Eutecodón

Euthecodon es un género extinto de cocodrilo de hocico largo. Fue común en gran parte de África durante el Neógeno ,siendo especialmente frecuente encontrar fósiles en Kenia , Etiopía y Libia . Aunque superficialmente se asemeja al de los gaviales, el hocico largo fue un rasgo desarrollado independientemente del de otros cocodrilos e indica una dieta basada principalmente en peces. Euthecodon coexistió con una amplia variedad de otros cocodrilos en las áreas que habitó antes de extinguirse durante el Pleistoceno .

Los primeros restos de Euthecodon fueron descritos por el paleontólogo francés Léonce Joleaud basándose en material recolectado por la expedición Bourg de Bozas entre 1900 y 1903 en Etiopía . ^{[ 1 ]} Estos restos, que se creía que pertenecían a una especie de falso gavial , fueron descritos por primera vez en 1920 con el nombre de Tomistoma brumpti . Más tarde ese año, René Fourtau describió fósiles de Wadi Natrun , Egipto, como una nueva especie y género, Euthecodon nitriae . ^{[ 2 ]} Investigadores posteriores debatieron si las dos especies eran lo suficientemente distintas como para formar especies separadas. Joleaud argumentó que las proporciones rostrales eran demasiado maleables para separarlas, llegando incluso a proponer que ambos especímenes deberían seguir perteneciendo al género Tomistoma . Tanto Camille Arambourg como Josef A. Kälin reconocieron a Euthecodon como una especie válida, pero dudaron en dividirla en dos formas, y Kälin reconoció solo a E. brumpti . ^{[ 3 ]} Posteriormente, tanto Antunes (1961) como Arambourg y Magnier (1961) llegaron a apoyar ambas especies. ^{[ 4 ]} Las opiniones de Oskar Kuhn y Rodney Steel son menos claras, ya que sus publicaciones contienen contradicciones y errores taxonómicos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Una tercera especie fue descrita por Ginsburg y Buffetaut en 1978 basándose en un cráneo de Gebel Zelten, Libia, que era de menor proporción que cualquiera de las dos formas previamente reconocidas. Esta especie fue nombrada Euthecodon arambourgi en honor a Camille Arambourg. ^{[ 6 ]}

Euthecodon era un cocodrilo de gran tamaño con un hocico alargado similar al de los gavialoides actuales. Euthecodon se diferencia de cualquier otro cocodrilo de hocico largo conocido por sus márgenes rostrales profundamente festoneados, donde cada diente se encuentra en su propia vaina ósea, separado del siguiente por una notable constricción del hocico, lo que le da al cráneo una apariencia de sierra visto desde arriba. Los primeros dientes mandibulares ocluyen fuera del premaxilar y nunca lo perforan como se observa en otros cocodrilos. Los dientes individuales son delgados, isodontos y puntiagudos con dos quillas (bicarinados), claramente adaptados a una dieta piscívora. El número de dientes varía mucho entre especies. E. arambourgi , la especie con el hocico más corto, posee 19 alvéolos dentales que albergan 20 dientes en la mandíbula superior. Ginsburg y Buffetaut asignan 24 dientes de la mandíbula superior a E. nitriae y hasta 27 a E. brumpti . El espécimen más grande de Lothagam posee 21 dientes en la mandíbula superior y 20 en la inferior, mientras que algunos especímenes del Plioceno al Pleistoceno de Kenia (Koobi Fora) conservan de 24 a 25 dientes maxilares que se oponen a 21 a 22 dientes dentarios. Esta diferencia en el número de dientes ha llevado a algunos investigadores a cuestionar si estos especímenes, generalmente asignados a E. brumpti , podrían representar en realidad su propia especie. A diferencia de cualquier otro cocodrilo, Euthecodon generalmente posee solo cuatro dientes premaxilares en lugar de cinco, con Euthecodon arambourgi como excepción, que aparentemente representa una forma de transición en el proceso de pérdida del diente. Si bien aún posee cinco dientes premaxilares, el segundo es notablemente más pequeño que el resto y comparte una sola vaina con el tercer diente premaxilar. El hueso nasal presenta una cresta prominente que se extiende hasta los ojos, dándole a su frente una apariencia inclinada algo similar a la de Crocodylus checchiai . Esta forma se mantiene hasta el contacto entre el maxilar y el premaxilar, donde el hocico se inclina ligeramente hacia arriba y coloca las narinas sobre un pedestal. Tanto la protuberancia frontal como las narinas elevadas son más prominentes en E. brumpti y mucho menos desarrolladas en E. nitriae o E. arambourgi . Los huesos nasales siempre están excluidos de cualquier contacto con las narinas debido a que el premaxilar se extiende muy atrás entre el maxilar, encontrándose con el hueso nasal a la altura del sexto diente maxilar. El hueso nasal está fusionado en algunos especímenes, mientras que otros lo conservan como dos huesos distintos con suturas visibles. Tanto los huesos prefrontales como los lagrimales son largos y en forma de astilla, con los lagrimales contactando con los huesos nasales hacia el extremo medio o anterior de la "protuberancia" dependiendo del espécimen. Cabe destacar que la tabla craneal deEuthecodon es comparativamente pequeño y de forma casi cuadrada, con una fenestra supratemporal ovalada (no circular como en los gavialoides). Se sabe que los individuos de mayor edad desarrollan crestas escamosas notables o "cuernos". ^{[ 7 ] [ 6 ]}

