Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Endogenización

La endogenización conduce a la transmisión vertical del ADN viral . La endogenización es el proceso evolutivo mediante el cual el material genético viral se integra de forma est...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

La endogenización conduce a la transmisión vertical del ADN viral .

La endogenización es el proceso evolutivo mediante el cual el material genético viral se integra de forma estable en la línea germinal de un organismo huésped y se hereda por la descendencia a través de la herencia mendeliana . Las secuencias integradas se convierten en elementos virales endógenos , que abarcan todas las secuencias heredables derivadas del virus, independientemente del tipo de virus. [ 1 ]

En esencia, un proceso de endogenización exitoso puede transformar un patógeno exógeno en un componente fijo y heredable del genoma del huésped . Esto puede tener diversas repercusiones en el huésped, o bien, no tener ninguna .

Los mecanismos moleculares que impulsan este proceso varían entre los distintos tipos de virus y huéspedes . Puede ocurrir con mayor frecuencia mediante el uso directo de integrasas , o a través de otros medios, como el secuestro incidental de las vías de reparación del ADN del huésped . [ 2 ]

Los retrovirus son la fuente más común de endogenización, ya que la integración genómica es un paso obligatorio en su replicación y puede crear retrovirus endógenos . Sin embargo, cualquier categoría de virus eucariota puede aportar secuencias a las líneas germinales del huésped, incluidos los virus de ARN que no tienen una etapa de ADN obligatoria en su ciclo de vida. [ 3 ]

Criterios

La endogenización en la vida multicelular generalmente requiere que ocurra una integración viral en una célula germinal , como un espermatozoide o un óvulo , o en un embrión temprano antes de que se separen los linajes somático y germinal, de modo que la secuencia viral se transmita a todas las células del organismo resultante y esté disponible para la transmisión vertical . [ 4 ] La integración en células somáticas normales, por muy extendida que esté durante una infección aguda , no producirá un virus endógeno heredable en animales , pero puede hacerlo en otros reinos . [ 1 ] [ 2 ] Debido a que las células germinales son un objetivo numéricamente pequeño y a menudo físicamente aislado, la integración en la línea germinal es extremadamente rara en relación con la infección, por lo que muchos elementos virales endógenos (EVE) parecen descender de eventos de integración antiguos únicos en lugar de endogenizaciones independientes repetidas. [ 5 ]

Una vez endogenizado como una inserción heterocigota en un individuo, un EVE está sujeto a las mismas fuerzas que cualquier alelo nuevo . Los EVE neutros o solo ligeramente perjudiciales pueden tender a la fijación , mientras que aquellos que son beneficiosos pueden propagarse por selección . [ 5 ] [ 2 ]

Mecanismo

Retrovirus

Los retrovirus codifican la transcriptasa inversa , que convierte el genoma de ARN en ADN de doble cadena, y la integrasa , que inserta ese ADN en el cromosoma del huésped como un provirus . Debido a que la integración es un paso obligatorio en la replicación retroviral, la integración ocasional en la línea germinal es una característica normal de la biología retroviral, lo que hace que los retrovirus endógenos (ERV) sean la clase más abundante de EVE en los genomas de vertebrados, [ 6 ] incluyendo a los humanos, donde los HERV constituyen aproximadamente el 8% del genoma humano . [ 7 ] [ 8 ]

citas a largo plazo

Cuando un retrovirus LTR se endogeniza, tanto el LTR 5′ como el 3′ de la misma plantilla provienen de una sola ronda de transcripción inversa y son idénticos. [ 9 ] Una vez fijados en la línea germinal, las dos copias de LTR acumulan mutaciones de forma independiente, evolucionando como parálogos a la tasa de sustitución neutra del genoma del huésped. La divergencia que se acumula entre ellos puede ayudar a estimar el momento de la endogenización. [ 9 ] [ 10 ]

T=D2μ{\displaystyle T={\frac {D}{2\mu }}}

TiempoT{\displaystyle T}, dóndeD{\displaystyle D}es la divergencia de nucleótidos de Jukes-Cantor entre los LTR 5′ y 3′,μ{\displaystyle \mu }es la tasa de mutación neutra por sitio por año para la especie huésped, y el factor tiene en cuenta la divergencia que se acumula independientemente en ambas ramas LTR. [ 11 ] Sin embargo, otros factores como el agotamiento diferencial de dinucleótidos CpG pueden causar que las familias de ERV en el mismo huésped evolucionen a diferentes tasas. [ 10 ]

En el caso de los loci ERV compartidos entre especies, los tiempos de divergencia establecidos de forma independiente entre los linajes que comparten el locus pueden calibrar una tasa de sustitución para cada LTR por separado, en lugar de asumir una única tasa fija para ambos.

