca irritación persistente. ^{[ 14 ]}

• espinas de cactus
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  Espinas variadas de un Ferocactus
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  Espina central en forma de gancho (cf. Mammillaria rekoi )
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  Espinas inusualmente aplanadas de Sclerocactus papyracanthus
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  Glóquidos de Opuntia microdasys

La mayoría de los cactus terrestres tienen solo raíces finas , que se extienden alrededor de la base de la planta a distancias variables, cerca de la superficie. Algunos cactus tienen raíces pivotantes ; en géneros como Ariocarpus , estas son considerablemente más grandes y de mayor volumen que el cuerpo. Las raíces pivotantes pueden ayudar a estabilizar los cactus columnares más grandes. ^{[ 19 ]} Los cactus trepadores, rastreros y epífitos pueden tener solo raíces adventicias , producidas a lo largo de los tallos donde estos entran en contacto con un medio de enraizamiento. ^{[ 14 ]}

Al igual que sus espinas, las flores de los cactus son variables. Típicamente, el ovario está rodeado por material derivado del tejido del tallo o del receptáculo , formando una estructura llamada pericarpelo . El tejido derivado de los pétalos y sépalos continúa el pericarpelo, formando un tubo compuesto; el conjunto puede llamarse tubo floral, aunque, estrictamente hablando, solo la parte más alejada de la base es de origen floral. El exterior de la estructura tubular a menudo tiene areolas que producen lana y espinas. Típicamente, el tubo también tiene pequeñas brácteas escamosas , que gradualmente se transforman en estructuras parecidas a sépalos y luego a pétalos, por lo que los sépalos y pétalos no se pueden diferenciar claramente (y por lo tanto a menudo se les llama " tépalos "). ^{[ 14 ]} Algunos cactus producen tubos florales sin lana ni espinas (por ejemplo, Gymnocalycium ) ^{[ 20 ]} o completamente desprovistos de cualquier estructura externa (por ejemplo, Mammillaria ). ^{[ 14 ]} A diferencia de las flores de la mayoría de los demás cactus, las flores de Pereskia pueden presentarse en racimos. ^{[ 15 ]}

Las flores de cactus suelen tener muchos estambres , pero un solo estilo , que puede ramificarse en el extremo formando más de un estigma . Los estambres generalmente surgen de toda la superficie interna de la parte superior del tubo floral, aunque en algunos cactus se producen en una o más series distintas en áreas más específicas del interior del tubo floral. ^{[ 14 ]}

La flor en su conjunto suele ser radialmente simétrica ( actinomorfa ), pero puede ser bilateralmente simétrica ( zigomorfa ) en algunas especies. Los colores de las flores varían desde el blanco hasta el amarillo, el rojo y el magenta. ^{[ 14 ]}

La ausencia de hojas visibles es una de las características más llamativas de la mayoría de los cactus. Pereskia (que está cerca de la especie ancestral de la que evolucionaron todos los cactus) tiene hojas de larga duración, que, sin embargo, son engrosadas y suculentas en muchas especies. ^{[ 13 ]} Otras especies de cactus con hojas de larga duración, como el opuntioide Pereskiopsis , también tienen hojas suculentas. ^{[ 21 ]} Un aspecto clave en la retención de agua es la relación entre el área de superficie y el volumen. La pérdida de agua es proporcional al área de superficie, mientras que la cantidad de agua presente es proporcional al volumen. Las estructuras con una alta relación área de superficie/volumen, como las hojas delgadas, necesariamente pierden agua a una tasa mayor que las estructuras con una baja relación área/volumen, como los tallos engrosados.

Las espinas , que son hojas modificadas, están presentes incluso en aquellos cactus con hojas verdaderas, lo que demuestra que la evolución de las espinas precedió a la pérdida de las hojas. Aunque las espinas tienen una alta relación superficie-volumen, en la madurez contienen poca o ninguna agua, ya que están compuestas de fibras formadas por células muertas. ^{[ 17 ]} Las espinas brindan protección contra los herbívoros y camuflaje en algunas especies, y ayudan a conservar el agua de varias maneras. Atrapan el aire cerca de la superficie del cactus, creando una capa más húmeda que reduce la evaporación y la transpiración . Pueden proporcionar algo de sombra, lo que disminuye la temperatura de la superficie del cactus, reduciendo también la pérdida de agua. Cuando hay suficiente humedad en el aire, como durante la niebla o la bruma matutina, las espinas pueden condensar la humedad, que luego gotea al suelo y es absorbida por las raíces. ^{[ 14 ]}

La mayoría de los cactus son suculentas de tallo , es decir, plantas en las que el tallo es el órgano principal utilizado para almacenar agua. El agua puede constituir hasta el 90% de la masa total de un cactus. Las formas de los tallos varían considerablemente entre los cactus. La forma cilíndrica de los cactus columnares y la forma esférica de los cactus globulares producen una baja relación superficie-volumen, reduciendo así la pérdida de agua, así como minimizando los efectos del calor de la luz solar. Los tallos acanalados o estriados de muchos cactus permiten que el tallo se encoja durante los períodos de sequía y luego se hinche al llenarse de agua durante los períodos de disponibilidad. ^{[ 14 ]} Se dice que un saguaro maduro ( Carnegiea gigantea ) puede absorber hasta 760 litros (200 galones estadounidenses ) de agua durante una tormenta. ^{[ 11 ]} La capa exterior del tallo suele tener una cutícula resistente , reforzada con capas cerosas, que reducen la pérdida de agua. Estas capas son responsables del tinte grisáceo o azulado del color del tallo de muchos cactus. ^{[ 14 ]}  

Los tallos de la mayoría de los cactus tienen adaptaciones que les permiten realizar la fotosíntesis en ausencia de hojas. ^{[ 22 ]} Esto se analiza más adelante en Metabolismo .

