Emausaurus

Emausaurus es un género de tireóforo o dinosaurio acorazado del Jurásico Inferior ( Toarciense Inferior ). Sus fósiles se han encontrado en el Miembro Lehmhagen , en Mecklemburgo-Pomerania Occidental , al norte de Alemania . Emausaurus es el único tireóforo conocido del Toarciense , así como el único dinosaurio de la misma zona con un nombre formal. ^{[ 1 ]}

La única especie tipo , E. ernsti , fue nombrada y descrita por Hartmut Haubold en 1990. ^{[ 2 ]} El nombre genérico se compone de un acrónimo de Ernst Moritz Arndt University of Greifswald y el griego sauros / σαυρος (lagarto). El nombre específico deriva del nombre del geólogo Werner Ernst, quien adquirió el espécimen holotipo , SGWG 85 , en el verano de 1963 del capataz Werner Wollin en una cantera cerca de Grimmen , en estratos que datan del Toarciano . Se conoce por el lado derecho del cráneo, la mandíbula inferior derecha, las vértebras caudales, los arcos neurales, un radio, un metatarsiano, una garra, fragmentos de costillas, escudos y placas, conocido como EMAU SGWG 85. ^{[ 1 ]}

Emausaurus era probablemente un animal semibípedo a cuadrúpedo, cubierto por una armadura de osteodermos en todo el cuerpo. Al igual que otros tireóforos, probablemente era herbívoro, específicamente de bajo hábitat, con una dieta asociada a la flora del suelo, como las cícadas y Bennettitales . ^{[ 1 ]} La longitud corporal del individuo juvenil holotipo de Emausaurus se ha estimado en 2–2,5 m (6,6–8,2 pies) , con una masa corporal de 50–90 kg (110–200 lb) . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 1 ]} La longitud del adulto se ha estimado en 3–4 m (9,8–13,1 pies) , con una masa corporal de hasta 240 kg (530 lb) . ^{[ 1 ]} Algunos datos recientes sugieren que el holotipo puede ser de un subadulto en lugar de un juvenil. ^{[ 5 ]} La mayor parte de la reconstrucción se ha basado en Scelidosaurus , aunque es posible que Emausaurus fuera un animal más bípedo, como se pensaba que eran algunos de los especímenes jóvenes de Scelidosaurus . Las formas adultas probablemente eran más cuadrúpedas. Desafortunadamente, el espécimen tipo está demasiado incompleto para inferir un modo de locomoción. ^{[ 6 ]} La armadura incluye tres escudos cónicos y un elemento alto y espinoso. ^{[ 7 ]} En 2019, David Norman examinó la morfología de Scelidosaurus , comparándola con Emausaurus . En Emausaurus , el maxilar tiene, en general, una morfología similar a la que se ve en Scelidosaurus . El maxilar desarticulado de Emausaurus exhibe un proceso robusto dirigido anteromedialmente con el que se unía a su contraparte en la línea media, creando una estructura en forma de cuña, sin desplazamiento obvio entre los márgenes alveolares. En Emausaurus , la estructura de los frontales no está bien conservada. En líneas generales, sus proporciones se asemejan a las de Scelidosaurus , pero lo mismo ocurre con muchos Ornithischia . El hueso lacrimal de Emausaurus está incompleto, pero incluye un proceso yugal largo y curvado que evidentemente se envolvía alrededor del extremo anterior del yugal. ^{[ 8 ]} Se sabe muy poco del postcráneo de Emausaurus.        , recuperando partes como un odontoideo multipartito (suturado al axis centrum), similar al de Scelidosaurus . ^{[ 9 ]} Emausaurus tiene una serie de osteodermos asignados, pero carece de los 'osteodermos escapulares' de Scutellosaurus . La serie principal de osteodermos encontrados parece provenir de la cola o de la sección dorsal. ^{[ 10 ]}

