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Elefante de colmillos rectos

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El elefante de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ) es una especie extinta de elefante que habitó Europa y Asia Occidental durante el Pleistoceno Medio y Tardío . Una de las especies de elefantes más grandes conocidas, los machos adultos tenían en promedio una altura a la cruz de 4 metros (13 pies) y un peso de 13 toneladas (29 000 libras) , lo que los sitúa entre los mamíferos terrestres más grandes que jamás hayan existido. Los elefantes de colmillos rectos probablemente vivían de forma muy similar a los elefantes modernos, con manadas de hembras adultas y crías y machos adultos solitarios. La especie estaba asociada principalmente a hábitats de bosques y selvas templadas y mediterráneas , prosperando durante los períodos interglaciales , cuando su área de distribución se extendía por Europa hasta el norte de Gran Bretaña y Dinamarca y hacia el este hasta Rusia, mientras que persistió en el sur de Europa durante los períodos glaciales , cuando el norte de Europa estaba ocupado por mamuts esteparios y posteriormente por mamuts lanudos . Los esqueletos con marcas de cortes o encontrados asociados a herramientas de piedra, y en un caso, a una lanza de madera, sugieren que fueron carroñeados y cazados por los primeros humanos , incluidos el Homo heidelbergensis y sus sucesores neandertales .  

Esta especie pertenece al género Palaeoloxodon (cuyos otros miembros también se conocen a veces como elefantes de colmillos rectos), que surgió en África durante el Pleistoceno temprano , antes de dispersarse por Eurasia a principios del Pleistoceno medio. El registro más antiguo de Palaeoloxodon en Europa data de hace unos 800.000 a 700.000 años, coincidiendo con la extinción de la especie de mamut dominante anterior, Mammuthus meridionalis . El elefante de colmillos rectos es el ancestro de más de media docena de especies de elefantes enanos (y varias más sin nombre) que habitaban islas del Mediterráneo , algunas de las cuales se redujeron a tan solo el 2% del tamaño de su ancestro continental. El elefante de colmillos rectos se extinguió durante la segunda mitad del Último Periodo Glacial , y los restos más recientes se han encontrado en la Península Ibérica , con una antigüedad de unos 44.000 años. Entre los posibles registros aún más recientes se incluyen un único diente procedente de los Países Bajos, datado en unos 37.000 años de antigüedad, y huellas de la parte sur de la Península Ibérica, datadas en 28.000 años de antigüedad.

Descripción

Anatomía

Diagrama esquelético de un elefante macho de 40 años con colmillos rectos de 3,81 metros (12,5 pies) de altura comparado con un ser humano de 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de altura.   
Modelo de un elefante de colmillos rectos

El cuerpo, incluyendo la pelvis, de P. antiquus era ancho en comparación con los elefantes actuales . Las extremidades anteriores, particularmente el húmero y la escápula, son proporcionalmente más largas que las de los elefantes vivos, lo que resulta en una posición elevada del hombro. La cabeza representa el punto más alto del animal, con la espalda ligeramente inclinada, aunque de forma irregular. Las espinas de las vértebras dorsales son notablemente alargadas. La cola era relativamente larga. Aunque no se ha conservado, el cuerpo probablemente estaba cubierto de pelo escaso, similar al de los elefantes actuales, y probablemente tenía orejas relativamente grandes. [ 3 ]

El cráneo es proporcionalmente muy ancho y alto. [ 3 ] Al igual que muchos otros miembros del género Palaeoloxodon , P. antiquus posee un crecimiento óseo bien desarrollado en la parte superior del cráneo, sobre la abertura nasal, llamado cresta parietooccipital, que se origina en el hueso occipital del techo del cráneo, el cual se proyecta hacia adelante y sobresale del resto del cráneo. La cresta probablemente era un anclaje para los músculos, incluido el esplenio , así como una capa muscular adicional que envolvía la parte superior de la cabeza, llamada "esplenio extra". Este último probablemente era similar al "esplenio superficial" que se encuentra en los elefantes asiáticos . La cresta probablemente se desarrolló para soportar el gran tamaño de la cabeza, ya que los cráneos de Palaeoloxodon son los más grandes proporcionalmente y en tamaño absoluto entre los proboscídeos . Se creía que existían dos morfos de P. antiquus en Europa basándose en diferencias en la cresta parieto-occipital, una más similar a la de Palaeoloxodon namadicus del sur de Asia . Se demostró que estas diferencias estaban relacionadas con la edad ( variación ontogenética ), siendo la cresta más pronunciada en individuos mayores, así como debido a la distorsión durante la fosilización ( variación tafonómica ). P. antiquus se diferencia de P. namadicus por tener un cráneo menos robusto y huesos de las extremidades más robustos, y por carecer de una hendidura en forma de lágrima detrás de la órbita ocular (depresión infraorbitaria). [ 4 ] Los huesos premaxilares (que contienen los colmillos) tienen forma de abanico y son muy anchos en vista frontal. Los colmillos son muy largos en relación con el tamaño del cuerpo y varían de rectos a ligeramente curvados. [ 3 ] Los dientes son de corona alta ( hipsodontos ), con cada tercer molar teniendo aproximadamente 16–21 lamelas (crestas). [ 5 ] Como es típico en los elefántidos, la morfología de los huesos de las extremidades es poco distintiva y difícil de diferenciar de otros elefántidos como los mamuts . [ 6 ]