Tintegración=D5′−3′r5′+r3′{\displaystyle T_{\text{integración}}={\frac {D_{5'-3'}}{r_{5'}+r_{3'}}}}

DóndeD5′−3′{\displaystyle D_{5'-3'}}es la divergencia de Jukes-Cantor entre LTR yr5′{\displaystyle r_{5'}}r3′{\displaystyle r_{3'}}Se estiman por separado las tasas de sustitución para los ortólogos LTR 5′ y 3′ , escaladas por la divergencia de la rama filogenética . El LTR 3′ tiende a cambiar ligeramente más rápido que el 5′ debido a las diferentes presiones selectivas en cada extremo del locus , en consonancia con el papel del LTR 5′ como promotor viral en elementos transcripcionalmente activos. [ 12 ] [ 9 ]

Este método se utiliza con frecuencia para reconstruir el punto en el tiempo evolutivo en el que un linaje particular fue permisivo a la entrada de retrovirus en la línea germinal o con qué frecuencia ocurrieron eventos de endogenización en un clado , aunque se sabe que no es absolutamente fiable. [ 10 ]

virus de ARN

Los virus de ARN que no codifican transcriptasa inversa y cuyo ciclo de vida es completamente citoplasmático no experimentan endogenización directa o intencionada de sus genes como podría ocurrir con un retrovirus; sin embargo, desde el descubrimiento y estudio de los EVE, se ha demostrado que pueden endogenizarse por diferentes medios. Elementos similares al bornavirus de la familia Bornaviridae existen en los genomas de humanos, otros primates , roedores , elefantes y otros, con algunas integraciones en primates que datan de hace más de 40 millones de años. [ 13 ] Se encontraron secuencias relacionadas con el virus del Ébola y el virus de Marburgo ( familia Filoviridae ) endogenizadas en los genomas de roedores, murciélagos y marsupiales , lo que indica que los virus similares al filovirus han estado contribuyendo con secuencias de la línea germinal a través de los linajes de mamíferos durante decenas de millones de años. [ 14 ]

El mecanismo de endogenización difiere según el tipo de genoma viral. En el caso de los virus de ARN monocatenario en animales, la transcriptasa inversa codificada por los elementos LINE-1 del genoma del huésped puede actuar sobre los ARNm virales citoplasmáticos mediante transcripción inversa "cebada por el objetivo" (TPRT). Muchos EVE resultantes presentan colas de poli(A) y duplicaciones del sitio objetivo, lo que concuerda con esta vía. Sin embargo, algunos eventos de integración carecen de estas características, lo que indica vías adicionales. [ 13 ] Los virus de ARN bicatenario no son adecuados para la TPRT; sin embargo, los EVE derivados de totivirus están ampliamente distribuidos en los genomas de insectos , lo que demuestra que la endogenización de ARN bicatenario ocurre, aunque la vía subyacente no esté caracterizada. [ 15 ]

Integración de secuencias de virus de ARN no retrovirales (NIRVS) en una célula huésped.
Integración de secuencias de virus de ARN no retrovirales (NIRVS) en una célula huésped.

En los insectos, las secuencias de virus de ARN integrados no retrovirales (NIRVS) están particularmente enriquecidas en regiones genómicas pobladas por retrotransposones LTR y LINE , lo que sugiere que esta maquinaria del huésped sirve como vehículo principal para la endogenización del ARN viral dentro de la línea germinal. En los mosquitos Aedes aegypti y Aedes albopictus , las NIRVS derivadas de virus Flaviviridae y Rhabdoviridae son abundantes y producen ARN que interactúa con Piwi y que parece participar en la defensa antiviral. [ 16 ] Estas mismas familias de virus tienen una fuerte presencia en insectos, pero también se han endogenizado en diversas especies de plantas . [ 17 ]

En organismos unicelulares como los dinoflagelados , la frecuencia de EVE se correlaciona entre géneros con la abundancia de retroelementos LINE del huésped, y las secuencias de transcriptasa inversa codificadas por LINE se encuentran en estrecha proximidad genómica a los sitios de inserción, lo que demuestra que la transcripción inversa impulsada por retroelementos es el principal mecanismo de endogenización. Los procesos de reparación del ADN y la coinfección con diferentes virus también pueden ser rutas alternativas. [ 18 ]

virus de ADN

Las familias de virus de ADN han sufrido endogenización por distintas vías. Los Hepadnaviridae , que son en parte ADN circular de doble cadena y en parte ADN circular de cadena simple (pdsDNA) y se replican a través de un intermediario de ARN utilizando su propia transcriptasa inversa, han dado lugar a elementos endógenos en aves , serpientes y otros vertebrados . [ 19 ] Se ha identificado un genoma hepadnaviral casi completo en una posición cromosómica sinténica en múltiples linajes de aves, datando la endogenización en el Mesozoico . Los investigadores han utilizado elementos hepadnavirales compartidos de estos linajes para calibrar un reloj molecular a largo plazo para la familia. [ 20 ] Los virus ssDNA Circoviridae y Parvoviridae que carecen de transcriptasa inversa también se han endogenizado en mamíferos, aparentemente a través de la reparación del ADN. [ 2 ]

Plantas

Replicación de Caulimoviridae . En raras ocasiones, fragmentos de ADN se endogenizan en el genoma de una planta. (derecha)

Se ha observado una endogenización generalizada de secuencias de Caulimoviridae y Geminiviridae en genomas de plantas. [ 21 ] [ 22 ] Ninguna codifica una integrasa , por lo que la integración ocurre a través de recombinación ilegítima en roturas de doble cadena o transcripción inversa. [ 2 ]

