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Cryolophosaurus

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Cryolophosaurus ( / ˌ k r aɪ ə ˌ l oʊ f ə ˈ s ɔːr ə s / o / k r aɪ ˌ ɒ l ə f ə ˈ s ɔːr ə s / ; KRY -ə-LOH-fə-SAWR-əs ) es un género de dinosaurio terópodo grandeconocido por una sola especie , Cryolophosaurus ellioti , del Jurásico Temprano de la Antártida . Fue uno de los terópodos más grandes del Jurásico Temprano, y se estima que el subadulto alcanzaba los 6-7 metros (20-23 pies) de largo y pesaba entre 350 y 465 kilogramos (772-1025 lb) .  

El Cryolophosaurus fue excavado por primera vez en la Formación Hanson , del Jurásico Inferior (Pliensbachiense) de la Antártida (anteriormente conocida como la Formación Falla superior), por el paleontólogo Dr. William Hammer en 1991. Fue el primer dinosaurio carnívoro descubierto en la Antártida y el primer dinosaurio no aviar del continente en recibir un nombre oficial. Los sedimentos donde se hallaron sus fósiles datan de entre 196 y 188 millones de años, correspondientes al período Jurásico Inferior .

Cryolophosaurus se conoce a partir de un cráneo, un fémur y otros materiales, lo que ha provocado que su clasificación varíe considerablemente. El fémur posee muchas características primitivas que han clasificado a Cryolophosaurus como un dilofosáurido , o un neoterópodo fuera de Dilophosauridae y Averostra, mientras que el cráneo tiene muchas características avanzadas, lo que ha llevado a considerar al género como un tetanuro, un abelisáurido, un ceratosaurio e incluso un alosáurido . [ 2 ] [ 3 ] Actualmente, Cryolophosaurus se considera un neoterópodo derivado , cercano a Averostra . Además, Cryolophosaurus poseía una distintiva cresta en forma de " pompadour " que se extendía por la cabeza de lado a lado. Basándose en la evidencia de especies relacionadas y en estudios de la textura ósea, se cree que esta extraña cresta se utilizaba para el reconocimiento intraespecífico . El cerebro de Cryolophosaurus también era más primitivo que el de otros terópodos.

Descubrimiento y denominación

Mapa que muestra la ubicación del yacimiento de dinosaurios de Mount Kirkpatrick , con el contexto estratigráfico a la derecha.

El Cryolophosaurus fue recolectado originalmente durante el verano austral de 1990-91 en el Monte Kirkpatrick, en la región del glaciar Beardmore de las Montañas Transantárticas . El descubrimiento fue realizado por Hammer, profesor del Augustana College , y su equipo. Los fósiles se encontraron en la limolita silícea de la Formación Hanson , anteriormente la Formación Falla superior, y datan del Pliensbachiense del Jurásico temprano . El Cryolophosaurus fue el segundo dinosaurio y el primer terópodo descubierto en la Antártida. Fue descubierto después del Antarctopelta , pero nombrado antes. [ 4 ]

En 1991, tanto Hammer como el geólogo de la Universidad Estatal de Ohio , David Elliot, excavaron afloramientos separados cerca del glaciar Beardmore, compartiendo los gastos logísticos. El equipo de Elliot encontró por primera vez los restos de Cryolophosaurus en una formación rocosa a una altitud de aproximadamente 4000 m (13 000 pies) y a unos 640 km (400 millas) del Polo Sur. Tras el descubrimiento, notificaron rápidamente a Hammer. Durante las siguientes tres semanas, Hammer excavó 2300 kg (5100 lb) de roca fosilífera. El equipo recuperó más de 100 huesos fósiles, incluidos los de Cryolophosaurus . [ 4 ] Los especímenes fueron nombrados y descritos formalmente en 1994 por Hammer y Hickerson en la revista Science . [ 4 ]      

Durante la temporada de 2003, un equipo de campo regresó y recolectó más material del sitio original. Se descubrió una segunda localidad unos 30 metros (98 pies) más arriba en la sección del monte Kirkpatrick. [ 5 ] 

El nombre Cryolophosaurus ellioti deriva de las palabras griegas κρυος (que significa 'frío' o 'congelado', en referencia a su descubrimiento en la Antártida), λοφος (que significa 'cresta') y σαυρος (que significa 'lagarto'), por lo tanto, "lagarto de cresta fría". Hammer y Hickerson nombraron a la especie C. ellioti , en honor a David Elliot, quien realizó el descubrimiento inicial de los fósiles. [ 4 ]