Muchos cactus tienen raíces que se extienden ampliamente, pero solo penetran una corta distancia en el suelo. ^{[ 23 ]} En un caso, un saguaro joven de solo 12 cm (4,7 pulg) de altura tenía un sistema radicular con un diámetro de 2 m (7 pies) , pero no más de 10 cm (4 pulg) de profundidad. ^{[ 19 ]} Los cactus también pueden formar nuevas raíces rápidamente cuando llueve después de una sequía. La concentración de sales en las células de las raíces de los cactus es relativamente alta. ^{[ 24 ]} Todas estas adaptaciones permiten a los cactus absorber agua rápidamente durante períodos de lluvia breve o ligera. Así, se informa que Ferocactus cylindraceus puede absorber una cantidad significativa de agua en 12 horas con tan solo 7 mm (0,3 pulg) de lluvia, hidratándose completamente en pocos días. ^{[ 14 ]}        

Aunque en la mayoría de los cactus el tallo actúa como el órgano principal para almacenar agua, algunos cactus tienen además grandes raíces pivotantes . ^{[ 14 ]} Estas pueden ser varias veces más largas que el cuerpo aéreo en el caso de especies como Copiapoa atacamensis , ^{[ 14 ]} que crece en uno de los lugares más secos del mundo, el desierto de Atacama en el norte de Chile. ^{[ 25 ]}

La fotosíntesis requiere que las plantas absorban dióxido _de carbono ( CO₂ ). Al hacerlo, pierden agua por transpiración . Al igual que otros tipos de suculentas , los cactus reducen esta pérdida de agua mediante la forma en que realizan la fotosíntesis. Las plantas de hojas "normales" utilizan el mecanismo C₃ : durante las horas de luz, _el CO₂ se extrae continuamente del aire presente en los espacios internos de las hojas y se convierte primero en un compuesto que contiene tres átomos de carbono ( ₃ -fosfoglicerato ) y luego en productos como los carbohidratos . El acceso del aire a los espacios internos de una planta está controlado por los estomas , que pueden abrirse y cerrarse. La necesidad de un suministro continuo de CO₂ durante la fotosíntesis implica que los estomas deben estar abiertos, por lo que se pierde vapor de agua continuamente. Las plantas que utilizan el mecanismo C₃ _pierden hasta el 97% del agua absorbida a través de sus raíces de esta manera _. ^{[ 26 ]} Otro problema es que, a medida que aumentan las temperaturas, la enzima que captura CO ₂ comienza a capturar cada vez más oxígeno, reduciendo la eficiencia de la fotosíntesis hasta en un 25%. ^{[ 27 ]}

Ilustración esquemática de CAM

Noche : los estomas se abren; el CO₂ _entra y se almacena como ácido málico; el vapor de agua puede escapar.

Día : los estomas se cierran; el ácido málico se convierte de nuevo en CO₂ _y se utiliza para producir carbohidratos; el vapor de agua queda confinado.

El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) es un mecanismo adoptado por los cactus y otras suculentas para evitar los problemas del mecanismo C3. En el CAM completo, los estomas se abren solo por la noche, cuando las temperaturas y la pérdida de agua son mínimas. _{El CO2} entra en la planta y se captura en forma de ácidos orgánicos almacenados dentro de las células (en vacuolas ). Los estomas permanecen cerrados durante todo el día, y la fotosíntesis utiliza solo este CO2 almacenado . El CAM utiliza el agua de forma mucho más eficiente a costa de limitar la cantidad de carbono fijado de la atmósfera y, por lo tanto, disponible para el crecimiento. ^{[ 28 ]} _El ^ciclo CAM es un sistema menos eficiente en el uso del agua, en el que los estomas se abren durante el día, al igual que en las plantas que utilizan el mecanismo C3 _. Por la noche, o cuando la planta tiene escasez de agua, los estomas se cierran y el mecanismo CAM se utiliza para almacenar _el CO2 producido por la respiración para su uso posterior en la fotosíntesis. El ciclo CAM está presente en las especies de Pereskia . ^{[ 13 ]}

Al estudiar la proporción de ^14C a ^13C incorporados en una planta —su firma isotópica— es posible deducir cuánto CO2 se absorbe durante la noche y cuánto durante el día. Utilizando este enfoque, la mayoría de las especies de Pereskia investigadas exhiben cierto grado de ciclo CAM, lo que sugiere que esta capacidad estaba presente en el ancestro de todos los cactus. ^{[ 13 ]} _{Se afirma que las hojas de} Pereskia solo tienen el mecanismo C3 con CAM restringido a los tallos. _[ ^{29 ] Estudios} más recientes muestran que "es muy improbable que ocurra una asimilación significativa de carbono en el tallo"; las especies de Pereskia se describen como poseedoras de "C3 _con CAM inducible". ^{[ 13 ]} Los cactus sin hojas realizan toda su fotosíntesis en el tallo, utilizando CAM completo. A partir de febrero de 2012 , no está claro si el CAM basado en el tallo evolucionó una sola vez en los cactus centrales, o por separado en las opuntias y los cactoides; ^{[ 13 ]} Se sabe que el CAM ha evolucionado convergentemente muchas veces. ^{[ 28 ]}

