Megabat

Los megamurciélagos constituyen la familia Pteropodidae del orden Chiroptera . También se les conoce como murciélagos frugívoros , murciélagos frugívoros del Viejo Mundo o, especialmente los géneros Acerodon y Pteropus , zorros voladores . Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea , una de las dos superfamilias del suborden Yinpterochiroptera . Las divisiones internas de Pteropodidae han variado desde que se propusieron las subfamilias por primera vez en 1917. De las tres subfamilias de la clasificación de 1917, ahora se reconocen seis, junto con varias tribus . Hasta 2018, se habían descrito 197 especies de megamurciélagos.

La teoría principal sobre la evolución de los megamurciélagos se ha basado principalmente en datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Probablemente evolucionaron en Australasia , con un ancestro común de todos los pteropódidos actuales que vivió hace aproximadamente 31 millones de años. Muchos de sus linajes probablemente se originaron en Melanesia y luego se dispersaron con el tiempo hacia Asia continental, el Mediterráneo y África . Actualmente, se encuentran en zonas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía .

La familia de los megamurciélagos incluye las especies de murciélagos más grandes, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg (3,2 lb) y tienen una envergadura de hasta 1,7 m (5,6 ft) . No todos los megamurciélagos son de gran tamaño; casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g (1,8 oz) . Se pueden diferenciar de otros murciélagos por sus caras parecidas a las de un perro, sus segundos dedos con garras y su uropatagio reducido . Un pequeño número de especies tiene cola. Los megamurciélagos mantienen altas tasas metabólicas y poseen varias adaptaciones para el vuelo, incluyendo tasas rápidas de consumo de oxígeno (VO₂ ₎ , la capacidad de mantener frecuencias cardíacas de más de 700 latidos por minuto y grandes volúmenes pulmonares.

La mayoría de los megamurciélagos son nocturnos o crepusculares , aunque algunas especies son diurnas. Durante su periodo de inactividad, se refugian en árboles o cuevas. Algunos ejemplares de ciertas especies se refugian solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante su periodo de actividad, utilizan el vuelo para desplazarse en busca de alimento. Salvo contadas excepciones, carecen de ecolocalización , por lo que dependen de sus agudos sentidos de la vista y el olfato para orientarse y encontrar comida. La mayoría de las especies son principalmente frugívoras y varias son nectarívoras . Otros recursos alimenticios menos comunes incluyen hojas, polen, ramitas y corteza.

Alcanzan la madurez sexual lentamente y tienen una baja tasa de reproducción. La mayoría de las especies tienen una sola cría por vez después de un período de gestación de cuatro a seis meses. Esta baja tasa de reproducción implica que, tras una disminución de la población, su número tarda en recuperarse. Una cuarta parte de todas las especies están catalogadas como amenazadas , principalmente debido a la destrucción del hábitat y la caza excesiva . Los megamurciélagos son una fuente de alimento popular en algunas zonas, lo que provoca la disminución de sus poblaciones y su extinción. También son de interés para quienes trabajan en salud pública , ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los humanos.

Taxonomía y evolución

Historia taxonómica

Megamurciélagos de diversas subfamilias. En el sentido de las agujas del reloj, desde la parte superior izquierda: murciélago frugívoro de nariz corta (Cynopterinae), zorro volador indio (Pteropodinae), murciélago frugívoro egipcio (Rousettinae), murciélago de nariz tubular oriental (Nyctimeninae).

La familia Pteropodidae fue descrita por primera vez en 1821 por el zoólogo británico John Edward Gray . Él nombró a la familia "Pteropidae" (por el género Pteropus ) y la colocó dentro del ahora extinto orden Fructivorae. ^{[ 4 ]} Fructivorae contenía otra familia, la ahora extinta Cephalotidae, que contenía un género, Cephalotes ^{[ 4 ]} (ahora reconocido como sinónimo de Dobsonia ). ^{[ 5 ]} La ortografía de Gray posiblemente se basó en un malentendido del sufijo de " Pteropus ". ^{[ 6 ]} " Pteropus " proviene del griego antiguo pterón que significa "ala" y poús que significa "pie". ^{[ 7 ]} La palabra griega pous de Pteropus proviene de la raíz pod- ; por lo tanto, la latinización correcta de Pteropus da como resultado el prefijo " Pteropod- ". ^{[ 8 ]}^{: 230} El biólogo francés Charles Lucien Bonaparte fue el primero en utilizar la ortografía corregida Pteropodidae en 1838. ^{[ 8 ]}^{: 230}