Tamaño

Diagrama de tamaño de P. antiquus comparado con los humanos, que muestra un macho de tamaño promedio (amarillo oscuro) y una hembra (púrpura), y el tamaño estimado de los especímenes más grandes conocidos (amarillo transparente).

La especie era sexualmente dimórfica , siendo los machos sustancialmente más grandes que las hembras; este dimorfismo de tamaño era más pronunciado que en los elefantes actuales. [ 3 ] [ 7 ] P. antiquus era en promedio considerablemente más grande que cualquier elefante actual, y se encontraba entre los mamíferos terrestres más grandes conocidos que jamás hayan vivido. [ 7 ] En condiciones óptimas donde los individuos eran capaces de alcanzar su máximo potencial de crecimiento, se estima que el 90% de los elefantes machos maduros completamente desarrollados con colmillos rectos tenían alturas a la cruz en la región de 3,8–4,2 m (12 pies 6 pulgadas – 13 pies 9 pulgadas) y un peso entre 10,8–15 toneladas (24 000–33 000 libras) . Para comparar, el 90% de los toros adultos de la especie de elefante más grande que existe, el elefante africano de sabana, en condiciones óptimas de crecimiento, tienen alturas entre 3,04 y 3,36 metros (10,0 a 11,0 pies) y masas entre 5,2 y 6,9 toneladas (11.000 y 15.000 libras) . [ 3 ] [ 7 ] Los toros extremadamente grandes, como los representados por una pelvis y una tibia ahora perdidas recolectadas en la Península Ibérica (incluido el sitio de San Isidro del Campo en España) en el siglo XIX, pueden haber alcanzado alturas de hombro de 4,6 m (15 pies 1 pulgada) y masas corporales de más de 19 toneladas (42.000 libras) , superando la masa corporal estimada para los especímenes más grandes de Paraceratherium transouralicum , el mamífero terrestre más grande conocido hasta ahora. [ 7 ] Los machos adultos tenían colmillos que generalmente medían entre 3,5 y 4 metros (11 y 13 pies) de largo, con masas que superaban cómodamente los 100 kilogramos (220 lb) . La porción conservada de un colmillo particularmente grande y grueso de Aniene, Italia, mide 3,9 metros (13 pies) de largo, tiene una circunferencia de unos 77 centímetros (30 pulgadas) en el punto donde salía del cráneo y se estima que pesaba más de 190 kilogramos (420 lb) en vida. [ 8 ]                  

Las hembras eran considerablemente más grandes que las elefantas vivas y de tamaño comparable al de los machos de elefante africano de sabana, con individuos hembra de la población de Neumark Nord en Alemania que alcanzaban alturas a la cruz y pesos que rara vez superaban los 3 metros (9,8 pies) y 5,5 toneladas (12.000 libras) respectivamente (aunque varias hembras relativamente jóvenes en el sitio probablemente habrían superado este tamaño cuando fueran adultas). [ 3 ] Se ha estimado que una hembra particularmente grande conocida a partir de una pelvis encontrada cerca de Binsfeld en Alemania [ 9 ] tenía una altura a la cruz de 3,3 metros (10,8 pies) y un peso de 7,5 toneladas (17.000 libras) . [ 3 ] En comparación, el 90% de las elefantas africanas de sabana adultas alcanzan una altura a la cruz de 2,47 a 2,75 metros (8,1 a 9,0 pies) y una masa corporal de 2,6 a 3,5 toneladas (5.700 a 7.700 libras) en condiciones óptimas de crecimiento. [ 3 ] [ 7 ] Los recién nacidos y las crías jóvenes probablemente tenían un tamaño similar al de los elefantes modernos. [ 10 ] Se estimó que una cría de 5 años, en gran parte completa, de Cova del Rinoceront en España tenía una altura a la cruz de 178–187 centímetros (5,8–6,1 pies) y una masa corporal de 1,45–1,5 toneladas (3200–3300 libras) , comparable a la de un elefante africano de sabana de edad similar. [ 11 ]        