Para llevar a cabo la fotosíntesis, los tallos de los cactus han experimentado numerosas adaptaciones. Al principio de su historia evolutiva, los ancestros de los cactus modernos (excepto las especies de Leuenbergeria ) desarrollaron estomas en sus tallos y comenzaron a retrasar el desarrollo de la corteza. Sin embargo, esto por sí solo no fue suficiente; los cactus con solo estas adaptaciones parecen realizar muy poca fotosíntesis en sus tallos. Los tallos necesitaban desarrollar estructuras similares a las que normalmente se encuentran solo en las hojas. Inmediatamente debajo de la epidermis externa, se desarrolló una capa hipodérmica compuesta por células con paredes engrosadas, que ofrecían soporte mecánico. Se necesitaban espacios de aire entre las células para permitir que el dióxido de carbono se difundiera hacia el interior. El centro del tallo, la corteza, desarrolló el clorenquima , un tejido vegetal compuesto por células relativamente no especializadas que contienen cloroplastos , dispuestas en una capa esponjosa y una capa de empalizada donde ocurre la mayor parte de la fotosíntesis. ^{[ 30 ]}

En 1984, se decidió que la Sección Cactaceae de la Organización Internacional para el Estudio de Plantas Suculentas estableciera un grupo de trabajo, ahora llamado Grupo Internacional de Sistemática de Cactáceas (ICSG), para producir clasificaciones consensuadas hasta el nivel de género. Su sistema se ha utilizado como base de clasificaciones posteriores. Los tratamientos detallados publicados en el siglo XXI han dividido la familia en alrededor de 125–130 géneros y 1400–1500 especies, que luego se organizan en varias tribus y subfamilias. ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} La clasificación del ICSG de la familia de los cactus reconoció cuatro subfamilias, la mayor de las cuales se dividió en nueve tribus. Las subfamilias fueron: ^{[ 36 ]}

Las cuatro subfamilias de cactus

Pereskioideae : Pereskia aculeata

Opuntioideae : Opuntia chlorotica

Maihuenioideae : Maihuenia poeppigii

Cactoideae: Mammillaria elongata

• Subfamilia Pereskioideae K. Schumann

El único género en la clasificación ICSG fue Pereskia . Presenta características consideradas más cercanas a los ancestros de las Cactáceas. Las plantas son árboles o arbustos con hojas; sus tallos son lisos en sección transversal, en lugar de ser estriados o tener tubérculos. ^{[ 36 ]} En la fotosíntesis se pueden utilizar dos sistemas : el mecanismo C3 "normal" y el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) _, una característica "avanzada" de los cactus y otras suculentas que conserva agua. ^{[ 13 ]}

Los estudios filogenéticos moleculares mostraron que, cuando se circunscribía ampliamente , Pereskia no era monofilético , ^{[ 39 ] [ 38 ]} y se ha dividido en tres géneros: Leuenbergeria , Rhodocactus y un género Pereskia circunscrito de forma más estricta . ^{[ 40 ] [ 41 ]} Leuenbergeria se ubica entonces por sí solo en una subfamilia monogenérica separada, Leuenbergerioideae. ^{[ 42 ]}

• Subfamilia Opuntioideae K. Schumann

En esta subfamilia se incluyen unos 15 géneros. Pueden tener hojas cuando son jóvenes, pero estas se pierden posteriormente. Sus tallos suelen estar divididos en distintas "articulaciones" o "placas" ( cladodios ). ^{[ 36 ]} Las plantas varían en tamaño, desde los pequeños cojines de Maihueniopsis ^{[ 43 ]} hasta especies arbóreas de Opuntia , que alcanzan los 10 m (33 pies) o más. ^{[ 44 ]}  

• Subfamilia Maihuenioideae P. Fearn

El único género es Maihuenia , con dos especies, ambas formando tapetes de bajo crecimiento. ^{[ 16 ]} Presenta algunas características primitivas dentro de los cactus. Las plantas tienen hojas y el metabolismo ácido de las crasuláceas está completamente ausente. ^{[ 36 ]}

• Subfamilia Cactoideae

Dividida en nueve tribus, esta es la subfamilia más grande, que incluye todos los cactus "típicos". Sus miembros presentan una gran variabilidad en su hábito, desde arborescentes hasta epífitos . Normalmente carecen de hojas, aunque a veces las plantas jóvenes producen hojas muy reducidas. Los tallos generalmente no están divididos en segmentos y son estriados o tuberculados. Dos de las tribus, Hylocereeae y Rhipsalideae , contienen formas trepadoras o epífitas con una apariencia bastante diferente; sus tallos son aplanados y pueden estar divididos en segmentos. ^{[ 36 ]}

Los estudios filogenéticos moleculares han respaldado la monofilia de tres de estas subfamilias, pero no la de Pereskioideae; ^{[ 38 ] [ 39 ]} tampoco han respaldado todas las tribus o incluso los géneros por debajo de este nivel. Un estudio de 2011 encontró que solo el 39% de los géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación eran monofiléticos. ^{[ 38 ]} La clasificación de los cactus actualmente sigue siendo incierta y es probable que cambie.