Algunas estimaciones sugieren que Euthecodon se encuentra entre los cocodrilos cenozoicos más grandes , si no entre los pseudosuquios más grandes , con un espécimen (LT 26306), encontrado en Lothagam en la cuenca de Turkana , que se estima que alcanzó una longitud corporal total de hasta 10 m (33 pies) . Solo el cráneo de este espécimen habría medido 1,52 m (5 pies 0 pulgadas) . ^{[ 7 ]} Sin embargo, otros especímenes indican tamaños más pequeños. En particular, el espécimen KNM-ER 757 de la Formación Koobi Fora, un cráneo que mide 96 cm (38 pulgadas) , se calculó que arrojaba una longitud de 7,2–8,6 m (24–28 pies) , lo que explica un cambio en la proporción en los cocodrilos de gran tamaño. Sin embargo, Brochu y Storrs señalan que esta estimación se logró utilizando las proporciones de los cocodrilos del Nilo y de agua salada , que difieren significativamente en la proporción cráneo-cuerpo cuando se comparan con los taxones longirostrinos. Posteriormente, estas estimaciones podrían estar exagerando el tamaño real de Euthecodon en ausencia de restos postcraneales descritos. ^{[ 8 ]}         

• Euthecodon arambourgi

Descrita a partir de restos del Mioceno de Libia (Gebel Zelten) y Egipto ( Moghara ), E. arambourgi está atestiguada por ambos conjuntos de restos como habitante del Burdigaliense del Mioceno , lo que la convierte en la especie de Euthecodon más antigua registrada . Euthecodon arambourgi se distingue de las otras dos especies por su cráneo más corto y ancho y la presencia de cinco dientes premaxilares situados en cuatro mangas dentales.

• Euthecodon brumpti

Euthecodon brumpti fue descrito originalmente a partir de material fósil recolectado en la cuenca del Omo del Villafranquiense (Plioceno a Pleistoceno), Etiopía , y posteriormente se encontró mucho material en otras localidades de África Oriental . Estas localidades incluyen Lothagam (específicamente la Formación Nawata y Nachukui ), ^{[ 7 ]} Kanapoi , Longarakak , Nakoret y Todenyang . Sin embargo, según una publicación de Christopher Brochu de 2017, gran parte de los restos del Mioceno al Plioceno encontrados en la cuenca de Turkana podrían pertenecer a una especie aún sin nombre, aunque su anatomía se asemeja a la de E. brumpti . También menciona la posibilidad de que la especie sea un sinónimo menor de E. nitriae , una idea que también han sugerido investigadores anteriores. ^{[ 9 ]}

• Euthecodon nitriae

La especie tipo de Euthecodon , cuyos fósiles se encontraron originalmente en Wadi Natrun en Egipto (Mioceno o Plioceno). Se han encontrado fósiles tentativamente atribuidos a E. cf. nitriae en los sedimentos del Mioceno superior ( Tortoniense ) de la Formación Ségui de Túnez . ^{[ 10 ]}

Se conocen otros restos de Euthecodon de la Formación Beglia del Mioceno (Túnez), ^{[ 11 ]} la Isla Rusinga del Mioceno temprano ( Lago Victoria ), ^{[ 7 ]} el Rift Albertino ( Congo ), ^{[ 12 ] [ 13 ]} Ombo (Kenia) ^{[ 14 ] [ 7 ]} y la Formación Sahabi del Messiniense al Zancleano ( Libia ). ^{[ 11 ] [ 6 ] [ 15 ]} A pesar de esta abundancia en el norte de África alrededor del Mediterráneo , nunca se han encontrado fósiles de Euthecodon fuera de África.