En 1875, el zoólogo George Edward Dobson fue el primero en dividir el orden Chiroptera (murciélagos) en dos subórdenes : Megachiroptera (a veces denominado Macrochiroptera ) y Microchiroptera , comúnmente abreviados como megamurciélagos y micromurciélagos. ^{[ 9 ]} Dobson eligió estos nombres para aludir a las diferencias de tamaño corporal de los dos grupos, ya que muchos murciélagos frugívoros eran más grandes que los insectívoros. Pteropodidae fue la única familia que incluyó dentro de Megachiroptera. ^{[ 6 ]}^{[ 9 ]}

Un estudio de 2001 encontró que la dicotomía de megamurciélagos y micromurciélagos no reflejaba con precisión sus relaciones evolutivas. En lugar de Megachiroptera y Microchiroptera, los autores del estudio propusieron los nuevos subórdenes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera . ^{[ 10 ]} Este esquema de clasificación ha sido verificado varias veces posteriormente y sigue siendo ampliamente respaldado a partir de 2019. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Desde 2005, este suborden ha sido llamado alternativamente "Pteropodiformes". ^{[ 8 ]}^{: 520–521} Yinpterochiroptera contenía especies anteriormente incluidas en Megachiroptera (todos los Pteropodidae), así como varias familias anteriormente incluidas en Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae y Rhinopomatidae . ^{[ 10 ]} Dos superfamilias comprenden Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, que contiene las familias anteriores anteriormente en Microchiroptera, y Pteropodoidea, que solo contiene Pteropodidae. ^{[ 15 ]}

En 1917, el mamífero danés Knud Andersen dividió Pteropodidae en tres subfamilias: Macroglossinae, Pteropinae (corregida a Pteropodinae ) y Harpyionycterinae. ^{[ 16 ]}^{: 496} Un estudio de 1995 encontró que Macroglossinae, como se definió previamente, que contiene los géneros Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris y Megaloglossus , era parafilético , lo que significa que la subfamilia no agrupaba a todos los descendientes de un ancestro común. ^{[ 17 ]}^{: 214} Publicaciones posteriores consideran a Macroglossini como una tribu dentro de Pteropodinae que contiene solo Macroglossus y Syconycteris . ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Eonycteris y Melonycteris se encuentran dentro de otras tribus en Pteropodinae, ^{[ 3 ]}^{[ 19 ]} Megaloglossus fue ubicado en la tribu Myonycterini de la subfamilia Rousettinae, y Notopteris tiene una ubicación incierta. ^{[ 19 ]}

Otras subfamilias y tribus dentro de Pteropodidae también han sufrido cambios desde la publicación de Andersen en 1917. ^{[ 19 ]} En 1997, los pteropódidos se clasificaron en seis subfamilias y nueve tribus según su morfología o características físicas. ^{[ 19 ]} Un estudio genético de 2011 concluyó que algunas de estas subfamilias eran parafiléticas y, por lo tanto, no representaban con precisión las relaciones entre las especies de megamurciélagos. Tres de las subfamilias propuestas en 1997 basadas en la morfología recibieron apoyo: Cynopterinae, Harpyionycterinae y Nyctimeninae. Los otros tres clados recuperados en este estudio consistieron en Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini y Pteropodini + Melonycteris . ^{[ 19 ]} Un estudio genético de 2016 centrado únicamente en los pteropódidos africanos (Harpyionycterinae, Rousettinae y Epomophorinae) también cuestionó la clasificación de 1997. Todas las especies anteriormente incluidas en Epomophorinae fueron trasladadas a Rousettinae, que se subdividió en tribus adicionales. El género Eidolon , anteriormente en la tribu Rousettini de Rousettinae, fue trasladado a su propia subfamilia, Eidolinae . ^{[ 3 ]}

En 1984, se propuso una subfamilia adicional de pteropódidos, Propottininae, que representa una especie extinta descrita a partir de un fósil descubierto en África, Propotto leakeyi . ^{[ 20 ]} En 2018, los fósiles fueron reexaminados y se determinó que representaban un lémur . ^{[ 21 ]} Hasta 2018, había 197 especies de megamurciélagos descritas, ^{[ 22 ]} alrededor de un tercio de las cuales son zorros voladores del género Pteropus . ^{[ 23 ]}