Historia del descubrimiento, taxonomía y evolución

Primeros hallazgos e historia de la investigación

En el siglo II d. C. , el geógrafo griego Pausanias señaló que la región de Megalópolis , en la parte central de la península del Peloponeso , al sur de Grecia, era conocida por sus enormes huesos, que, según Pausanias, algunos consideraban pertenecientes a gigantes que murieron durante la Gigantomaquia , una batalla mítica culminante entre los gigantes y los dioses griegos. Dado que esta región es conocida hoy en día por sus fósiles de elefantes con colmillos rectos, es plausible que al menos algunos de los huesos gigantes a los que se refería Pausanias pertenecieran a elefantes con colmillos rectos. [ 12 ]

En 1695, se encontraron restos de un elefante de colmillos rectos en depósitos de travertino cerca de Burgtonna, en lo que hoy es Turingia , Alemania. Si bien el Collegium Medicum de la cercana ciudad de Gotha declaró que estos restos eran de naturaleza puramente mineral, Wilhelm Ernst Tentzel, un erudito al servicio de la corte ducal de Sajonia-Gotha-Altenburgo , lo puso en duda. Tentzel los identificó correctamente como restos de elefante, que, según él, habían sido depositados por el diluvio bíblico . La controversia se convirtió en tema de amplio debate entre los eruditos contemporáneos en Europa. [ 13 ] Un siglo después, el esqueleto de Burgtonna fue uno de los especímenes en los que Johann Friedrich Blumenbach basó su descripción del mamut lanudo ( Mammuthus primigenius , originalmente Elephas primigenius ) en su publicación que nombró la especie en 1799. [ 14 ] Los restos de elefantes de colmillos rectos continuaron atribuyéndose a mamuts lanudos hasta la década de 1840. [ 1 ] 40

El elefante de colmillos rectos fue nombrado científicamente en 1847 por los paleontólogos británicos Hugh Falconer y Proby Cautley como Elephas ( Euelephas ) antiquus . [ 15 ] [ 1 ] 40-41 El espécimen tipo es una mandíbula (mandíbula inferior) con un segundo molar (M2006). Se desconoce la procedencia exacta del espécimen, aunque probablemente se origine en Gran Bretaña, y posiblemente en el sitio de Grays en Essex , sureste de Inglaterra. Este espécimen fue considerado originalmente como el de un mamut, y la atribución a E. antiquus se hizo en una corrección manuscrita. [ 1 ] 40 El nombre común "elefante de colmillos rectos" fue utilizado para la especie ya en 1873 por William Boyd Dawkins . [ 16 ] En 1924, el paleontólogo japonés Matsumoto Hikoshichirō asignó E. antiquus a su nuevo taxón Palaeoloxodon , que clasificó como un subgénero de Loxodonta (que incluye a los elefantes africanos vivos). [ 17 ] [ 1 ] 40 La especie tiene una historia taxonómica confusa, con al menos 21 sinónimos nombrados . [ 1 ] 41 En publicaciones de las décadas de 1930 y 1940 (esta última publicada póstumamente), Henry Fairfield Osborn asignó la especie a su propio género Hesperoloxodon, que fue seguido por algunos autores posteriores, pero ahora es rechazado. [ 12 ] [ 1 ] 42 En su obra de 1973, ampliamente citada, Origen y evolución de los Elephantidae , Vincent J. Maglio incluyó a P. antiquus en el sudasiático P. namadicus , así como a Palaeoloxodon de nuevo en Elephas (que contiene al elefante asiático vivo ). Si bien la inclusión de Palaeoloxodon en Elephas (con Palaeoloxodon a veces tratado como un subgénero de Elephas ) ​​ganó considerable fuerza en las décadas siguientes, hoy tanto P. antiquus como Palaeoloxodon se consideran distintos. [ 4 ]

análisis de ADN

Filogenia que muestra la posición de Palaeoloxodon antiquus en relación con otros elefántidos basada en genomas nucleares, según Palkopoulou et al. 2018, demostrando que Palaeoloxodon antiquus recibió una introgresión sustancial de ADN como resultado de la hibridación con elefantes de bosque africanos y, en menor medida, con mamuts . [ 18 ] El ADN mitocondrial sugiere que esta ascendencia híbrida está muy extendida en las especies de Palaeoloxodon euroasiáticas , y es probable que la hibridación haya ocurrido en su ancestro africano P. recki . [ 19 ]