Entre las tres especies reconocidas, Ginsburg y Buffetaut señalan una clara serie evolutiva desde la especie más antigua hasta la más joven. Según su investigación, Euthecodon muestra una serie de adaptaciones presentes en E. arambourgi y progresivamente exageradas en E. nitriae , alcanzando su punto máximo con E. brumpti . Estas adaptaciones incluyen la pérdida gradual del segundo diente premaxilar, el desarrollo de dientes maxilares adicionales, el continuo alargamiento y estrechamiento del cráneo, la exageración de una protuberancia preorbital que abarca los huesos nasal, lagrimal, prefrontal y frontal, la elevación de las narinas externas y la prominencia de la cresta lagrimal. Los ojos también apuntan más hacia adelante en las especies posteriores que en E. arambourgi . Sin embargo, los autores señalan que ciertos rasgos no se ajustan a esta serie evolutiva directa, y en cambio aparecen más prominentes en la especie intermedia E. nitriae . Un ejemplo de ello es que en E. nitriae los prefrontales se extienden más allá de las órbitas, dándoles una apariencia más circular en comparación con la de E. brumpti . Ginsburg y Buffetaut sugieren que esto podría ser evidencia de dos posibles hipótesis. La primera sostiene un linaje continuo, sugiriendo que el continuo ascenso del hueso nasal al frontal provocó una remodelación completa de la región alrededor de las órbitas, deshaciendo efectivamente las adaptaciones observadas en formas anteriores. Su segunda hipótesis propone que Euthecodon se dividió en dos linajes, ambos evolucionando formas cada vez más longirostrales, pero de maneras diferentes. Esta última interpretación se ve favorecida por el hecho de que Euthecodon ya estaba claramente presente en África Oriental a principios del Mioceno, como lo indican los restos de Ombo y la isla de Rusinga. ^{[ 6 ]}

Mecistops y Osteolaemus , los dos parientes vivos más cercanos de Euthecodon.

Aunque el género fue considerado un gavialoideo tomistomino o incluso un descendiente directo de Eogavialis ^{[ 16 ] [ 17 ]} por las primeras investigaciones debido a su cráneo alargado, investigaciones posteriores han demostrado repetidamente que esto es simplemente el resultado de la evolución convergente , ubicándolo mucho más profundamente dentro de Crocodylidae. Por ejemplo, Euthecodon difiere de los gavialidos y la mayoría de los tomistominos en sus pequeñas fosas supratemporales y el estrechamiento relativamente gradual del rostro (algo mucho más abrupto en los gaviales). ^{[ 6 ]} La mayoría de los análisis actuales lo ubican en Osteolaeminae , una familia que consiste en el cocodrilo enano existente y los extintos Rimasuchus , Brochuchus, así como posiblemente Voay y el cocodrilo de hocico delgado . ^{[ 18 ] [ 19 ]} El análisis filogenético que utiliza datos moleculares ( secuenciación de ADN ), estratigráficos (edad fósil) y morfológicos recupera a Osteolaeminae, como se muestra a continuación, con Mecistops como pariente cercano de Euthecodon . Voay fue recuperado como más cercano al género Crocodylus . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Restringir el análisis a datos morfológicos únicamente elimina a Mecistops de Osteolaeminae e incorpora a Voay a la familia. En este árbol, Euthecodon se agrupa con Brochuchus . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Aunque Euthecodon se asemeja superficialmente a los gaviales y probablemente habitó un nicho similar , su morfología funcional muestra algunas diferencias claras. A lo largo de su historia evolutiva, muchos grupos de pseudosuquios que desarrollaron cráneos alargados ( Thalattosuchia , Tethysuchia y muchos gavialoideos ) también muestran fosas supratemporales agrandadas. Sin embargo, a diferencia de esta relación entre el tamaño de la fosa y la longitud del hocico, Euthecodon tiene fosas supratemporales notablemente pequeñas, lo que crea solo un punto de inserción débil para la musculatura de la mandíbula (músculo aductor mandibular externo profundo). Las singulares vainas alveolares probablemente evolucionaron para compensar, al menos parcialmente, esto, permitiendo que los cuerpos de los dientes fueran mucho más estrechos que en otros taxones de hocico largo. A pesar de esto, Euthecodon probablemente habría tenido una mordida relativamente débil. Los ojos también muestran una clara convergencia con los gavialoideos por diferentes medios. Para elevar sus ojos por encima del rostro, los gaviales evolucionados aumentaron la circunferencia de las órbitas y agrandaron los bordes orbitales, mientras que en Euthecodon se logran resultados similares elevando toda la región orbital. El rostro extremadamente alargado pero frágil, los dientes entrelazados en forma de trampa y las narinas y órbitas elevadas indican una dieta piscívora y un estilo de vida acuático, perfeccionado por Euthecodon brumpti del Plioceno al Pleistoceno . ^{[ 6 ]}