Descripción

Comparación de tamaños

Cryolophosaurus era un terópodo grande y bien constituido , uno de los más grandes de su época. Se estima que el espécimen holotipo alcanzaba entre 6 y 7 m (20 y 23 pies) de longitud y pesaba entre 350 y 465 kg (772 y 1025 lb) . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] En 2016, Molina-Pérez y Larramendi dieron una estimación mayor de 7,7 metros (25,3 pies) y 780 kg (1720 lb). [ 9 ] Algunos investigadores señalaron que el individuo holotipo probablemente representa un subadulto, por lo que los adultos podrían haber sido más grandes. [ 7 ] [ 10 ] A pesar de tener proporciones esbeltas, Cryolophosaurus es uno de los terópodos más grandes conocidos del Jurásico Temprano . [ 10 ] [ 11 ]       

El holotipo FMNH PR1821 es el único espécimen de Cryolophosaurus completamente descrito. El espécimen consiste en un cráneo y mandíbulas incompletos , faltando la mayor parte de la mitad anterior; nueve dientes maxilares ; un sexto centro cervical fragmentario; vértebras cervicales 7–10; varias costillas cervicales posteriores ; varias vértebras dorsales anteriores; la mayoría de las vértebras dorsales medias y posteriores; varias costillas dorsales; la quinta vértebra sacra; tres chevrones ; muchas vértebras caudales y centros parciales y completos; dos húmeros parciales ; un radio proximal ; un cúbito proximal; un ilion parcial ; un pubis proximal ; ambos isquiones , pero solo uno distal ; dos fémures incompletos ; el extremo distal de una tibia ; el extremo distal de un peroné , y el astrágalo y el calcáneo. [ 7 ] En 2013, se desenterró nuevo material de Cryolophosaurus en la Antártida. La descripción de este material aún no se ha publicado en forma no abstracta. [ 12 ]

Cráneo

Restauración de la vida

El holotipo de C. ellioti consiste en un cráneo alto y estrecho, que fue descubierto articulado con el resto del esqueleto. [ 6 ] El cráneo mide aproximadamente 65 centímetros (26 pulgadas) de largo. Tiene una peculiar cresta nasal que se extiende justo por encima de los ojos, donde se eleva perpendicularmente al cráneo y se abre en abanico. Es delgada y muy surcada, lo que le da una apariencia única de "pompadour" y le valió el apodo de " Elvis". aurus." [ 13 ] La cresta es una extensión de los huesos del cráneo, cerca de los conductos lagrimales, fusionada a ambos lados a los cuernos orbitales, que se elevan desde las órbitas oculares. Si bien otros terópodos, como el Monolophosaurus , tienen crestas, estas generalmente recorren el cráneo en lugar de cruzarlo. [ 14 ]

Un estudio inédito realizado por Vernon Meidlinger-Chin en 2013 sugirió que los estudios anteriores carecían de atención a los detalles endocraneales. El estudio encontró que el fósil de Cryolophosaurus tiene una cavidad craneal casi completa y sin distorsiones, lo suficientemente completa como para dar una forma y tamaño aproximados del cerebro vivo. Las características del endocráneo aclararon la disimilitud del cráneo con los de los Allosauroideos y Celurosaurios , lo que le da a Cryolophosaurus una posición basal en Theropoda. [ 11 ] Un examen más detallado de cómo se fusionaron los huesos del cráneo revisó detalles en el hocico y la frente que son excepcionalmente similares a los de Dilophosaurus . [ 15 ]

Clasificación

cráneo holotipo tal como se conserva
El cráneo holotipo sin restaurar , FMNH PR1821.
Pelvis fósil de Cryolophosaurus . El bucle en la parte más ancha del pubis es grande en comparación con los terópodos posteriores.