Historia evolutiva

Registro fósil y tiempos de divergencia

El registro fósil de los murciélagos pteropódidos es el más incompleto de todas las familias de murciélagos. Aunque el pobre registro esquelético de los quirópteros probablemente se deba a la fragilidad de los esqueletos de los murciélagos, los pteropódidos siguen teniendo el más incompleto a pesar de tener generalmente los esqueletos más grandes y robustos. También es sorprendente que los pteropódidos sean los menos representados porque fueron el primer grupo importante en divergir. ^{[ 24 ]} Varios factores podrían explicar por qué se han descubierto tan pocos fósiles de pteropódidos: las regiones tropicales donde podrían encontrarse sus fósiles están submuestreadas en relación con Europa y América del Norte; las condiciones para la fosilización son pobres en los trópicos, lo que podría llevar a menos fósiles en general; e incluso cuando se forman fósiles, pueden ser destruidos por la actividad geológica posterior. ^{[ 25 ]} Se estima que falta más del 98% de la historia fósil de los pteropódidos. ^{[ 26 ]} Incluso sin fósiles, la edad y los tiempos de divergencia de la familia aún pueden estimarse utilizando filogenética computacional . Los Pteropodidae se separaron de la superfamilia Rhinolophoidea (que contiene todas las demás familias del suborden Yinpterochiroptera) hace aproximadamente 58 millones de años. ^{[ 26 ]} El ancestro del grupo corona de los Pteropodidae, o todas las especies vivas, vivió hace aproximadamente 31 millones de años. ^{[ 27 ]}

Archaeopteropus , un murciélago gigante del Oligoceno temprano de Italia conocido por un esqueleto casi completo, fue citado a menudo como el pariente más antiguo conocido de los megamurciélagos en el registro fósil. Presenta muchas similitudes morfológicas con los megamurciélagos modernos, incluyendo un tamaño muy grande (una envergadura total estimada de 82 a 90 centímetros (2,69 a 2,95 pies) ), una membrana ancha que conecta el dedo y las patas, y una morfología de las extremidades que sugiere un estilo de vida arborícola que recuerda a los murciélagos frugívoros modernos.^[²⁸^]^[²⁹^] Sin embargo, la presencia de un calcar óseo , que no está presente en los pteropódidos, sugiere que puede no pertenecer a este grupo.^[³⁰^] Aunque la cabeza y los dientes están demasiado mal conservados para deducir su dieta, también puede presentar adaptaciones para un estilo de vida insectívoro en lugar de frugívoro.^[³¹^] La afiliación taxonómica de Archaeopteropus sigue siendo controvertida.^[³²^]

Excluyendo a Archaeopteropus , el registro fósil más antiguo conocido de pteropódidos son dientes aislados recuperados del pozo Wai Lek del Eoceno tardío de la cuenca de Krabi en Tailandia. ^{[ 1 ]}

Biogeografía

La familia Pteropodidae probablemente se originó en Australasia según reconstrucciones biogeográficas . ^{[ 3 ]} Otros análisis biogeográficos han sugerido que las Islas Melanesias , incluyendo Nueva Guinea , son un candidato plausible para el origen de la mayoría de las subfamilias de megamurciélagos, con la excepción de Cynopterinae; ^{[ 19 ]} los cinopterinos probablemente se originaron en la Plataforma de la Sonda según los resultados de un Análisis de Área Ancestral Ponderada de seis genes nucleares y mitocondriales. ^{[ 27 ]} Desde estas regiones, los pteropódidos colonizaron otras áreas, incluyendo Asia continental y África. Los megamurciélagos llegaron a África en al menos cuatro eventos distintos. Los cuatro eventos propuestos están representados por (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini y (4) el "clado endémico de África", que incluye Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini, según un estudio de 2016. Se desconoce cuándo llegaron los megamurciélagos a África, pero varias tribus (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini) estaban presentes a finales del Mioceno . También se desconoce cómo llegaron los megamurciélagos a África. Se ha propuesto que podrían haber llegado a través de Oriente Medio antes de que se volviera más árido a finales del Mioceno. Por el contrario, podrían haber llegado al continente a través del puente terrestre de Gomphotherium , que conectaba África y la península arábiga con Eurasia . Se propone que el género Pteropus (zorros voladores), que no se encuentra en África continental, se dispersó desde Melanesia saltando de isla en isla a través del océano Índico ; ^{[ 33 ]} esto es menos probable para otros géneros de megamurciélagos, que tienen tamaños corporales más pequeños y, por lo tanto, capacidades de vuelo más limitadas. ^{[ 3 ]}