Los Caulimoviridae son únicos porque, al igual que los Hepadnaviridae , codifican su propia transcriptasa inversa . Se replican mediante la transcripción de un minicromosoma nuclear a un ARN pregenómico , que una vez en el citoplasma , se retrotranscribe a ADN bicatenario dentro de las nucleocápsides en formación . Sin embargo, la integración no es un paso necesario, pero cuando el daño genotóxico introduce una rotura de doble cadena en el episoma viral circular , la molécula linealizada resultante expone extremos de ADN bicatenario libres que son reconocidos como sustratos de reparación por la maquinaria NHEJ o HDR del huésped , lo que conduce a la recombinación ilegítima y la endogenización a través de múltiples vías posibles además de la RT. [ 23 ] [ 24 ]

Los Geminiviridae no codifican transcriptasa inversa y replican sus genomas de ADN monocatenario mediante replicación en círculo rodante en el núcleo. La misma captura de episomas linealizados mediada por reparación del ADN o los procesos mediados por transposones impulsan su endogenización, y se cree que el dominio endonucleasa HUH de la proteína iniciadora de la replicación Rep/AC1 facilita aún más el acceso al genoma del huésped. [ 25 ] Se han identificado secuencias de geminivirus endógenos en toda la filogenia vegetal en Nicotiana , ñame , manzana , lechuga, álamo y café , entre otros. [ 26 ]

Debido a que las plantas carecen de una diferenciación estricta entre células germinales y somáticas , sus células meristemáticas permanecen pluripotentes y pueden dar lugar a tejido productor de gametos . Por lo tanto, una infección en el contexto de desarrollo adecuado puede crear secuencias hereditarias sin que el virus necesite necesariamente el mecanismo de endogenización típico a través de la línea germinal; se cree que esto explica la mayor diversidad relativa de nrEVE ( elementos virales endógenos no retrovirales ) en los genomas de las plantas. [ 27 ] [ 24 ] [ 17 ]

Virus gigantes

Los eventos de endogenización de virus gigantes se correlacionan con la presencia de 5-metilcitosina en eucariotas .

Los virus gigantes de nucleocytoviricota pueden endogenizarse en genomas de huéspedes eucariotas , aparentemente un suceso incidental posterior a la infección , como ocurre con otros eventos de endogenización no revirial. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Una excepción a esto son los virus de Phycodnaviridae , que codifican recombinasas integrasa y siguen un ciclo de vida lisogénico dentro de las algas pardas . [ 30 ]

El silenciamiento epigenético del ADN viral endogenizado puede reducir el costo de aptitud para el huésped, siendo la metilación del ADN de 5-metilcitosina un mecanismo primario en los linajes eucariotas que conservan 5mC. Sus secuencias tienden a estar hipermetiladas, y la eliminación experimental de 5mC es suficiente para reactivar la transcripción del gen viral . [ 29 ] Donde 5mC está ausente, la metilación de histonas puede cumplir una función equivalente, como se observa en el provirus EsV-1 Ectocarpus . [ 29 ] [ 30 ] Correspondientemente, las endogenizaciones de virus gigantes en eucariotas se encuentran principalmente en linajes con estos mecanismos.

Por otro lado, los virus gigantes parecen portar contramedidas contra el silenciamiento, incluyendo metiltransferasas de ADN (DNMT) codificadas por el virus y desmetilasas de histonas que pueden proteger a los virus endogenizados de la cromatina del huésped . [ 31 ]

Una vez endogenizada, una secuencia viral puede sufrir una erosión genómica progresiva. Los intrones del espliceosoma se acumulan en los genes virales, los elementos transponibles invaden la región insertada y los genes virales centrales pueden perderse o duplicarse a través de reordenamientos cromosómicos . [ 32 ] [ 31 ] Los genes retenidos exhiben altas relaciones Ka/Ks en comparación con los homólogos de vida libre, mientras que los intrones y los genes codificadores de proteínas pueden compartirse con regiones genómicas flanqueantes y pueden conducir a una asimilación gradual a través de la selección negativa [ 32 ]

A pesar de esto, la cantidad de material genético transferido lateralmente (LGT) mediante la endogenización de virus gigantes en eucariotas (como Amoebidium ) [ 33 ] puede convertirse en una fuente potencial de novedad evolutiva, al igual que con los virus endogenizados más comúnmente. Se han identificado elementos virales endógenos gigantes (GEVE) fuera de sus regiones virales endógenas, exhibiendo simultáneamente patrones de metilación normales, presumiblemente domesticados por sus huéspedes. [ 29 ] El estudio de la endogenización de virus gigantes, combinado con sus propiedades únicas, ha contribuido a dar credibilidad a la hipótesis de la eucariogénesis viral . [ 34 ]

virófagos

Los virófagos son pequeños virus de ADN bicatenario que parasitan virus gigantes. Los genomas de los virófagos pueden sufrir endogenización en los de eucariotas unicelulares y luego reactivarse tras la infección por un virus gigante, proporcionando así una forma de defensa antiviral inducible . [ 35 ] Codifican integrasas relacionadas con las de los elementos Polinton ; la integración no es específica de sitio y puede ocurrir en el genoma nuclear de su huésped en diversas posiciones cromosómicas , donde producen provirófagos silentes . [ 36 ] Algunos virófagos portan una segunda enzima de integración, una recombinasa de tirosina , lo que sugiere adquisiciones independientes de la capacidad de integración a través de linajes. [ 37 ]