Durante finales del siglo XX y la primera década del siglo XXI, se creía que las especies de Palaeoloxodon compartían un ancestro común cercano con los elefantes asiáticos y otras especies de Elephas , lo cual se basaba en una serie de similitudes morfológicas entre los dos grupos. [ 4 ] En 2016, un análisis de secuencia de ADN mitocondrial encontró en cambio que el genoma mitocondrial de P. antiquus estaba anidado dentro de los del elefante de bosque africano ( Loxodonta cyclotis ), con un análisis de un genoma nuclear parcial que respaldaba una relación más cercana con L. cyclotis que con el elefante de sabana africano ( L. africana ). [ 20 ] [ 21 ] Un estudio posterior publicado en 2018 que incluye a algunos de los mismos autores presentó una secuencia completa del genoma nuclear , lo que indica una relación más compleja entre los elefantes de colmillos rectos y otras especies de elefantes. Según este estudio, el linaje de Palaeoloxodon antiquus fue el resultado de la evolución reticulada , con la mayor parte del genoma de los elefantes de colmillos rectos derivado de un linaje de elefantes más emparentado con los elefantes africanos modernos que con los elefantes asiáticos o los mamuts, pero que divergió antes de la división entre los elefantes de bosque y de sabana africanos (~60% de la contribución genómica total), que tenía una ascendencia introgresada significativa resultante de la hibridación con elefantes de bosque africanos (>33%) y, en menor medida, con mamuts (~5%). La ascendencia del elefante de bosque africano estaba más emparentada con los elefantes de bosque de África Occidental modernos que con otras poblaciones de elefantes de bosque africanos. Es probable que esta hibridación haya ocurrido en África, antes de la migración de Palaeoloxodon a Eurasia, [ 18 ] probablemente comenzando alrededor o antes de 1 millón de años en el caso de la hibridación del elefante de bosque africano, [ 19 ] y parece ser compartida con otras poblaciones de Palaeoloxodon , como las de China, [ 22 ] así como Palaeoloxodon naumanni de Japón. [ 19 ]

Evolución

Al igual que otras especies de Palaeoloxodon euroasiático , se cree que P. antiquus deriva de la migración de una población de Palaeoloxodon recki fuera de África, que se sugiere que ocurrió hace unos 800.000 años, aproximadamente en el límite entre el Pleistoceno temprano y el Pleistoceno medio . P. antiquus apareció por primera vez durante el Pleistoceno medio, con el registro más antiguo de Palaeoloxodon en Europa en el sitio de Slivia en Italia, que data de hace unos 800.000 a 700.000 años. [ 23 ] Su aparición más antigua conocida en el norte de Europa es en Inglaterra hace unos 600.000 años. La llegada de Palaeoloxodon a Europa coincidió con la extinción de la especie de mamut europeo adaptada a climas templados Mammuthus meridionalis y la migración de Mammuthus trogontherii (el mamut de la estepa) a Europa desde Asia. [ 24 ] La llegada de Palaeoloxodon a Europa fue parte de un evento de recambio faunístico más amplio en torno a la transición entre el Pleistoceno Temprano y Medio, donde muchas especies de mamíferos europeos que caracterizaron el Villafranquiense tardío precedente se extinguieron, junto con la dispersión de especies inmigrantes a Europa desde Asia y África. [ 25 ]

No parece haber superposición entre M. meridionalis y P. antiquus , lo que sugiere que este último podría haber superado en competencia al primero. Durante P. antiquusDurante sus cientos de miles de años de existencia, la morfología de sus dientes se mantuvo relativamente estática, a diferencia de las poblaciones de mamuts europeos. [ 24 ]

descendientes enanos

Esqueletos de Palaeoloxodon falconeri, una especie de elefante enano del tamaño de una oveja que se cree desciende del elefante de colmillos rectos nativo de Sicilia y Malta.

Se conocen más de media docena de especies de elefantes enanos que se cree que evolucionaron a partir del elefante de colmillos rectos en muchas islas del Mediterráneo , desde Sicilia y Malta en el oeste hasta Chipre en el este. Algunos de estos elefantes enanos, como Palaeoloxodon falconeri y Palaeoloxodon cypriotes , eran solo una pequeña fracción del tamaño del elefante de colmillos rectos, el 2 % de la masa corporal del elefante de colmillos rectos (alrededor de 150–250 kilogramos (330–550 lb) en el caso de P. falconeri [ 26 ] ) y alrededor de 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de altura a la cruz. Se cree que los factores responsables del enanismo de los animales en las islas incluyen la reducción de la disponibilidad de alimento, la depredación y la competencia de otros herbívoros. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]   

Distribución y hábitat

Se estima que se trata de un hábitat adecuado, aunque no necesariamente ocupado, para los elefantes de colmillos rectos en Europa y Asia Occidental durante los períodos interglaciales , con puntos que muestran algunos (pero no un registro exhaustivo de) los lugares donde se han encontrado.
Recuperación de la vida de dos elefantes de colmillos rectos durante el último período interglacial en un paisaje de bosque templado .