Ecolocalización

Los megamurciélagos son la única familia de murciélagos incapaz de ecolocalización laríngea . No está claro si el ancestro común de todos los murciélagos era capaz de ecolocalización, y por lo tanto la ecolocalización se perdió en el linaje de los megamurciélagos, o si múltiples linajes de murciélagos desarrollaron independientemente la capacidad de ecolocalizar (la superfamilia Rhinolophoidea y el suborden Yangochiroptera ). Este elemento desconocido de la evolución de los murciélagos ha sido llamado un "gran desafío en biología". ^{[ 34 ]} Un estudio de 2017 sobre la ontogenia de los murciélagos (desarrollo embrionario) encontró evidencia de que los embriones de megamurciélagos al principio tienen una cóclea grande y desarrollada similar a la de los micromurciélagos ecolocalizadores, aunque al nacer tienen una cóclea pequeña similar a la de los mamíferos no ecolocalizadores. Esta evidencia apoya que la ecolocalización laríngea evolucionó una vez entre los murciélagos y se perdió en los pteropódidos, en lugar de evolucionar dos veces independientemente. ^{[ 35 ]} Los megamurciélagos del género Rousettus son capaces de ecolocalización primitiva mediante chasquidos de lengua. ^{[ 36 ]} Se ha demostrado que algunas especies —el murciélago nectarívoro de cueva ( Eonycteris spelaea ), el murciélago frugívoro de nariz corta menor ( Cynopterus brachyotis ) y el murciélago frugívoro de lengua larga ( Macroglossus sobrinus ) — producen clics similares a los de los murciélagos que utilizan la ecolocalización con sus alas. ^{[ 37 ]}

Tanto la ecolocalización como el vuelo son procesos energéticamente costosos por separado, aunque no se encontró un aumento en el gasto energético del vuelo para dos especies de murciélagos ecolocalizadores en comparación con otros murciélagos y aves. ^{[ 38 ]} Los murciélagos ecolocalizadores acoplan la producción de sonido con los mecanismos utilizados para el vuelo, lo que les permite reducir la carga energética adicional de la ecolocalización. En lugar de presurizar un bolo de aire para la producción de sonido, los murciélagos ecolocalizadores laríngeos probablemente utilizan la fuerza del aleteo descendente de sus alas para presurizar el aire, reduciendo los costos energéticos al sincronizar los aleteos y la ecolocalización. ^{[ 39 ]} La pérdida de la ecolocalización (o, por el contrario, la falta de su evolución) puede deberse al desacoplamiento del vuelo y la ecolocalización en los megamurciélagos. ^{[ 40 ]} El mayor tamaño corporal promedio de los megamurciélagos en comparación con los murciélagos ecolocalizadores ^{[ 41 ]} sugiere que un mayor tamaño corporal interrumpe el acoplamiento vuelo-ecolocalización y hace que la ecolocalización sea demasiado costosa energéticamente para conservarse en los megamurciélagos. ^{[ 40 ]}

Descripción

Apariencia

Los megamurciélagos toman su nombre de su mayor peso y tamaño; el más grande, el zorro volador grande ( Pteropus neohibernicus ), pesa hasta 1,6 kg (3,5 lb) ; ^[⁴²^] algunos miembros de Acerodon y Pteropus tienen envergaduras que alcanzan hasta 1,7 m (5,6 pies) . ^[⁴³^]^:⁴⁸ A pesar de que el tamaño corporal fue una característica definitoria que Dobson usó para separar micromurciélagos y megamurciélagos, no todas las especies de megamurciélagos son más grandes que los micromurciélagos; el murciélago frugívoro de alas manchadas ( Balionycteris maculata ), un megamurciélago, pesa solo 14,2 g (0,50 oz) . ^[⁴¹^] Los zorros voladores de Pteropus y Acerodon a menudo se toman como ejemplos de toda la familia en términos de tamaño corporal. En realidad, estos géneros son atípicos, creando una idea errónea del tamaño real de la mayoría de las especies de megamurciélagos. ^[⁶^] Una revisión de 2004 afirmó que el 28% de las especies de megamurciélagos pesan menos de 50 g (1,8 oz) . ^[⁴¹^]