Resultado

Una cápside génica productora de proteínas Arc de origen viral gag.
Una cápside génica productora de proteína Arc de origen gag viral . [ 39 ]

La endogenización de elementos virales suele crear reliquias no funcionales que acumulan mutaciones y persisten por deriva neutra , con su capacidad de codificación original erosionada. [ 5 ] [ 1 ] Su persistencia durante decenas o cientos de millones de años puede, en la mayoría de los casos, reflejar la ausencia de una fuerte selección para eliminarlos activamente en lugar de una utilidad para el huésped. Aun así, un subconjunto ha sido exaptado para funciones del huésped. La mayoría de los casos conocidos actualmente son de origen retroviral, aunque, por ejemplo, se ha propuesto que las nucleoproteínas endógenas similares al bornavirus interfieren con la replicación de bornavirus exógenos, lo que las plantea como una forma de inmunidad antiviral heredable creada por infecciones pasadas. [ 2 ] [ 13 ]

El subtipo A de KoRV se endogenizó recientemente en los koalas hace unos 50.000 años y se cree que es oncogénico . [ 40 ]

Cooptación

Un pequeño número de EVE se han conservado mediante selección positiva y se han "domesticado" para nuevas funciones del huésped, en un proceso de exaptación , transformando secuencias virales en partes transcripcionalmente activas de la fisiología de la célula huésped . [ 41 ] Este fenómeno puede incluso ocurrir de forma convergente entre especies; los genes de la envoltura retroviral , capturados en eventos de endogenización separados en las líneas germinales de primates , roedores y otros mamíferos, se han cooptado repetidamente para realizar la misma función de fusión celular en el desarrollo placentario a pesar de no compartir un ancestro retroviral común. [ 42 ] Otro ejemplo notable es el gen asociado al citoesqueleto regulado por la actividad (Arc), una cooptación probablemente derivada de Metaviridae que desempeña un papel importante en la comunicación de neurona a neurona mediante cápsides en tetrápodos , pero que también ha tenido homólogos descubiertos en genomas de insectos , donde fue adquirido independientemente, probablemente de la misma fuente antigua. [ 43 ]

Enfermedad

La reactivación aberrante de EVE silenciados se ha asociado con afecciones autoinmunes e inflamatorias en vertebrados, aunque establecer una causalidad precisa sigue siendo un desafío en la investigación médica . [ 5 ] [ 44 ] Algunos HERV pueden producir esporádicamente ARN y proteínas similares a retrovirus que activan el receptor de reconocimiento de patrones , desencadenando una respuesta inflamatoria . Se ha propuesto que las proteínas env derivadas de HERV-W son un biomarcador de la progresión de la esclerosis múltiple , [ 45 ] mientras que la expresión de HERV-K se ha vinculado tentativamente con un empeoramiento de la neurodegeneración en pacientes con esclerosis lateral amiotrófica . [ 46 ] Sin embargo, sigue siendo incierto si la reactivación esporádica de los HERV contribuye activamente a la patogénesis de la enfermedad, o si su sobreexpresión simplemente refleja los cambios generales en los factores de transcripción celular que ocurren bajo las condiciones fisiológicas alteradas de los pacientes enfermos. [ 6 ]

Historia

A finales de la década de 1950, Howard Temin observó que las células transformadas por el virus del sarcoma de Rous mantenían propiedades alteradas hereditarias en ausencia de un virus detectable, lo que llevó a la hipótesis de que los genomas retrovirales se transcriben inversamente a ADN y se integran de forma estable en los cromosomas del huésped como provirus de ADN . [ 47 ] [ 48 ] Esta interpretación no fue aceptada hasta el descubrimiento en 1970 de la transcriptasa inversa en partículas retrovirales, lo que demostró simultáneamente el modelo de provirus y proporcionó la base para la endogenización. Por este descubrimiento, Temin, Baltimore y Dulbecco recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1975. [ 49 ] [ 50 ] Posteriormente se demostró que las secuencias provirales endógenas en pollos tenían herencia mendeliana, y rápidamente se encontraron elementos análogos en mamíferos. La naturaleza "endógena" se reveló cuando cultivos de fibroblastos embrionarios no infectados fueron tratados con bromodesoxiuridina , que libera el silenciamiento genético causado por la metilación del ADN, y produjo partículas de MMTV . [ 48 ]