Palaeoloxodon antiquus es conocido por abundantes hallazgos en toda Europa, alcanzando su distribución más amplia en el continente durante los períodos interglaciales cálidos . También se conocen fósiles de Israel, el oeste de Irán [ 30 ] y probablemente Turquía [ 31 ] en Asia Occidental . Algunos restos de la especie también han sido reportados en Asia Central en el noreste de Kazajstán y Tayikistán , [ 30 ] así como registros raros de áreas adyacentes del suroeste de Siberia . [ 32 ] Fuera de Europa del Este, los registros más septentrionales de la especie se conocen en Gran Bretaña, Dinamarca y Polonia, alrededor del paralelo 55 norte . [ 9 ] Algunos de los fósiles reportados más septentrionales de la especie son de las orillas del río Kolva en los Urales rusos alrededor del paralelo 60 norte . Durante los períodos glaciales P. antiquus residió permanentemente en la región mediterránea. [ 30 ] Muchos de los restos de Asia occidental se han asignado a la especie principalmente en función de la geografía, y se ha sugerido que algunos de estos, como los de Israel, en realidad pertenecen a P. recki . [ 33 ] Un estudio de 2004 atribuyó el holotipo de Palaeoloxodon turkmenicus , un cráneo encontrado en el oeste de Turkmenistán, a P. antiquus , [ 4 ] pero análisis posteriores encontraron que P. turkmenicus representaba una especie válida y morfológicamente distinta. [ 23 ] Durante la década de 2020, algunos autores comenzaron a sugerir que los restos de Palaeoloxodon de China (asignados, entre otras, a la especie Palaeoloxodon huaihoensis ) pueden representar a P. antiquus . [ 23 ] [ 34 ] El elefante de colmillos rectos se asocia principalmente con hábitats de bosques y arboledas templadas y mediterráneas , a diferencia de los ambientes de estepa abierta más fríos habitados por los mamuts contemporáneos, [ 35 ] aunque también se sabe que la especie habitó pastizales abiertos y se cree que era tolerante a una variedad de condiciones ambientales.[ 36 ]

Comportamiento y paleoecología

Primer plano del cráneo de un elefante macho de colmillos rectos procedente de Neumark Nord, Alemania, que presenta una herida punzante cicatrizada en la frente (centro izquierda), que podría ser el resultado de una pelea con un macho rival.

Al igual que los elefantes modernos, se cree que las hembras y los elefantes jóvenes de colmillos rectos vivían en manadas matriarcales (lideradas por hembras) de individuos emparentados, y los machos abandonaban estos grupos para vivir en solitario al llegar a la adolescencia, alrededor de los 14-15 años de edad. [ 10 ] Es probable que los machos adultos a veces se enfrentaran entre sí durante el musth, de forma similar a los elefantes actuales. [ 37 ] Algunos especímenes de elefantes de colmillos rectos parecen documentar lesiones obtenidas en peleas con congéneres; entre los especímenes particularmente notables se incluye un gran espécimen macho de Neumark Nord que tiene una profunda herida punzante en la frente con crecimiento óseo circundante que indica que había sanado, así como otro gran macho de la misma localidad con una herida punzante cicatrizada en la escápula. [ 38 ]

Al igual que los elefantes modernos, las manadas habrían estado restringidas a áreas con agua dulce disponible debido a las mayores necesidades de hidratación y la menor movilidad de los jóvenes. Se han encontrado huellas fósiles de recién nacidos, crías y adultos, que probablemente pertenecen a una manada de P. antiquus , en depósitos de dunas en el sur de España, que datan del Pleistoceno Tardío temprano ( Estadio Isotópico Marino (MIS) 5 , alrededor de 130–80 000 años atrás). [ 10 ] Algunas poblaciones de elefantes de colmillos rectos pueden haber realizado migraciones estacionales , como ocurre en los elefantes actuales. [ 10 ] El análisis de isótopos de estroncio de dos especímenes de dientes de machos de Neumark Nord en Alemania indica que durante los 8 años conservados por los dientes, estos individuos pasaron parte de sus vidas considerablemente lejos del sitio, tal vez hasta a 300 kilómetros (190 millas) de Neumark Nord, donde finalmente murieron, mientras que otro macho analizado y una hembra permanecieron relativamente cerca del área de Neumark Nord durante el período de crecimiento de los dientes. [ 39 ] 

Debido a su mayor tamaño, se cree que los elefantes de colmillos rectos terminaban de crecer entre 10 y 15 años más tarde que los elefantes actuales, continuando su crecimiento después de los 50 años en los machos y hasta los 40 años en las hembras, un período comparable al de los elefantes africanos de sabana. También podrían haber vivido más que los elefantes actuales, con una esperanza de vida que quizás superaba los 80 años. [ 3 ]