La clasificación de Cryolophosaurus es difícil porque tiene una mezcla de características primitivas y avanzadas. [ 16 ] El fémur tiene rasgos de terópodos tempranos, mientras que el cráneo se asemeja a especies mucho más tardías del clado Tetanurae , como Sinraptor de China y Yangchuanosaurus . Esto llevó a Paul Sereno et al. (1994) a colocar a Cryolophosaurus en el taxón Allosauridae. [ 17 ] Originalmente, Hammer y colegas sospecharon que C. ellioti podría ser un ceratosaurio , o incluso un abelisaurio temprano , con algunos rasgos convergentes con los de tetanuros más avanzados, pero finalmente concluyeron que era en sí mismo el miembro más antiguo conocido del grupo tetanuro. [ 4 ] Si bien un estudio posterior de Hammer (junto con Smith y Currie) recuperó nuevamente a Cryolophosaurus como un tetanuro, un estudio posterior (2007) de los mismos autores encontró que estaba más estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Dracovenator . [ 14 ] [ 18 ] Sterling Nesbitt et al. (2009), utilizando los caracteres de Tawa , encontraron que Cryolophosaurus no era ni un neoterópodo dilofosáurido ni averostrano, sino el grupo hermano de un clado compuesto por dilofosáuridos y averostranos . [ 19 ] Sin embargo, en 2012, Matthew Carrano encontró que Cryolophosaurus era un tetanuro , relacionado con Sinosaurus , pero no relacionado con Dilophosaurus . [ 20 ] En 2020, una monografía de Dilophosaurus encontró que Cryolophosaurus era un neoterópodo derivado, cercano a Averostra, en una posición más derivada que Zupaysaurus , pero menos que Dilophosaurus . [ 21 ]

El siguiente cladograma ilustra una síntesis de las relaciones de los primeros grupos de terópodos compilada por Hendrickx et al. en 2015. [ 22 ]

Restauración de un Cryolophosaurus en su entorno.

Sin embargo, un estudio de 2020 realizado por Adam Marsh y Timothy Rowe encontró que C. ellioti era un neoterópodo basal. Si bien estaba más cerca de Averostra que Coelophysoidea, seguía siendo más basal que Dilophosaurus . [ 23 ]

Paleobiología

Ornamentación craneal

Cráneo reconstruido

Las características de exhibición craneal, como la que posee Cryolophosaurus , tienen sentido en animales sociales y gregarios, donde otros miembros de la especie están disponibles para observar e interpretar mensajes de estado sexual. [ 24 ] Kevin Padian et al. (2004) desafiaron las hipótesis convencionales de que el propósito de las extrañas estructuras craneales y armadura postcraneal en los dinosaurios era atraer parejas, intimidar/luchar rivales en el grupo o intimidar a posibles depredadores de otras especies. Padian et al. señalaron que, basándose en evidencia filogenética, histológica y funcional, estas extrañas estructuras pueden explicarse por el fenómeno del reconocimiento intraespecífico , que está respaldado por la evidencia fósil. [ 25 ] [ 26 ] Thomas R. Holtz Jr. (2010) encontró que la extraña cresta de C. llioti era principalmente para el reconocimiento intraespecífico, basándose en evidencia de especies relacionadas y estudios de textura ósea. [ 27 ] Según Thomas Rich y sus colegas, la cresta habría sido ineficaz como arma y posiblemente habría funcionado como un elemento de exhibición durante ciertos tipos de comportamiento social, como el apareamiento. [ 28 ] En 2019, se cuestionó una función de reconocimiento de especies, pero se sugirió un modelo de estructura de exhibición sociosexual. [ 29 ]

Dieta

Vista dorsal de las vértebras caudales de Cryolophosaurus

Cuando se descubrió el espécimen tipo, se encontraron varias costillas cervicales largas, de un supuesto dinosaurio prosaurópodo, en la boca de Cryolophosaurus , lo que llevó a Hammer (1998) a concluir que se estaba alimentando del prosaurópodo cuando murió. Hammer señaló además que, dado que las costillas se extendían hasta la región del cuello del terópodo, este individuo pudo haber muerto asfixiado por ellas. [ 6 ] Sin embargo, Smith et al. concluyeron que estos restos pertenecían al propio espécimen de Cryolophosaurus , y no al "prosaurópodo" de Hammer. [ 18 ] Hammer también concluyó que un diente postcanino perteneciente a un tritylodonte (un pariente primitivo de los mamíferos), encontrado con los restos, era parte del contenido de su estómago cuando murió. [ 30 ]

Paleopatología

Tibia izquierda de Cryolophosaurus (arriba) y tibia y peroné izquierdos (abajo) con calcáneo y astrágalo.

Algunos huesos de Cryolophosaurus presentan patologías que evidencian su actividad carroñera. Cerca de allí se encontraron dientes rotos de un Cryolophosaurus juvenil. [ 28 ] Estos dientes carecen de raíces y probablemente se desprendieron de forma natural al alimentarse del cadáver de un Cryolophosaurus adulto .