Un estudio de 2005 sugirió que el género Pereskia, tal como se circunscribía entonces ( Pereskia sensu lato), era basal dentro de las Cactaceae, pero confirmó sugerencias anteriores de que no era monofilético , es decir, no incluía a todos los descendientes de un ancestro común. El cladograma de consenso bayesiano de este estudio se muestra a continuación con los cambios genéricos posteriores añadidos. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

Un estudio de 2011 que utilizó menos genes pero más especies también encontró que Pereskia sl se dividía en los mismos clados, pero no pudo resolver los miembros del clado de "cactus centrales". Se aceptó que las relaciones mostradas anteriormente son "las más sólidas hasta la fecha". ^{[ 38 ]}

Las especies de Leuenbergeria ( Pereskia sl Clado A) carecen siempre de dos características clave del tallo presentes en la mayoría de los demás "caulocactos": al igual que la mayoría de las plantas no cactus, sus tallos comienzan a formar corteza al principio de su vida y carecen de estomas , estructuras que controlan la entrada de aire a la planta y, por lo tanto, la fotosíntesis . Por el contrario, los caulocactos, incluidas las especies de Rhodocactus y las especies restantes de Pereskia ss, suelen retrasar la formación de corteza y tienen estomas en sus tallos, lo que les confiere el potencial de convertirse en un órgano principal para la fotosíntesis. (Las dos especies altamente especializadas de Maihuenia constituyen una excepción). ^{[ 39 ] [ 41 ]}

Se cree que los primeros cactus eran arbustos ligeramente suculentos o árboles pequeños cuyas hojas realizaban la fotosíntesis. Vivían en zonas tropicales con sequías periódicas. Si Leuenbergeria es un buen modelo de estos primeros cactus, entonces, aunque superficialmente se parecían a otros árboles que crecían cerca, ya habían desarrollado estrategias para conservar agua (algunas de las cuales están presentes en miembros de otras familias del orden Caryophyllales ). Estas estrategias incluían la capacidad de responder rápidamente a los periodos de lluvia y mantener baja la transpiración mediante el uso eficiente del agua durante la fotosíntesis. Esto último se lograba controlando estrictamente la apertura de los estomas. Al igual que las especies de Pereskia actuales, los primeros ancestros podrían haber sido capaces de cambiar del mecanismo C3 normal _, donde el dióxido de carbono se utiliza continuamente en la fotosíntesis, al ciclo CAM, en el que, cuando los estomas están cerrados, el dióxido de carbono producido por la respiración se almacena para su uso posterior en la fotosíntesis. ^{[ 13 ]}

El clado que contiene Rhodocactus y Pereskia ss marca el comienzo de un cambio evolutivo hacia el uso de tallos como órganos fotosintéticos. Los tallos tienen estomas y la formación de corteza ocurre más tarde que en los árboles normales. Los "cactus centrales" muestran un aumento constante tanto en la suculencia del tallo como en la fotosíntesis, acompañado de múltiples pérdidas de hojas, más o menos completas en Cactoideae. Una pregunta evolutiva actualmente sin respuesta es si el cambio a la fotosíntesis CAM completa en los tallos ocurrió solo una vez en los cactus centrales, en cuyo caso se ha perdido en Maihuenia , o por separado en Opuntioideae y Cactoideae, en cuyo caso nunca evolucionó en Maihuenia . ^{[ 13 ]}

En febrero de 2012, comprender la evolución dentro del clado principal de los cactus resultaba difícil. , dado que las relaciones filogenéticas aún son inciertas y no están bien relacionadas con las clasificaciones actuales. Así, un estudio de 2011 encontró "una proporción extraordinariamente alta de géneros" que no eran monofiléticos , por lo que no todos eran descendientes de un único ancestro común. Por ejemplo, de los 36 géneros en la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación, 22 (61%) no fueron encontrados monofiléticos. ^{[ 38 ]} Se reconocen nueve tribus dentro de Cactoideae en la clasificación del Grupo Internacional de Sistemática de Cactáceas (ICSG); una, Calymmantheae, comprende un solo género, Calymmanthium . ^{[ 36 ]} Solo dos de las ocho restantes – Cacteae y Rhipsalideae – fueron mostradas como monofiléticas en un estudio de 2011 por Hernández-Hernández et al. Para una discusión más detallada de la filogenia de los cactus, véase Clasificación de las Cactáceas .

No se conocen fósiles de cactus que arrojen luz sobre su historia evolutiva. ^{[ 45 ]} Sin embargo, la distribución geográfica de los cactus ofrece algunas evidencias. Excepto por una propagación relativamente reciente de Rhipsalis baccifera a partes del Viejo Mundo , los cactus son plantas de América del Sur y principalmente de las regiones del sur de América del Norte . Esto sugiere que la familia debió haber evolucionado después de que el antiguo continente de Gondwana se dividiera en América del Sur y África , lo que ocurrió durante el Cretácico Inferior , hace unos 143  a  101 millones de años . ^{[ 46 ]} Precisamente después de esta división evolucionaron los cactus es menos claro. Fuentes más antiguas sugieren un origen temprano hace unos 90 a 66 millones de años, durante el Cretácico Superior . Estudios moleculares más recientes sugieren un origen mucho más reciente, tal vez en los períodos del Eoceno Superior al Oligoceno Inferior ,  hace unos 35 a 30 millones de años. ^{[ 45 ] [ 47 ]} Basándose en la filogenia de los cactus, el grupo que divergió más temprano ( Leuenbergeria ) puede haberse originado en América Central y el norte de América del Sur, mientras que los caulocacti, aquellos con tallos más o menos suculentos, evolucionaron más tarde en la parte sur de América del Sur y luego se movieron hacia el norte. ^{[ 39 ]} Se estima que los cactus de núcleo, aquellos con tallos fuertemente suculentos, evolucionaron  hace unos 25 millones de años. ^{[ 45 ]} Un posible estímulo para su evolución puede haber sido el levantamiento en los Andes centrales , hace unos 25–20  millones de años, que estuvo asociado con una aridez creciente y variable. ^{[ 39 ]} Sin embargo, se cree que la diversidad de especies actual de cactus ha surgido solo en los últimos 10–5  millones de años (desde el Mioceno tardío hasta el Plioceno ). Otras plantas suculentas, como las Aizoaceae en Sudáfrica, las Didiereaceae en Madagascar y el género Agave en América, parecen haberse diversificado al mismo tiempo, lo que coincidió con una expansión global de los ambientes áridos. ^{[ 45 ]}

Muchas otras especies se han naturalizado fuera de América tras ser introducidas por el ser humano, especialmente en Australia , Hawái y la región mediterránea . En Australia, las especies de Opuntia , en particular Opuntia stricta , se introdujeron en el siglo XIX para su uso como cercas agrícolas naturales y en un intento por establecer una industria de la cochinilla . Rápidamente se convirtieron en un grave problema de malezas, pero ahora se controlan mediante agentes biológicos, en particular la polilla Cactoblastis cactorum . ^{[ 51 ]} Sin embargo, el potencial de maleza de las especies de Opuntia en Australia persiste, lo que llevó a que todos los cactus opuntioides, excepto O. ficus-indica, fueran declarados malezas de importancia nacional por el Comité Australiano de Malezas en abril de 2012.