Los estudios de microdesgaste dental sugieren que la dieta de P. antiquus era muy variable, desde pastoreo casi completo hasta ramoneo casi completo (alimentación de hojas, tallos y frutos de plantas de crecimiento alto). Sin embargo, el microdesgaste solo refleja la dieta en los últimos días o semanas antes de la muerte, por lo que la variación dietética observada puede ser estacional, [ 40 ] como es el caso de los elefantes vivos. [ 36 ] El análisis isotópico de un espécimen de Grecia sugiere que este individuo ramoneaba principalmente durante los meses secos (presumiblemente verano) y consumía más hierba durante los meses húmedos (presumiblemente invierno). [ 36 ] El análisis de mesodesgaste dental de especímenes de Gran Bretaña y Grecia sugiere que la dieta también variaba según las condiciones ambientales locales, con individuos que ocupaban entornos abiertos dominados por hierba que tenían una mayor señal de desgaste relacionada con el pastoreo, pero que en general los elefantes de colmillos rectos tendían a tener dietas de alimentación mixtas dominadas por ramoneo. [ 41 ] [ 42 ] El contenido estomacal conservado de especímenes alemanes encontrados en Neumark Nord sugiere que en la Europa templada, su dieta incluía árboles como arce , tilo , carpe , avellano , aliso , haya , fresno , roble , olmo , abeto y posiblemente enebro , así como otras plantas como hiedra , Pyracantha , Artemisia , muérdago ( Viscum ), cardos ( Carduus y Cirsium ), pastos y juncos ( Carex ), así como miembros de Apiaceae , Lauraceae , Rosaceae , Caryophyllaceae y Asteraceae (incluida la subfamilia Lactuceae ). [ 43 ]

Los elefantes de colmillos rectos rara vez coexistieron con los mamuts, aunque ocasionalmente lo hicieron, como en la localidad de Ilford en Gran Bretaña, que data del interglacial de la Etapa Isotópica Marina (MIS) 7 (hace aproximadamente 200 000 años) y donde se encuentran tanto mamuts esteparios como P. antiquus . En esta localidad, las dos especies parecen haber participado en la partición de nichos alimenticios . [ 5 ]

Un paisaje del Pleistoceno Medio en España, que incluye un elefante de colmillos rectos (fondo centro izquierda), así como el gamo extinto Dama celiae (primer plano) , caballo salvaje (izquierda), bisonte (fondo centro), uro (fondo derecha), rinoceronte de hocico estrecho (extremo derecho), una tortuga de estanque ibérica y dos ánades reales (esquina superior izquierda).
Paisaje de Europa Central durante el Último Interglacial (hace aproximadamente 130.000-115.000 años), con elefantes de colmillos rectos y otros grandes animales herbívoros, como el rinoceronte de Merck , el jabalí , el caballo salvaje y el uro . Otros animales representados incluyen la grajilla occidental , el guión de codornices , el urogallo negro , el lemming estepario , la ardilla terrestre extinta Spermophilus citelloides , la liebre europea y el hámster europeo.

Durante los períodos interglaciales, P. antiquus existió como parte del conjunto de grandes mamíferos Palaeoloxodon antiquus , junto con otras especies de megafauna adaptadas a climas templados, incluyendo el hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ), los rinocerontes pertenecientes al género Stephanorhinus ( el rinoceronte de Merck S. kirchbergensis y el rinoceronte de nariz estrecha S. hemitoechus ), el búfalo de agua europeo ( Bubalus murrensis ), el bisonte ( Bison spp. ), el alce irlandés ( Megaloceros giganteus ), el uro ( Bos primigenius ), el gamo ( Dama spp. ), el corzo ( Capreolus capreolus ), el ciervo rojo ( Cervus elaphus ), el alce ( Alces alces ), el caballo salvaje ( Equus ferus ) y el jabalí ( Sus scrofa ). [ 30 ] [ 44 ] Los carnívoros incluían el lince euroasiático ( Lynx lynx ) , el leopardo europeo ( Panthera pardus spelaea ), la hiena de las cavernas ( Crocuta spelaea ), el león de las cavernas ( Panthera spelaea ), el lobo ( Canis lupus ) y el oso pardo ( Ursus arctos ). [ 44 ] Algunos autores han argumentado, de acuerdo con la hipótesis de Vera/pastizal arbolado , que los efectos de los elefantes de colmillos rectos y otra megafauna extinta sobre la vegetación probablemente resultaron en una mayor apertura de los hábitats boscosos, [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] aunque esta conclusión ha sido cuestionada por otros autores. [ 48 ]

Se han reportado posibles marcas de mordeduras, supuestamente hechas por hienas de las cavernas y leones de las cavernas, en los huesos de elefantes de colmillos rectos en algunas localidades, lo que sugiere que estas especies probablemente al menos se alimentaban de los restos de elefantes de colmillos rectos como lo hacen los leones y las hienas manchadas con los elefantes en África en la actualidad. [ 49 ] Se conocen restos de elefantes de colmillos rectos jóvenes de la cueva de Kirkdale en el norte de Inglaterra y de Grotta Guattari en el centro de Italia, que son guaridas bien conocidas de hienas de las cavernas y pueden sugerir la depredación de elefantes de colmillos rectos jóvenes por parte de hienas de las cavernas, como lo exhiben las hienas manchadas vivas, estrechamente emparentadas, sobre las crías de elefante africano . [ 50 ] [ 51 ]