Otra posible patología se encuentra en el astrágalo (hueso del tobillo) de Cryolophosaurus . Este hueso se conservó con una pequeña férula del peroné ubicada justo encima del tobillo. Sin embargo, la férula también podría ser simplemente una característica morfológica única de Cryolophosaurus . [ 7 ]

paleoambiente

Algunos sedimentos de la Formación Hanson son de origen volcánico, lo que sugiere erupciones plinianas durante su deposición.

Todos los especímenes conocidos de Cryolophosaurus se han recuperado en la Formación Hanson, que es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes que contienen dinosaurios encontradas en el continente de la Antártida. Cryolophosaurus fue encontrado a unos 650 kilómetros (400 mi) del Polo Sur pero, [ 6 ] en el momento en que vivió, esto era unos 1000 km (621 mi) más al norte. [ 31 ] La Formación Hanson se acumuló en un ambiente de rift ubicado entre c. 60 y 70S, bordeando el Cratón Antártico Oriental detrás del margen activo Panthalassan del sur de Gondwana , estando dominada por dos tipos de facies: limolita "tufácea" de estratos fluviales y volcánicos, depositada tal vez más de 10 millones de años según el espesor. [ 32 ] A principios del Jurásico, la Antártida estaba más cerca del ecuador y el mundo era considerablemente más cálido que hoy, pero el clima seguía siendo templado frío , similar al del sur de Chile actual , y húmedo, con un intervalo de temperatura de 17 a 18 grados. Los modelos de flujo de aire del Jurásico indican que las zonas costeras probablemente nunca bajaron mucho por debajo del punto de congelación, aunque existían condiciones más extremas en el interior. [ 33 ]   

Esta formación ha producido los restos de dos terópodos más pequeños, el sauropodomorfo Glacialisaurus , [ 34 ] un pterosaurio del tamaño de un cuervo (un dimorfodóntido ), un tritilodonto , un sinápsido herbívoro y dos pequeños sauropodomorfos sin nombre. [ 35 ] [ 36 ] Más allá de los vertebrados, se conocen insectos ( Blattodea , Coleoptera ), ostrácodos , conchostráceos e icnofósiles de artrópodos ( Diplichnites , Planolites , Scoyenia ) de otras localidades contemporáneas, como Gair Mesa , Mount Carson o Shafer Peak . [ 37 ] Los restos de plantas también son muy comunes, incluidos grandes troncos de árboles (+50  cm) desde Mount Carson hasta palinomorfos en Shafer Peak. [ 38 ] También se han recuperado restos de macrohojas y cutículas de varias localidades, incluyendo coníferas ( Araucariaceae , Cheirolepidiaceae , Cupressaceae , Pinaceae o Voltziales ), cicadáceas ( Bennettitales ), pteridospermas ( Corystospermaceae ), helechos ( Dipteridaceae , Matoniaceae , Osmundaceae y Polypodiales ), equisetaceae , isoetaceae y hepáticas ( Marchantiales ). [ 39 ] Algunos de los restos de plantas son géneros relictos, como el registro más reciente de Dicroidium . [ 40 ] La presencia común del icnogénero de invertebrados Planolites indica que las aguas fluviales, aluviales o lacustres locales probablemente eran continuas durante todo el año, así como la presencia de abundantes tendencias de Otozamites para sugerir una alta humedad. [ 39 ] En general, apunta a un entorno con una marcada estacionalidad en la duración del día, dada la alta latitud, quizás similar a los bosques templados cálidos y libres de heladas y a los bosques abiertos como los de la Isla Norte de Nueva Zelanda . A pesar de las condiciones adecuadas, la acumulación de turba fue escasa, debido principalmente a la influencia del vulcanismo local, junto con la actividad común de incendios forestales, como lo demuestran los restos de plantas carbonizadas.[ 39 ]

Referencias

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  • Proyecto de Paleontología de Vertebrados Transantárticos , sitio web oficial del proyecto de la NSF que realiza investigaciones sobre Cryolophosaurus y fauna relacionada (fotos, información de investigación, lista de publicaciones, geología, miembros del proyecto  ...).
  • Museo de Geología de Fryxell (fotos, información)
  • Museo Field de Historia Natural (vídeo, información)