Posteriormente se asumió que la endogenización era exclusiva de los retrovirus. En 1975, Viktor Zhdanov propuso vías a través de las cuales los genes no retrovirales podrían endogenizarse; estas se ejemplificaron mucho más tarde en 2004 con el descubrimiento de secuencias derivadas de flavivirus endogenizadas dentro de Aedes aegypti . [ 51 ] Estas se han categorizado como elementos virales endógenos y, desde entonces, se han identificado en un número cada vez mayor de genomas animales y vegetales, derivados de todas las clasificaciones principales de virus . [ 13 ] [ 14 ] [ 52 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Katzourakis, Aris; Gifford, Robert J. (2010). " Elementos virales endógenos en genomas animales" . PLOS Genetics . 6 (11) e1001191. doi : 10.1371/journal.pgen.1001191 . PMC 2987831. PMID 21124940 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 Feschotte, Cedric; Gilbert, Clement (2012). "Virus endógenos: perspectivas sobre la evolución viral y su impacto en la biología del huésped" . Nature Reviews Genetics . 13 (4): 283– 296. doi : 10.1038/nrg3199 . PMID 22421730 . 
  3. ↑ Aiewsakun, Pakorn; Katzourakis, Aris (2015). "Virus endógenos: conectando la evolución viral reciente y antigua". Virology . 479–480 (5): 26–37 . doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 . PMID 25771503 . 
  4. ↑ "Un estudio sobre koalas revela pistas sobre los orígenes del genoma humano" . ScienceDaily . Instituto de Biología Genómica, Universidad de Illinois en Urbana-Champaign. 6 de noviembre de 2014. Consultado el 30 de mayo de 2026 .
  5. 1 2 3 4 Holmes, Edward C. (2011). "La evolución de los elementos virales endógenos" . Cell Host and Microbe . 10 (4): 368– 377. doi : 10.1016/j.chom.2011.09.002 . PMC 7172163. PMID 22018237 .  
  6. 1 2 Stoye, Jonathan P. (2012). "Estudios de retrovirus endógenos revelan una saga evolutiva continua". Nature Reviews Microbiology . 10 (6): 395– 406. doi : 10.1038/nrmicro2783 . PMID 22565131 . 
  7. ↑ Stein, Richard A.; DePaola, Rosalie V. (2023). "Retrovirus endógenos humanos: nuestros fósiles genómicos y compañeros" . Genómica fisiológica . 55 (6): 249– 258. doi : 10.1152/physiolgenomics.00171.2022 . PMID 37154499. Consultado el 22 de junio de 2026 . 
  8. ↑ Burn, Aidan (18 de octubre de 2022). "Los humanos son 8% virus: cómo el antiguo ADN viral en tu genoma influye en las enfermedades y el desarrollo humanos" . The Conversation . Consultado el 22 de mayo de 2026 .
  9. 1 2 3 Martins, Hugo; Villesen, Palle (2011). "Estimación mejorada del tiempo de integración de retrovirus endógenos con datos filogenéticos" . PLOS ONE . 6 (3) e14745. Bibcode : 2011PLoSO...614745M . doi : 10.1371/journal.pone.0014745 . PMC 3048862. PMID 21394200 .  
  10. 1 2 3 Van der Kuyl, Antoinette Cornelia (2024). "Variación de la tasa de mutación y otros desafíos en la datación 2-LTR de integraciones de retrovirus endógenos de primates" . Journal of Molecular Evolution . 93 (1): 62– 82. doi : 10.1007/s00239-024-10225-5 . PMID 39715846 . 
  11. ^ Jiang, Ruqi; Zhou, Jingjun; Liu, Yue; Zhou, Guanjin; Fan, Dongdong; Xiang, Lixin; Chen, Ye; Shao, Jianzhong (2025). "Retrovirus endógenos en la coevolución del virus huésped: de la domesticación genómica a la innovación funcional" . Genes . 16 (8) 964. doi : 10.3390/genes16080964 . PMC 12386078 . PMID 40870012 .  
  12. ↑ Fiston-Lavier, Anna-Sophie; Quesneville, Hadi (2012). "La evolución de la secuencia de elementos transponibles está influenciada por el contexto genético". arXiv : 1209.0176 [ q-bio.GN ].
  13. 1 2 3 4 Horie, Masayuki; Honda, Tomoyuki; Suzuki, Yoshihiro; Kobayashi, Yuki; Daito, Takuji; Oshida, Tatsuo; Ikuta, Kazuyoshi; Jern, Patric; Gojobori, Takashi; Ataúd, John M.; Tomonaga, Keizo (2010). "Elementos endógenos del virus ARN no retroviral en genomas de mamíferos" . Naturaleza . 463 (7277): 84– 87. Bibcode : 2010Natur.463...84H . doi : 10.1038/naturaleza08695 . PMC 2818285 . PMID 20054395 .  
  14. 1 2 Belyi, Vladimir A.; Levine, Arnold J.; Skalka, Anna Marie (2010). "Herencia inesperada: integraciones múltiples de secuencias antiguas de bornavirus y ebolavirus/marburgvirus en genomas de vertebrados" . PLOS Pathogens . 6 (7) e1001030. doi : 10.1371/journal.ppat.1001030 . PMC 2912400. PMID 20686665 .  