La Península Arábiga posee una amplia variedad de poblaciones de cactus introducidas, en constante aumento. Algunas de ellas son cultivadas, ^{[ 52 ] [ 53 ]} otras son especies escapadas del cultivo y otras son invasoras que se presumen escapadas ornamentales. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]}

A marzo de 2012 Aún existe controversia sobre las fechas exactas en que los humanos llegaron por primera vez a las zonas del Nuevo Mundo donde abundan los cactus, y por lo tanto, sobre cuándo pudieron haberlos utilizado por primera vez. Un yacimiento arqueológico en Chile data de hace aproximadamente 15 000 años, ^{[ 65 ]} lo que sugiere que los cactus se habrían encontrado antes. Las primeras evidencias del uso de cactus incluyen pinturas rupestres en la Serra da Capivara en Brasil y semillas encontradas en antiguos basureros en México y Perú , con fechas estimadas entre 12 000 y 9 000 años atrás. Es probable que los cazadores-recolectores recolectaran frutos de cactus en la naturaleza y los llevaran a sus campamentos. ^{[ 66 ]}

La imagen central de este extracto del Códice Osuna de 1565 muestra una opuntia utilizada como símbolo de Tenochtitlán (actualmente en la Ciudad de México).

El escudo de armas de México representa un águila real mexicana posada sobre una opuntia, devorando una serpiente.

Se desconoce cuándo se cultivaron los cactus por primera vez. Los aztecas utilizaban las opuntias (tunas chumberas) para diversos fines . Su imperio, que duró del siglo XIV al XVI, contaba con un complejo sistema de horticultura. Su capital desde el siglo XV fue Tenochtitlán (actual Ciudad de México ); una explicación del origen del nombre es que incluye la palabra náhuatl nōchtli , que se refiere al fruto de la opuntia. ^{[ 67 ]} El escudo de armas de México muestra un águila posada sobre un cactus sosteniendo una serpiente, una imagen central en el mito de la fundación de Tenochtitlán. ^{[ 68 ]} Los aztecas vinculaban simbólicamente los frutos rojos maduros de la opuntia con los corazones humanos; así como el fruto calma la sed, ofrecer corazones humanos al dios sol aseguraba que el sol siguiera moviéndose. ^{[ 69 ]}

Los europeos se encontraron por primera vez con los cactus cuando llegaron al Nuevo Mundo a finales del siglo XV. Sus primeros desembarcos fueron en las Indias Occidentales , donde se encuentran relativamente pocos géneros de cactus; uno de los más comunes es el género Melocactus . ^{[ 70 ]} Por lo tanto, los melocactus posiblemente estuvieron entre los primeros cactus vistos por los europeos. Las especies de Melocactus estaban presentes en las colecciones inglesas de cactus antes de finales del siglo XVI (hacia 1570 según una fuente, ^{[ 71 ]} ) donde se las llamaba Echinomelocactus , nombre que Joseph Pitton de Tourneville acortó posteriormente a Melocactus a principios del siglo XVIII. ^{[ 72 ]} Los cactus, tanto las especies puramente ornamentales como las de fruto comestible, continuaron llegando a Europa, por lo que Carl Linnaeus pudo nombrar 22 especies en 1753. Una de ellas, su Cactus opuntia (ahora parte de Opuntia ficus-indica ), fue descrita como " fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania " (con fruto más grande... ahora en España y Portugal), lo que indica su uso temprano en Europa. ^{[ 73 ] [ 74 ]}

La planta ahora conocida como Opuntia ficus-indica , o higuera sagrada, ha sido durante mucho tiempo una importante fuente de alimento. Se cree que la especie original proviene del centro de México, aunque esto ahora es incierto porque los pueblos indígenas del sur de Norteamérica desarrollaron y distribuyeron una variedad de cultivares , incluyendo formas de la especie e híbridos con otras opuntias. Tanto el fruto como las paletas son comestibles, el primero a menudo con el nombre español de tuna , el segundo con el nombre de nopal . Las formas cultivadas suelen ser significativamente menos espinosas o incluso carecen de espinas. ^{[ 75 ]} Se dijo que la industria del nopal en México tenía un valor de US$150  millones en 2007. ^{[ 76 ]} La higuera sagrada probablemente ya estaba presente en el Caribe cuando llegaron los españoles, y poco después fue llevada a Europa. Se extendió rápidamente en el área mediterránea, tanto de forma natural como por introducción, tanto que los primeros botánicos asumieron que era nativa de la zona. Fuera de América, el cactus de higuera india es un cultivo comercial importante en Sicilia , Argelia y otros países del norte de África. ^{[ 74 ]} También se consumen los frutos de otras especies de Opuntia, generalmente con el mismo nombre, tuna . Los capullos florales, en particular de las especies de Cylindropuntia , también se consumen. ^{[ 77 ]}