Relación con los seres humanos

Los restos de elefantes de colmillos rectos en numerosos yacimientos están asociados con herramientas de piedra y/o marcas de corte y percusión de osos que indican desmembramiento por humanos arcaicos . En la mayoría de los yacimientos no está claro si los elefantes fueron cazados o carroñeados, aunque es probable que se produjera tanto el carroñeo de elefantes ya muertos como la caza activa. [ 52 ] [ 53 ] [ 37 ] Se han reportado yacimientos de desmembramiento de elefantes de colmillos rectos en Israel, Francia, España, Italia, Grecia, Gran Bretaña y Alemania. [ 37 ]

Varios sitios reconocidos anteriormente, incluidos Torralba y Ambrona en España y Notarchirico en Italia, se han considerado cuestionables porque la evidencia de matanza es ambigua y puede deberse al azar en lugar de a la acción humana. [ 68 ] El sitio de matanza de elefantes de Gesher Benot Ya'akov en Israel, anteriormente atribuido a P. antiquus, [ 75 ] ahora se atribuye a P. recki . [ 4 ] [ 23 ]

Es probable que estos sitios sean atribuibles a Homo heidelbergensis y neandertales . [ 37 ] Las herramientas de piedra utilizadas en estos sitios incluyen lascas , hachas , herramientas bifaciales como hachas de mano , así como núcleos . [ 37 ] En algunos sitios, los huesos de elefantes de colmillos rectos [ 76 ] y en al menos un caso su marfil [ 77 ] se utilizaron para hacer herramientas. Hay evidencia de que la explotación de elefantes de colmillos rectos en Europa aumentó y se volvió más sistemática desde mediados del Pleistoceno Medio (hace unos 500 000 años) en adelante. [ 37 ] Con base en el análisis de sitios de elefantes de colmillos rectos con marcas de corte y/o artefactos, se ha argumentado que hay poca evidencia de que los elefantes de colmillos rectos fueran el objetivo preferencial sobre animales más pequeños. [ 37 ] La mayoría de los individuos en estos sitios son subadultos a adultos y principalmente machos. Es probable que el sesgo sexual masculino represente tanto el hecho de que los machos adultos, a pesar de su mayor tamaño, eran objetivos más vulnerables debido a su naturaleza solitaria, como la tendencia de los elefantes machos adultos a participar en comportamientos arriesgados que provocan que mueran con mayor frecuencia en trampas naturales, así como debilitados o muertos por heridas causadas por combates con otros elefantes machos durante el musth. [ 37 ]

La " Lanza de Lehringen " expuesta en Alemania.

En el yacimiento de Lehringen, en el norte de Alemania, que data del Eemiense/Último Interglacial (hace unos 130-115.000 años), se descubrió en 1948 el esqueleto de un elefante adulto maduro (probablemente macho [ 63 ] ) de colmillos rectos, de unos 45 años de edad, con una lanza completa (aunque actualmente fracturada [ 78 ] ) entre sus costillas, con sus huesos mostrando marcas de corte, relativamente pocas marcas de carnívoros y artefactos de sílex encontrados cerca, lo que proporciona una clara evidencia de que este espécimen fue cazado, [ 63 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 53 ] aunque se ha sugerido que el elefante ya podría haber estado embarrado antes de ser asesinado. [ 81 ] La lanza, que mide alrededor de 2,4 metros (7,9 pies) de largo, [ 82 ] está hecha de tejo europeo ( Taxus baccata ) , [ 83 ] que tiene una madera duradera y elástica, propiedades que podrían haber sido seleccionadas deliberadamente. [ 78 ] Se ha sugerido que la lanza de Lehringen, que es una de las armas de madera más antiguas conocidas después de la punta de lanza de Clacton (también hecha de madera de tejo [ 78 ] ) y las lanzas de Schöningen , sirvió como lanza de empuje de mano en lugar de como arma arrojadiza. [ 84 ] [ 83 ] La forma curva actual de la lanza sugiere que fue clavada hacia arriba en el abdomen del elefante, y pudo haberse deformado por la caída del elefante sobre ella (se cree que el estado actual de fractura de la lanza se debe a la compactación de sedimentos mucho posterior). [ 78 ] 

Estudios de 2023 propusieron que, además de Lehringen, los yacimientos de Neumark Nord, Taubach y Gröbern, que muestran evidencia de matanza sistemática, proporcionaron evidencia de la caza generalizada de elefantes de colmillos rectos por parte de los neandertales durante el Eemiense en Alemania. [ 53 ] [ 64 ] Se encontraron los restos de al menos 57 elefantes en Neumark Nord; los autores del estudio estimaron que se acumularon durante un período de tiempo de alrededor de 300 años y que se cazaba un elefante una vez cada 5-6 años en el yacimiento. [ 53 ]

Tibia de elefante con colmillos rectos y marcadas incisiones arcaicas deliberadas hechas por humanos, procedente del yacimiento de Bilzingsleben en Alemania.