  15. ↑ Huang, Hai-Jian; Li, Yi-Yuan; Ye, Zhuang-Xin (2023). "Cooptación de un elemento viral endógeno no retroviral en saltamontes" . Nature Communications . 14 (1) 7264. Bibcode : 2023NatCo..14.7264H . doi : 10.1038/s41467-023-43186-2 . PMC 10636211. PMID 37945658 .  
  16. ↑ Palatini, Humberto; Miesen, Pascal; Carballar-Lejarazu, Rebeca; Ometto, Lino; Rizzo, Elisa; Tu, Zhijian; van Rij, Ronald P.; Bonizzoni, Mariangela (2017). "La genómica comparada muestra que las integraciones virales son abundantes y expresan ARNpi en los vectores arbovirales Aedes aegypti y Aedes albopictus" . Genómica BMC . 18 (1) 512. Código Bib : 2017BMCG...18..512P . doi : 10.1186/s12864-017-3903-3 . PMC 5496407 . PMID 28676109 .  
  17. 1 2 Chiba, Sotaro; Kondo, Hideki; Tani, Akio; Saisho, Daisuke; Sakamoto, Wataru; Kanematsu, Satoko; Suzuki, Nobuhiro (2011). "Endogenización generalizada de secuencias genómicas de virus de ARN no retrovirales en genomas de plantas" . Más patógenos . 7 (7) e1002146. doi : 10.1371/journal.ppat.1002146 . PMC 3136472 . PMID 21779172 .  
  18. ↑ Veglia, Alex J.; Bistolas, Kalia SI; Vega Thurber, Rebecca L. (2023). "Los elementos virales endógenos revelan asociaciones entre un virus de ARN no retroviral y genomas de dinoflagelados simbióticos" . Communications Biology . 6 (1) 566. doi : 10.1038/s42003-023-04917-9 . PMC 10235124. PMID 37264063 .  
  19. ↑ Gilbert, Clement; Feschotte, Cedric (2010). " Los fósiles genómicos calibran la evolución a largo plazo de los hepadnavirus" . PLOS Biology . 8 (9) e1000495. doi : 10.1371/journal.pbio.1000495 . PMC 2950124. PMID 20927357 .  
  20. ↑ Suh, Alexander; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen; Kriegs, Jan Ole (2013). "El genoma de un paleovirus mesozoico revela la evolución de los virus de la hepatitis B". Nature Communications . 4 1791. Bibcode : 2013NatCo...4.1791S . doi : 10.1038/ncomms2798 . PMID 23653203 . 
  21. ^ Vassilieff, Elena; Geering, Andrew DW; Choisne, Nathalie; Teycheney, Pierre-Yves; Maumus, Florian (3 de julio de 2023). "Caulimoviridos endógenos: fósiles, zombis y genomas de plantas que viven" . Biomoléculas . 13 (7): 1069. doi : 10.3390/biom13071069 . PMC 10377300 . PMID 37509105 .  
  22. ^ Geering, Andrew DW; Choisne, Nathalie; Vezzulli, Silvia; Sharahskin, Tanya; Velasco, Ricardo; Quesneville, Hadi; Teycheney, Pierre-Yves. "Las secuencias endógenas de caulimoviridos están muy extendidas en los genomas de las plantas" (PDF) .
  23. ^ Chabannes, Matthieu; Baurens, Franc-Christophe; Duroy, Pierre-Olivier; Bocs, Stéphanie; Vernerey, Marie-Stéphanie; Rodier-Goud, Marguerite; Barbe, Valérie; Gayral, Philippe; Iskra-Caruana, Marie-Line (agosto de 2013). "Tres especies virales infecciosas al acecho en el genoma del plátano" . Revista de Virología . 87 (15): 8624–8637.doi : 10.1128 / JVI.00899-13 . PMC 3719817 . PMID 23720724 . Consultado el 18 de junio de 2026 .  
  24. 1 2 Richert-Pöggeler, Katja R.; Vijverberg, Kitty; Alisawi, Osamah; Chofong, Gilbert N.; Heslop-Harrison, JS; Schwarzacher, Trude (2021). "Participación del ARN multifuncional en la replicación, recombinación y regulación de pararetrovirus endógenos de plantas (EPRV)" . Frontiers in Plant Science . 12 689307. Bibcode : 2021FrPS...1289307R . doi : 10.3389/fpls.2021.689307 . PMC 8256270. PMID 34234799 .  
  25. ↑ Richert-Pöggeler, Katja R.; Iskra-Caruana, Marie-Line Iskra-Caruana; Kishima, Yuji (2022). "Editorial: Interacciones entre virus de ADN y plantas hospedantes: del antagonismo a la endogenización" . Frontiers in Plant Science . 13 1014516. Bibcode : 2022FrPS...1314516R . doi : 10.3389/fpls.2022.1014516 . PMC 9493344. PMID 36119616 .  
  26. ↑ Sharma, Vikas; Lefeuvre, Pierre; Roumagnac, Philippe; Filloux, Denis; Teycheney, Pierre-Yves; Martin, Darren P.; Maumus, Florian (2020). "Un estudio a gran escala revela la omnipresencia y la función potencial de las secuencias geminivirales endógenas en plantas" . Virus Evolution . 6 (2) veaa071. doi : 10.1093/ve/veaa071 . PMC 7758297. PMID 33391820 .  