Casi cualquier fruto carnoso de cactus es comestible. La palabra pitaya o pitahaya (generalmente considerada tomada del criollo haitiano ^{[ 78 ]} ) puede aplicarse a una variedad de "frutos escamosos", particularmente los de los cactus columnares. El fruto del saguaro ( Carnegiea gigantea ) ha sido importante durante mucho tiempo para los pueblos indígenas del noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos, incluyendo el desierto de Sonora . Se puede conservar hirviéndolo para producir jarabe y secándolo. El jarabe también se puede fermentar para producir una bebida alcohólica. Los frutos de las especies de Stenocereus también han sido importantes fuentes de alimento en partes similares de América del Norte; Stenocereus queretaroensis se cultiva por su fruto. En áreas más tropicales del sur, la trepadora Selenicereus undatus proporciona la pitahaya orejona , ahora ampliamente cultivada en Asia con el nombre de fruta del dragón. Otros cactus que producen frutos comestibles incluyen especies de Echinocereus , Ferocactus , Mammillaria , Myrtillocactus , Pachycereus , Peniocereus y Selenicereus . Los cuerpos de los cactus que no son opuntias se consumen con menos frecuencia, aunque Anderson informó que Neowerdermannia vorwerkii se prepara y se come como papas en las tierras altas de Bolivia. ^{[ 79 ]}

• Los cactus como alimento
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  Recolectando frutos de saguaro en 1907.
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  Fruto comestible del saguaro
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  Los frutos de algunas especies de Ferocactus son comestibles.
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  Pitahaya a la venta en Taiwán
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  Fruto preparado a partir de Stenocereus queretaroensis
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  Ensalada que incluye nopales en rodajas ( palillos de opuntia )

Se ha demostrado que varias especies de cactus contienen agentes psicoactivos , compuestos químicos que pueden provocar cambios en el estado de ánimo, la percepción y la cognición a través de sus efectos en el cerebro. Dos especies tienen una larga historia de uso por parte de los pueblos indígenas de América: el peyote, Lophophora williamsii , en Norteamérica, y el cactus San Pedro, Echinopsis pachanoi , en Sudamérica. Ambos contienen mescalina . ^{[ 80 ]}

L. williamsii es nativa del norte de México y el sur de Texas. Los tallos individuales tienen aproximadamente 2–6 cm (0.8–2.4 in) de altura con un diámetro de 4–11 cm (1.6–4.3 in) , y pueden encontrarse en grupos de hasta 1 m (3 ft) de ancho. ^{[ 81 ]} Gran parte del tallo suele estar bajo tierra. La mescalina se concentra en la porción fotosintética del tallo sobre el suelo. El centro del tallo, que contiene el punto de crecimiento (el meristemo apical ), está hundido. Los recolectores experimentados de peyote quitan una rebanada delgada de la parte superior de la planta, dejando el punto de crecimiento intacto, lo que permite que la planta se regenere. ^{[ 82 ]} La evidencia indica que el peyote se usaba hace más de 5,500 años; botones de peyote secos que se presume provienen de un sitio en el Río Grande, Texas, fueron datados por radiocarbono en alrededor de 3780–3660 a. C. ^{[ 83 ]} El peyote se percibe como un medio para acceder al mundo espiritual. Los intentos de la Iglesia Católica Romana por suprimir su uso tras la conquista española fracasaron en gran medida, y a mediados del siglo XX, el peyote era más utilizado que nunca por los pueblos indígenas, incluso en lugares tan al norte como Canadá. Actualmente, la Iglesia Nativa Americana lo utiliza formalmente . ^{[ 80 ]}      

Echinopsis pachanoi (sin. Trichocereus macrogonus var. pachanoi ) es originaria de Ecuador y Perú. Su apariencia es muy diferente a la de L.  williamsii . Posee tallos altos, de hasta 6 m (20 pies) de altura, con un diámetro de 6 a 15 cm (2,4 a 5,9 pulgadas) , que se ramifican desde la base, dándole a la planta una apariencia arbustiva o arbórea. ^{[ 84 ]} La evidencia arqueológica del uso de este cactus parece remontarse a 2000-2300 años atrás, con tallas y objetos de cerámica que muestran cactus columnares. ^{[ 85 ]} Si bien las autoridades eclesiásticas bajo el dominio español intentaron suprimir su uso, fracasaron, como lo demuestra el elemento cristiano en el nombre común "cactus de San Pedro" . Anderson atribuye el nombre a la creencia de que, así como San Pedro posee las llaves del cielo, los efectos del cactus permiten a quienes lo consumen "alcanzar el cielo estando aún en la tierra". ^{[ 80 ]} Se sigue utilizando por sus efectos psicoactivos, tanto con fines espirituales como curativos, a menudo combinado con otros agentes psicoactivos, como Datura ferox y tabaco. ^{[ 85 ]} Varias otras especies de Echinopsis , incluidas E. peruviana y E. lageniformis , también contienen mescalina. ^{[ 80 ]}    

Los cactus se cultivaron como plantas ornamentales desde que fueron traídos del Nuevo Mundo. A principios del siglo XIX, los aficionados en Europa contaban con grandes colecciones (que a menudo incluían otras suculentas junto con los cactus). Las plantas raras se vendían a precios muy elevados. Los proveedores de cactus y otras suculentas empleaban a recolectores para obtener plantas silvestres, además de cultivar las suyas propias. A finales del siglo XIX, los coleccionistas se volcaron a las orquídeas, y los cactus perdieron popularidad, aunque nunca desaparecieron del cultivo. ^{[ 86 ]}