Los megamurciélagos se pueden distinguir de los micromurciélagos por su apariencia, debido a sus rostros parecidos a los de un perro, la presencia de garras en el segundo dedo y sus orejas simples. ^{[ 44 ]} La apariencia simple de la oreja se debe en parte a la falta de tragos (pliegues cartilaginosos que se proyectan delante del canal auditivo), que se encuentran en muchas especies de micromurciélagos. Los megamurciélagos del género Nyctimene se parecen menos a los perros, con rostros más cortos y fosas nasales tubulares. ^{[ 45 ]} Un estudio de 2011 de 167 especies de megamurciélagos encontró que, si bien la mayoría (63%) tiene pelaje de color uniforme, se observan otros patrones en esta familia. Estos incluyen contrasombreado en el cuatro por ciento de las especies, una banda o manto en el cuello en el cinco por ciento de las especies, rayas en el diez por ciento de las especies y manchas en el diecinueve por ciento de las especies. ^{[ 46 ]}

A diferencia de los micromurciélagos, los megamurciélagos tienen un uropatagio muy reducido , que es una extensión de membrana de vuelo que se extiende entre las extremidades posteriores. ^{[ 47 ]} Además, la cola está ausente o muy reducida, ^{[ 45 ]} con la excepción de las especies de Notopteris , que tienen una cola larga. ^{[ 48 ]} La mayoría de las alas de los megamurciélagos se insertan lateralmente (se unen al cuerpo directamente a los lados). En las especies de Dobsonia , las alas se unen más cerca de la columna vertebral, lo que les da el nombre común de murciélagos frugívoros "de lomo desnudo". ^{[ 47 ]}

Esqueleto

Cráneo y dentición

Los megamurciélagos tienen órbitas grandes , bordeadas posteriormente por procesos postorbitales bien desarrollados . Los procesos postorbitales a veces se unen para formar la barra postorbital . El hocico es de apariencia simple y no está muy modificado, como se observa en otras familias de murciélagos. ^{[ 49 ]} La longitud del hocico varía entre géneros. El premaxilar está bien desarrollado y generalmente libre, ^{[ 5 ]} lo que significa que no está fusionado con el maxilar ; en cambio, se articula con el maxilar a través de ligamentos , lo que lo hace libremente móvil. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} El premaxilar siempre carece de una rama palatina. ^{[ 5 ]} En especies con un hocico más largo, el cráneo suele ser arqueado. En géneros con caras más cortas ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia y Myonycteris ), el cráneo tiene poca o ninguna curvatura. ^{[ 52 ]}

Las especies de Megabat tienen incisivos relativamente pequeños y caninos grandes. Los premolares y molares están adaptados para triturar y perforar la fruta, su principal fuente de alimento. ^{[ 53 ]}

La fórmula dental más completa es: I2/2, C 1/1, P3/3, M2/3 × 2 es igual a 34. ^{[ 54 ]} La fórmula dental de 34 dientes es un rasgo homólogo para los megamurciélagos. ^{[ 55 ]} El número total de dientes varía entre las especies de megamurciélagos y puede oscilar entre 24 y 34. Por ejemplo, algunas especies de megamurciélagos tienen solo dos molares a cada lado de la mandíbula inferior en lugar de tres. Otras pueden carecer de uno o más pares de incisivos en la mandíbula superior o inferior. ^{[ 55 ]}

Todos los megamurciélagos tienen de dos a cuatro incisivos superiores e inferiores , con la excepción del murciélago frugívoro de Bulmer ( Aproteles bulmerae ), que carece completamente de incisivos, ^{[ 55 ]} y el murciélago frugívoro de collar de Santo Tomé ( Myonycteris brachycephala ), que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores. ^{[ 56 ]} Esto lo convierte en la única especie de mamífero con una fórmula dental asimétrica . ^{[ 56 ]}