En el yacimiento del Paleolítico Inferior de Bilzingsleben en Alemania y en el yacimiento de Stránská Skála 1 en la República Checa, se han encontrado huesos de elefantes de colmillos rectos grabados con múltiples líneas casi rectas, paralelas o convergentes, de propósito incierto. [ 85 ]

No existen pinturas rupestres que representen inequívocamente a P. antiquus . Se ha sugerido que un dibujo esquemático de un elefante en la cueva de El Castillo en Cantabria, España, así como un dibujo de Vermelhosa en Portugal, podrían representarlo, pero también podrían representar mamuts lanudos . [ 35 ] [ 86 ]

Extinción

Mapas que estiman la ubicación del hábitat adecuado para los elefantes de colmillos rectos durante el Último Período Glacial, desde hace 46.000 hasta hace 14.000 años, mostrando la contracción de las áreas habitables y los posibles refugios.

Palaeoloxodon antiquus se retiró del norte de Europa y se contrajo a refugios , principalmente en el sur de Europa, después del final del Último Interglacial hace unos 115.000 años debido a que las condiciones climáticas se volvieron desfavorables, y los fósiles durante el siguiente Último Período Glacial son raros. [ 10 ] [ 87 ] En Gran Bretaña, la especie puede haber persistido hasta hace unos 87.000 años según los restos encontrados en Bacon Hole en Gales. [ 88 ] Se ha sugerido que un molar de los depósitos de la cueva de Grotta Guattari en el centro de Italia data de hace unos 57.000 años, aunque otros estudios han encontrado que tiene una edad más antigua del Pleistoceno Tardío temprano, [ 87 ] y una datación posterior realizada en 2023 de una sección previamente no excavada de la cueva que también contenía restos de elefantes con colmillos rectos sugirió una edad de deposición en esta área de la cueva de hace unos 66.000 a 65.000 años. [ 89 ] [ 90 ] Se ha informado de otro registro italiano tardío de capas musterienses en la cueva de Barma Grande en el noroeste de Italia, que probablemente data de alrededor de la misma época que Grotta Guattari, que se ha sugerido que muestra evidencia de carnicería por neandertales. [ 77 ] Se han informado de otros restos tardíos de varios sitios en la Península Ibérica , [ 87 ] [ 35 ] incluyendo la cueva de El Castillo en el norte de España, que inicialmente se dató por radiocarbono en 43.000 años atrás, [ 35 ] con una calibración posterior que sugiere una edad de alrededor de 49.570–44.250 años antes del presente , [ 91 ] y Foz do Enxarrique (una secuencia de depósitos de terraza del río Tajo ) en el centro-este de Portugal, originalmente datado en alrededor de 34–33.000 años atrás, [ 35 ] pero luego revisado a alrededor de 44.000 años atrás. [ 92 ]

Se ha informado de una fecha tardía de alrededor de 37.400 años atrás a partir de un solo molar encontrado en el Mar del Norte frente a la costa de los Países Bajos, [ 93 ] pero se ha sugerido que esta fecha necesita confirmación independiente, debido a que solo representa una sola muestra. [ 94 ] Algunos autores han sugerido que P. antiquus probablemente sobrevivió hasta hace unos 28.000 años en el sur de la Península Ibérica basándose en huellas encontradas en el suroeste de Portugal [ 95 ] y Gibraltar. [ 96 ] Mientras que algunos autores han argumentado que el cambio climático fue el principal responsable de la extinción del elefante de colmillos rectos, [ 95 ] otros han argumentado que el cambio climático por sí solo no puede explicar la extinción de la especie, ya que la especie había sobrevivido a ciclos glaciales anteriores de severidad similar al Último Período Glacial. [ 87 ] [ 97 ] Los registros más recientes de elefantes de colmillos rectos se superponen en el tiempo con la ocupación inicial de Europa por los humanos modernos . [ 35 ] La caza humana puede haber desempeñado un papel contribuyente en la extinción del elefante de colmillos rectos, pero la importancia de esto es incierta. [ 95 ] [ 87 ]

Algunos descendientes de elefantes enanos de las islas sobrevivieron considerablemente más tarde que los registros más recientes confirmados de elefantes con colmillos rectos, con el Palaeoloxodon cf. mnaidriensis de Sicilia sobreviviendo hasta algún tiempo después de hace 32.000 años, con un registro quizás tan tardío como hace 20.000-19.000 años, [ 98 ] mientras que el Palaeoloxodon cypriotes en Chipre sobrevivió hasta al menos hace unos 12.000-11.000 años. [ 99 ]

La extinción formó parte de las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío , que resultaron en la extinción de la mayoría de los grandes mamíferos terrestres a nivel mundial. La extinción de P. antiquus y otras especies de megafauna europea adaptadas a climas templados ha provocado una grave pérdida de diversidad funcional en los ecosistemas europeos. [ 44 ] [ 97 ]

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