Los cactus se cultivan a menudo en invernaderos, especialmente en regiones no aptas para su cultivo al aire libre, como el norte de Europa y América del Norte. Allí, se pueden mantener en macetas o cultivar en el suelo. Los cactus también se cultivan como plantas de interior , ya que muchos toleran la atmósfera a menudo seca. Los cactus en macetas se pueden colocar al aire libre en verano para adornar jardines o patios, y luego mantenerse bajo techo durante el invierno. ^{[ 87 ]} Las epífitas menos resistentes a la sequía , como los híbridos de Epiphyllum , Schlumbergera (el cactus de Acción de Gracias o de Navidad) y Hatiora (el cactus de Pascua), se cultivan ampliamente como plantas de interior. Los cactus también se pueden plantar al aire libre en regiones con climas adecuados. La preocupación por la conservación del agua en las regiones áridas ha llevado a la promoción de jardines que requieren menos riego ( xeriscaping ). Por ejemplo, en California , el East Bay Municipal Utility District patrocinó la publicación de un libro sobre plantas y paisajes para climas secos de verano. ^{[ 88 ]} Los cactus son un grupo de plantas resistentes a la sequía recomendadas para la jardinería en paisajes secos. ^{[ 89 ]}

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  Cactus y otras plantas suculentas que crecen en el Jardín del Desierto de Huntington.
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  Valla de cactus que rodea la casa de Frida Kahlo y Diego Rivera en la Ciudad de México.
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  Cactus en la Misión San Juan Capistrano en California
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  Cactus ornamentales en la Exposición Floral de Hampton Court
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  Un cactus plantado en Gibraltar . El clima cálido y relativamente seco del territorio permite que los cactus prosperen.

Los cactus tienen muchos otros usos. Se utilizan como alimento para humanos y como forraje para animales, generalmente después de quemar sus espinas. ^{[ 90 ]} Además de su uso como agentes psicoactivos, algunos cactus se emplean en la medicina herbal . La práctica de usar diversas especies de Opuntia de esta manera se ha extendido desde América, donde se encuentran de forma natural, a otras regiones donde crecen, como la India . ^{[ 91 ]}

La cochinilla es un tinte rojo producido por una cochinilla que vive en especies de Opuntia . Utilizada durante mucho tiempo por los pueblos de Centroamérica y Norteamérica, su demanda cayó rápidamente cuando los fabricantes europeos comenzaron a producir tintes sintéticos a mediados del siglo XIX. La producción comercial ha aumentado ahora tras un incremento en la demanda de tintes naturales. ^{[ 92 ]}

Los cactus se utilizan como materiales de construcción. Se emplean cercas de cactus vivos como barricadas alrededor de edificios para impedir la entrada de personas. ^{[ 93 ] [ 94 ]} También se utilizaban para acorralar animales. Las partes leñosas de los cactus, como Cereus repandus y Echinopsis atacamensis , se utilizan en edificios y muebles. Los armazones de las casas de barro y ramas construidas por el pueblo Seri de México pueden utilizar partes del saguaro ( Carnegiea gigantea ). Las espinas y pelos muy finos (tricomas) de algunos cactus se utilizaban como fuente de fibra para rellenar almohadas y en el tejido. ^{[ 95 ]}

El propósito del medio de cultivo es proporcionar soporte y almacenar agua, oxígeno y minerales disueltos para alimentar la planta. ^{[ 103 ]} En el caso de los cactus, existe un acuerdo general de que un medio abierto con un alto contenido de aire es importante. Cuando los cactus se cultivan en contenedores, las recomendaciones sobre cómo lograr esto varían mucho; Miles Anderson dice que si se les pidiera que describieran un medio de cultivo perfecto, "diez cultivadores darían 20 respuestas diferentes". ^{[ 104 ]} Roger Brown sugiere una mezcla de dos partes de medio de cultivo comercial sin tierra , una parte de arcilla hidropónica y una parte de piedra pómez gruesa o perlita , con la adición de tierra de humus de lombriz. ^{[ 103 ]} La recomendación general de 25-75% de material de base orgánica, siendo el resto inorgánico como piedra pómez, perlita o gravilla, está respaldada por otras fuentes. ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]} Sin embargo, el uso de material orgánico es rechazado por completo por otros; Hecht afirma que los cactus (excepto los epífitos) "necesitan un suelo con bajo contenido de humus o libre de él ", y recomienda arena gruesa como base de un sustrato de cultivo. ^{[ 108 ]}

Los cactus semidesérticos necesitan un riego cuidadoso. Es difícil dar consejos generales, ya que la frecuencia de riego requerida depende del lugar donde se cultivan los cactus, la naturaleza del sustrato y el hábitat original de los cactus. ^{[ 109 ]} Brown dice que se pierden más cactus por la "aplicación inoportuna de agua que por cualquier otra razón" y que incluso durante la temporada de latencia invernal, los cactus necesitan algo de agua. ^{[ 110 ]} Otras fuentes dicen que se puede suspender el riego durante el invierno (de noviembre a marzo en el hemisferio norte). ^{[ 102 ]} Otro problema es la dureza del agua; cuando es necesario usar agua dura , se recomienda trasplantar regularmente para evitar la acumulación de sales. ^{[ 110 ]} El consejo general que se da es que durante la temporada de crecimiento, se debe permitir que los cactus se sequen entre riegos abundantes. ^{[ 110 ] [ 111 ] [ 102 ]} Un medidor de agua puede ayudar a determinar cuándo el suelo está seco. ^{[ 111 ]}