Los análisis cladísticos han demostrado que Emausaurus era un miembro basal de los Thyreophora , más derivado que Scutellosaurus , pero menos que Scelidosaurus . ^{[ 11 ]} Scelidosaurus , Emausaurus y Scutellosaurus se agrupan en la base de la mayoría de los árboles porque solo se pueden evaluar para un número restringido de caracteres anatómicos. ^{[ 12 ]} El estatus cladístico del espécimen es relativamente controvertido debido a su naturaleza joven. Es claramente un miembro de los Thyreophora, pero su posición puede modificarse si se encuentra un espécimen adulto. Emausaurus puede ser más derivado que Scelidosaurus , o incluso ser un taxón hermano de Stegosauria . ^{[ 13 ]} El consenso general ha establecido a Emausaurus como un tireóforo basal no euripodano, junto con Scutellosaurus y Scelidosaurus reforzado por casi todas las revisiones sistemáticas posteriores de las relaciones ornitisquias-tireóforas. ^{[ 14 ]} Siendo Emausaurus y Scutellosaurus más basales que Scelidosaurus . ^{[ 14 ]} Emausaurus ha sido colocado en un grupo externo a Ankylosauria, con Scelidosaurus y el estegosaurio basal Huayangosaurus . ^{[ 15 ]} Vickaryous et al. (2004), hicieron el análisis filogenético predeterminado para anquilosaurios del grupo interno, debido a que incluyeron caracteres craneales y postcraneales, una amplia gama de taxones y no hicieron relaciones del grupo interno, aunque este análisis usó el holotipo Lesothosaurus y Huayangosaurus como grupos externos, ignorando a Scelidosaurus y Emausaurus . ^{[ 14 ]} En 2020, Norman descubrió que Scelidosaurus , junto con Scutellosaurus y Emausaurus, se sitúan en el tronco de Ankylosauria , en lugar de en el tronco de Thyreophora , siendo Emausaurus el taxón hermano basal de Scelidosaurus . ^{[ 16 ]} Esto se debe a que Emausaurus posee un margen dorsal del dentario sinuoso en vista lateral y proporciones ni alargadas ni rechonchas del metacarpiano 1 'medio' ^{.16 ]} Alternativamente,Emausauruspodría ser un taxón hermano basal deScutellosaurus, pero considerando las similitudes entreEmausaurusyScelidosaurus,esto es menos probable. ^{[ 16 ]} Sin embargo, esto fue cuestionado el mismo año con la descripción de más de 70 especímenes de Scutellosaurus , dondea Emausauruscomo taxón hermano de este último y ambos con fuerte evidencia de una ubicación filogenética dentro de Thyreophora pero fuera deThyreophoroidea. ^{[ 6 ]} A continuación se muestra un cladograma siguiendo los resultados de Norman (2020):

Emausaurus tiene un perfil mandibular sinuoso, más avanzado en los anquilosauromorfos, a diferencia de la morfología rectilínea que se observa en el género más basal Scutellosaurus . ^{[ 16 ]} Los cambios en la mandíbula se consideran una serie de modificaciones que reflejan cambios en la dieta y la evolución del procesamiento de alimentos de este dinosaurio en comparación con sus ancestros. Parece estar adaptado para comer flora coriácea, como bennettites y cícadas, abundantes en la Formación Sorthat contemporánea , donde probablemente vivió este taxón. ^{[ 17 ]} El resto del esqueleto de este género está mal presentado, con, por ejemplo, las vértebras que no muestran evidencia de los cambios proporcionales en la altura de los arcos neurales y las espinas que se observan en los estegosaurios. ^{[ 16 ]} El animal estaba cubierto de osteodermos, aunque los pocos encontrados no dan indicación de cuán extensamente estaban distribuidos a lo largo del torso. ^{[ 16 ]} Emausaurus , basándose en las proporciones de los metacarpianos conservados, la extremidad anterior muestra adaptaciones para el soporte de peso, en lugar de para el agarre, teniendo falanges ungueales cónicas y solo ligeramente decurvadas. ^{[ 16 ]} Las falanges proximales del pie parcialmente conocidas son cortas y en forma de bloque, con proporciones casi idénticas a las observadas en el pie de Scelidosaurus . ^{[ 16 ]} Una serie de caracteres que en conjunto sugieren graviportalidad y cuadrupedalidad, lo que convierte a Emausaurus en un herbívoro de baja altitud. No se descarta la pseudobipedalidad, ya que el animal podía alcanzar flora ligeramente más alta. ^{[ 16 ]} Sin embargo, trabajos posteriores han criticado esta suposición, dado que las relaciones con Scutellosaurus son más probables y recomiendan no inferir bipedalidad o cuadrupedalidad, ya que el taxón está incompleto. ^{[ 6 ]}

El holotipo de Emausaurus se encontró en el llamado "sitio tipo de Emausaurus", que representa una intrusión de lutitas del Miembro Lehmhagen , datada en el Toarciense Inferior. ^{[ 18 ]} El sitio es un límite compuesto de lutitas bituminosas, ^{[ 2 ]} que representa un antiguo ambiente influenciado por la costa, probablemente lagunar, y contemporáneo con la Formación Sorthat de la misma región. Se ha encontrado madera fósil en el mismo lugar, incluyendo madera flotante y otras relacionadas con las Araucariaceae , presentes en otros ambientes europeos de edad Toarciense. ^{[ 2 ]} La fauna de invertebrados consiste en insectos, bivalvos, caracoles marinos y ammonites ( Tiltoniceras , Eleganticeras y Lobolytoceras ). ^{[ 2 ]} La fauna de vertebrados también es diversa, con fósiles de los géneros de peces Saurorhynchus , ^{[ 19 ]} Grimmenichthys , ^{[ 20 ]} y Grimmenodon . ^{[ 21 ]} Los fósiles de reptiles incluyen ictiosaurios y plesiosaurios indeterminados , plesiosaurios romaleosáuridos , mesoeucrocodilianos indeterminados (probablemente relacionados con Sichuanosuchus ), talatosuquios indeterminados , ^{[ 22 ]} un posible pterosaurio , ^{[ 23 ]} y material de saurópodos terópodos y gravisaurios , estos últimos relacionados con el norte de África Tazoudasaurus . ^{[ 24 ]} Un descubrimiento posterior incluye un osteodermo de tireóforo, interpretado como representativo de un lateral de la región del cuello o del hombro. ^{[ 5 ]}

• Una imagen del cráneo del holotipo, publicada por la cuenta de Twitter de Susie Maidment.