Euthecodon fue solo una de varias especies dentro de la diversa fauna de cocodrilos del Mioceno al Plioceno de África, reflejando condiciones similares observadas en otros lugares durante el Mioceno (los megahumedales de Pebas en América del Sur y Riversleigh en Australia ). En Lothagam , en la parte suroccidental de la cuenca de Turkana , Euthecodon brumpti coexistió con hasta cuatro especies diferentes de cocodrilos, incluidos los primeros registros de Mecistops , el gavial Eogavialis y dos especies de Crocodylus : C. checchiai y C. thorbjarnarsoni . ^{[ 8 ] [ 9 ]} De estos, Euthecodon y Eogavialis están altamente especializados para una dieta piscívora, especializándose en depredar peces más pequeños. Mecistops cataphractus , el cocodrilo moderno de hocico delgado, también presenta una morfología de hocico longirostrino, pero es más generalista, alimentándose de anfibios, crustáceos y aves además de peces. Un número tan elevado de taxones coexistiendo indica un alto grado de partición de nichos, respaldado por condiciones ambientales favorables y una rica selección de presas. Los fósiles de peces de Lothagam indican la presencia de perca del Nilo , bichir , pez pulmonado africano y pez eléctrico . ^{[ 7 ]}

En el norte de África, las condiciones parecen similares, con Euthecodon arambourgi apareciendo junto a un elenco de otros cocodrilos incluidos el brevirostrino Rimasuchus y Crocodylus checchiai ^{[ 11 ]} y el longirostrino Tomistoma lusitanicum tanto en Egipto como en Libia. ^{[ 15 ]} Tanto Moghara como Gebel Zelten conservan ambientes fluvio-marinos que producen fósiles de tiburones , delfines y peces sierra junto con bagres , antracoterios , carnívoros , proboscídeos y primates . Gebel Zelten está especialmente bien conocido, el ambiente se ha reconstruido como ríos ribereños por bosques tropicales que vienen del sur y desembocan en una gran laguna, mientras que las áreas intermedias están cubiertas por sabana. Aunque algunos cocodrilos de la zona ( Crocodylus , Tomistoma y posiblemente Gavialosuchus ) se han encontrado a ambos lados del Mediterráneo, Euthecodon aparentemente nunca se aventuró fuera de África. Esto puede estar relacionado con su estilo de vida especializado, que le impedía aventurarse demasiado en agua salada y lo restringía a las riberas río arriba. ^{[ 11 ]} Para la época de Euthecodon brumpti , la diversidad de cocodrilos había disminuido en África Oriental en comparación con la de los registros más antiguos del Plioceno. En Etiopía, Euthecodon apareció junto con solo otros dos cocodrilos: el cocodrilo del Nilo moderno y el cocodrilo de hocico delgado . ^{[ 6 ]} Finalmente, el aumento de la aridificación, el aumento de la salinidad y las condiciones que favorecían cuerpos de agua más temporales pueden haber contribuido a la desaparición del altamente especializado Euthecodon , incapaz de mantenerse o viajar distancias lo suficientemente grandes a otros cuerpos de agua como el generalista cocodrilo del Nilo. ^{[ 7 ]}

• Euthecodon en la base de datos de paleobiología