Aunque los cactus semidesérticos pueden estar expuestos a altos niveles de luz en la naturaleza, aún pueden necesitar algo de sombra cuando se someten a los niveles de luz y temperaturas más altos de un invernadero en verano. ^{[ 112 ] [ 113 ]} No se recomienda permitir que la temperatura suba por encima de 32 °C (90 °F) . ^{[ 113 ]} La temperatura mínima invernal requerida depende mucho de la especie de cactus involucrada. Para una colección mixta, a menudo se sugiere una temperatura mínima de entre 5 °C (41 °F) y 10 °C (50 °F) , excepto para géneros sensibles al frío como Melocactus y Discocactus . ^{[ 114 ] [ 102 ]} Algunos cactus, particularmente los de los altos Andes , son completamente resistentes a las heladas cuando se mantienen secos (por ejemplo, Rebutia minuscula sobrevive a temperaturas de hasta −9 °C (16 °F) en cultivo ^{[ 115 ]} ) y pueden florecer mejor cuando se exponen a un período de frío. ^{[ 116 ]}        

Los cactus se pueden propagar por semillas, esquejes o injertos . Las semillas sembradas a principios de año producen plántulas que se benefician de un período de crecimiento más prolongado. ^{[ 117 ]} Las semillas se siembran en un medio de cultivo húmedo y luego se mantienen en un ambiente cubierto, hasta 7-10 días después de la germinación, para evitar que se sequen. ^{[ 118 ]} Un medio de cultivo muy húmedo puede causar que tanto las semillas como las plántulas se pudran. ^{[ 119 ]} Se sugiere un rango de temperatura de 18-30 °C (64-86 °F) para la germinación; las temperaturas del suelo de alrededor de 22 °C (72 °F) promueven el mejor crecimiento de las raíces. Los niveles bajos de luz son suficientes durante la germinación, pero después los cactus semidesérticos necesitan niveles de luz más altos para producir un crecimiento fuerte, aunque se necesita aclimatación a las condiciones de un invernadero, como temperaturas más altas y luz solar intensa. ^{[ 118 ]}    

La reproducción por esquejes utiliza partes de la planta que pueden desarrollar raíces. Algunos cactus producen "placas" o "articulaciones" que se pueden separar o cortar limpiamente. Otros producen hijuelos que se pueden eliminar. ^{[ 117 ]} También se pueden realizar esquejes de tallo, idealmente de brotes relativamente nuevos. Se recomienda dejar secar las superficies de corte durante varios días o semanas hasta que se forme un callo . Posteriormente, se puede enraizar en un sustrato adecuado a una temperatura de alrededor de 22 °C (72 °F) . ^{[ 117 ] [ 118 ]}  

El injerto se utiliza para especies difíciles de cultivar bien o que no pueden crecer de forma independiente, como algunas formas sin clorofila con cuerpos blancos, amarillos o rojos, o algunas formas que muestran un crecimiento anormal (por ejemplo, formas crestadas o monstruosas ). Para la planta huésped (el patrón ), los cultivadores eligen una que crezca vigorosamente en cultivo y sea compatible con la planta que se va a propagar: el injerto . El cultivador realiza cortes tanto en el patrón como en el injerto y los une, atándolos mientras se fusionan. Se utilizan varios tipos de injerto: injertos planos, donde tanto el injerto como el patrón tienen diámetros similares, e injertos de hendidura, donde un injerto más pequeño se inserta en una hendidura hecha en el patrón. ^{[ 120 ]}

Comercialmente, se producen anualmente enormes cantidades de cactus. Por ejemplo, en 2002, solo en Corea, se propagaron 49 millones de plantas, con un valor de casi 9  millones de dólares estadounidenses. La mayoría de ellas (31 millones de plantas) se propagaron mediante injerto. ^{[ 121 ]}

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  Formas injertadas de Gymnocalycium mihanovichii cultivadas en Israel
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  Trichocereus bridgesii monstruoso

Una variedad de plagas pueden atacar a los cactus en cultivo, incluyendo aquellas que se alimentan de savia como las cochinillas harinosas , que viven tanto en tallos como en raíces; los trips , que atacan particularmente las flores; las cochinillas de escama , que generalmente solo se encuentran en los tallos; las moscas blancas , que se consideran una plaga "poco frecuente" de los cactus; ^{[ 122 ]} y los ácaros rojos , que son muy pequeños pero pueden aparecer en grandes cantidades, construyendo una fina telaraña a su alrededor y marcando gravemente el cactus al succionar la savia, incluso si no lo matan. Algunas de estas plagas son resistentes a muchos insecticidas , aunque existen controles biológicos disponibles. Las babosas y los caracoles también comen cactus y las raíces de los cactus pueden ser consumidas por las larvas de las moscas esciáridas y los mosquitos de los hongos . ^{[ 123 ] [ 124 ]}

Hongos, bacterias y virus atacan a los cactus, los dos primeros particularmente cuando las plantas se riegan en exceso. La pudrición por Fusarium puede entrar a través de una herida y causar pudrición acompañada de moho rojo-violeta. La " pudrición por Helminosporium " es causada por Bipolaris cactivora ( sin. Helminosporium cactivorum ^{[ 125 ]} ); las especies de Phytophthora también causan pudrición similar en los cactus. Los fungicidas pueden tener un valor limitado para combatir estas enfermedades. ^{[ 126 ]} Se han encontrado varios virus en los cactus, incluido el virus X del cactus . Estos parecen causar solo síntomas visibles limitados, como manchas cloróticas (verde pálido) y efectos de mosaico (rayas y parches de color más pálido). ^{[ 127 ]} Sin embargo, en una especie de Agave , se ha demostrado que el virus X del cactus reduce el crecimiento, particularmente cuando las raíces están secas. ^{[ 128 ]} No existen tratamientos para las enfermedades virales. ^{[ 126 ]}