  27. ↑ Staginnus, Christina; Richert-Pöggeler, Katja R. (2006). "Pararetrovirus endógenos: viajeros de dos caras en el genoma vegetal" . Trends in Plant Science . 11 (10): 485– 491. Bibcode : 2006TPS....11..485S . doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . PMID 16949329 . 
  28. ↑ "Acechando en las sombras genómicas: Cómo los virus gigantes impulsan la evolución de las algas" . Phys.org . Virginia Tech. 18 de noviembre de 2020.
  29. 1 2 3 4 Sarre, Lucas A.; Kim, Iana V.; Ovchinnikov, Vladimir; Olivetta, Marina; Suga, Hiroshi; Dudin, Omaya; Sebé-Pedrós, Arnau; de Mendoza, Álex (2024). "La metilación del ADN permite la endogenización recurrente de virus gigantes en un pariente animal" . Avances científicos . 10 (28) eado6406. Código Bib : 2024SciA...10O6406S . doi : 10.1126/sciadv.ado6406 . PMC 11244446 . PMID 38996012 .  
  30. 1 2 3 Mckeown, Dean; Cormier, Alexandre; Schroeder, Declan; Couloux, Arnaud; Tadrent, Nachida; Cock, J. Mark; Corre, Erwan (2025). " Múltiples y diversos elementos virales gigantes endógenos dentro del genoma de un alga parda" . Virus Evolution . 11 (1) veaf009. doi : 10.1093/ve/veaf009 . PMC 11890097. PMID 40061209 .  
  31. ^ Jivaji , Abdeali M.; Karki, Sangita; Franken, Emma; Erazo-García, María P.; Barth, Zach K.; Aylward, Frank O. (2025). "Los elementos virales endógenos gigantes en el genoma del protista modelo Euglena gracilis revelan interacciones pasadas con virus gigantes" . Revista de Virología . 99 (9) e00713-25. doi : 10.1128/jvi.00713-25 . PMC 12455990 . PMID 40856505 .  
  32. 1 2 Moniruzzaman, Mohammad; Weinheimer, Alaina R.; Martínez-Gutiérrez, Carolina A.; Aylward, Frank O. (2020). "La endogenización generalizada de virus gigantes da forma a los genomas de algas verdes" . Naturaleza . 588 (7836): 141– 145. Bibcode : 2020Natur.588..141M . doi : 10.1038/s41586-020-2924-2 . PMID 33208937 . 
  33. ↑ "Biólogos encuentran antiguas inserciones de virus gigantes en el genoma de un parásito unicelular" . Sci.News . 16 de julio de 2024. Consultado el 24 de mayo de 2026 .
  34. ↑ Forterre, Patrick; Gaïa, Morgan (2021). "Los virus de ADN gigantes dan grandes pasos en la evolución de los eucariotas" . Cell Host and Microbe . 29 (2): 152– 154. doi : 10.1016/j.chom.2021.01.008 . PMID 33571441 . 
  35. ↑ Fischer, Matthias G.; Hackl, Thomas (2016). "Integración del genoma del huésped y reactivación del virófago mavirus inducida por virus gigantes" . Nature . 540 (7632): 288– 291. Bibcode : 2016Natur.540..288F . doi : 10.1038/nature20593 . PMID 27929021 . 
  36. ↑ Koslová, Anna; Hackl, Thomas; Fischer, Matthias G. (2024). "Los virófagos endógenos son activos y mitigan la infección por virus gigantes en el protista marino Cafeteria burkhardae" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 121 (11) e2314606121. Bibcode : 2024PNAS..12114606K . doi : 10.1073/pnas.2314606121 . PMC 10945749. PMID 38446847 .  
  37. ↑ Hackl, Thomas; Duponchel, Sarah; Barenhoff, Karina; Weinmann, Alexa; Fischer, Matthias G. (2021). " Los virófagos y los retrotransposones colonizan los genomas de un flagelado heterótrofo" . eLife . 10 e72674. doi : 10.7554/eLife.72674 . PMC 8547959. PMID 34698016 .  
  38. Yong, Ed (12 de enero de 2018). "Las células cerebrales pueden compartir información mediante un gen procedente de virus" . The Atlantic . Archivado del original el 12 de enero de 2018.
  39. ↑ Yong, Ed (12 de enero de 2018). "Las células cerebrales pueden compartir información mediante un gen procedente de virus" . The Atlantic . Archivado del original el 12 de enero de 2018.
  40. ↑ "¿Qué sucede cuando un virus se convierte en parte permanente de tu genoma?" . Illumina . Illumina, Inc. 11 de enero de 2024 . Consultado el 16 de junio de 2026 .
  41. ↑ Lopes da Silva, Amanda; Luiz Miranda Guedes, Bruno (2024). "Más allá de los patógenos: el intrigante legado genético de los retrovirus endógenos en la fisiología del huésped" . Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 14 1379962. doi : 10.3389/fcimb.2024.1379962 . PMC 11035796. PMID 38655281 .  
  42. ↑ Shimode, Sayumi (2023). "Adquisición y exaptación de retrovirus endógenos en la placenta de mamíferos" . Biomolecules . 13 ( 10) 1482. doi : 10.3390/biom13101482 . PMC 10604696. PMID 37892164 .  
  43. ↑ Sibarov, Dmitry A.; Tsytsarev, Vassiliy; Volnova, Anna; Vaganova, Anastasia N.; Alves, Janaina; Rojas, Legier; Sanabria, Priscila; Ignashchenkova, Alla; Savage, Elton D.; Inyushin, Mikhail (7 de julio de 2023). "La proteína Arc, un remanente de un antiguo retrovirus, forma partículas similares a virus, que son generadas abundantemente por neuronas durante las crisis epilépticas, y afecta la susceptibilidad epiléptica en modelos de roedores" . Frontiers in Neurology . 14c 1201104. doi : 10.3389/fneur.2023.1201104 . PMC 10355128. PMID 37483450 .  
  44. ↑ Stetson, Daniel B. (10 de octubre de 2012). " Retroelementos endógenos y enfermedad autoinmune" . Current Opinion in Immunology . 24 (6): 692– 697. doi : 10.1016/j.coi.2012.09.007 . PMC 4005353. PMID 23062469 .  
  45. ↑ Ruberto, S.; Domínguez-Mozo, MI; García-Martínez, MA; Cossu, D.; Sechi, LA; Alvarez-Lafuente, R. (2025). "Perfil de respuesta inmune de las proteínas de envoltura HERV-W en esclerosis múltiple: biomarcadores potenciales para la progresión de la enfermedad" . Frontiers in Immunology . 15 1505239. doi : 10.3389/fimmu.2024.1505239 . PMC 11754046. PMID 39850873 .  
  46. ↑ Li, Wenxue; Lee, Myoung-Hwa; Henderson, Lisa; Tyagi, Richa; Nath, Avindra (30 de septiembre de 2015). "El retrovirus endógeno humano-K contribuye a la enfermedad de la neurona motora" . Science Translational Medicine . 7 (307): 307ra153. doi : 10.1126/scitranslmed.aac8201 . PMC 6344353. PMID 26424568 .  
  47. ↑ Weiss, Robin A. (2006). " El descubrimiento de retrovirus endógenos" . Retrovirology . 3 67. doi : 10.1186/1742-4690-3-67 . PMC 1617120. PMID 17018135 .  
  48. 1 2 Weiss, Robin A. (2013). "Sobre el concepto y la elucidación de los retrovirus endógenos" . Philosophical Transactions of the Royal Society B. 368 ( 1626) 20120494. doi : 10.1098/rstb.2012.0494 . PMC 3758183. PMID 23938757 .  
  49. ↑ Baltimore, David (1970). "ADN polimerasa dependiente de ARN en viriones de virus tumorales de ARN". Nature . 226 (5252): 1209– 1211. Bibcode : 1970Natur.226.1209B . doi : 10.1038/2261209a0 . PMID 4316300 . 
  50. ↑ Temin, Howard M.; Mizutani, Satoshi (1970). "ADN polimerasa dependiente de ARN en viriones del virus del sarcoma de Rous". Nature . 226 (5252): 1211– 1213. Bibcode : 1970Natur.226.1211T . doi : 10.1038/2261211a0 . PMID 4316301 . 
  51. ↑ Crochu, Stéphane; Cook, Shelley; Attoui, Houssam; Charrel, Rémi N.; Belhouchet, Mourad; de Lamballerie, Xavier (2004). "Secuencias de virus de ARN relacionados con flavivirus persisten en forma de ADN integradas en el genoma de mosquitos Aedes spp. " Journal of General Virology . 85 (7): 1971– 1980. doi : 10.1099/vir.0.79850-0 . PMID 15218177 . 
  52. ↑ Tarlinton, Rachael E.; Meers, Joanne; Young, Paul R. (2006). "Invasión retroviral del genoma del koala". Nature . 442 (7098): 79– 81. Bibcode : 2006Natur.442...79T . doi : 10.1038/nature04841 . PMID 16823452 . 
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Endogenization&oldid=1361808553 "
Lecturas relacionadas
6 articulos
Transmisión verticalTransmisión verticalLa transmisión vertical de simbiontes es la transferencia de un simbionte microbiano del progenitor directamente a la descendencia. [1] Muchas espe...ADNADNEstructura de la doble hélice del ADN (ADN tipo B ). Los átomos de la estructura están codificados por colores según el elemento y las estructuras ...Línea germinalLínea germinalEn biología y genética , la línea germinal es la población de células de un organismo multicelular que se desarrollan en células germinales . En ot...Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.Huésped (biología)En biología y medicina , un huésped es un organismo más grande que alberga a un organismo más pequeño ; [ 1 ] ya sea un huésped parásito , mutualis...Herencia mendelianaHerencia mendelianaLa herencia mendeliana (también conocida como mendelismo ) es un tipo de herencia biológica que sigue los principios propuestos originalmente por G...Elemento viral endógenoUn elemento viral endógeno ( EVE ) es una secuencia de ADN derivada de un virus y presente en la línea germinal de un organismo no viral . Los EVE ...