Todas las especies tienen dos caninos superiores e inferiores . El número de premolares es variable, con cuatro o seis premolares superiores e inferiores. Los primeros molares superiores e inferiores siempre están presentes, lo que significa que todos los megamurciélagos tienen al menos cuatro molares. Los molares restantes pueden estar presentes, presentes pero reducidos o ausentes. ^{[ 55 ]} Los molares y premolares de los megamurciélagos están simplificados, con una reducción en las cúspides y crestas que resulta en una corona más aplanada . ^{[ 57 ]}

Como la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son difiodóntidos , lo que significa que las crías tienen una dentición caduca (dientes de leche) que se cae y es reemplazada por dientes permanentes. La mayoría de las especies tienen 20 dientes caducos. Como es típico en los mamíferos, ^{[ 58 ]} la dentición caduca no incluye molares. ^{[ 57 ]}

Postcraneo

Las escápulas (omóplatos) de los megamurciélagos han sido descritas como las más primitivas de cualquier familia de quirópteros. ^{[ 57 ]} El hombro es en general de construcción simple, pero tiene algunas características especializadas. La inserción primitiva del músculo omohioideo desde la clavícula hasta la escápula está desplazada lateralmente (más hacia el costado del cuerpo), una característica que también se observa en los Phyllostomidae . El hombro también tiene un sistema bien desarrollado de fascículos musculares (bandas estrechas de músculo que aumentan el tamaño de músculos más grandes) que anclan el tendón del músculo occipitopollicalis (músculo en los murciélagos que va desde la base del cuello hasta la base del pulgar) ^{[ 47 ]} a la piel. ^{[ 45 ]}

Mientras que los micromurciélagos solo tienen garras en los pulgares de sus extremidades anteriores, la mayoría de los megamurciélagos también tienen un segundo dedo con garra; ^{[ 57 ]} solo Eonycteris , Dobsonia , Notopteris y Neopteryx carecen de la segunda garra. ^{[ 59 ]} El primer dedo es el más corto, mientras que el tercer dedo es el más largo. El segundo dedo es incapaz de flexionarse . ^{[ 57 ]} Los pulgares de los megamurciélagos son más largos en relación con sus extremidades anteriores que los de los micromurciélagos. ^{[ 47 ]}

Las extremidades posteriores de los megamurciélagos tienen los mismos componentes esqueléticos que los humanos. La mayoría de las especies de megamurciélagos tienen una estructura adicional llamada calcar , un espolón cartilaginoso que surge del calcáneo . ^{[ 60 ]} Algunos autores se refieren alternativamente a esta estructura como espolón uropatagial para diferenciarla de los calcares de los micromurciélagos, que tienen una estructura diferente. La estructura existe para estabilizar el uropatagio, lo que permite a los murciélagos ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Los megamurciélagos que carecen de calcar o espolón incluyen Notopteris , Syconycteris y Harpyionycteris . ^{[ 61 ]} Toda la pierna está rotada en la cadera en comparación con la orientación normal de los mamíferos, lo que significa que las rodillas apuntan hacia atrás . Los cinco dedos del pie se flexionan en la dirección del plano sagital , sin que ningún dedo sea capaz de flexionarse en la dirección opuesta, como en las patas de las aves posadas. ^{[ 60 ]}

Sistemas internos

El vuelo es muy costoso energéticamente, requiriendo varias adaptaciones del sistema cardiovascular . Durante el vuelo, los murciélagos pueden aumentar su consumo de oxígeno veinte veces o más durante períodos prolongados; los atletas humanos pueden lograr un aumento de un factor de veinte durante unos pocos minutos como máximo. ^{[ 62 ]} Un estudio de 1994 del murciélago frugívoro de color pajizo ( Eidolon helvum ) y el murciélago de cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ) encontró una relación de intercambio respiratorio promedio (dióxido de carbono producido: oxígeno utilizado) de aproximadamente 0,78. Entre estas dos especies, el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) y el murciélago frugívoro egipcio ( Rousettus aegyptiacus ), las frecuencias cardíacas máximas en vuelo variaron entre 476 latidos por minuto (zorro volador de cabeza gris) y 728 latidos por minuto (murciélago frugívoro egipcio). El número máximo de respiraciones por minuto varió de 163 (zorro volador de cabeza gris) a 316 (murciélago frugívoro de color pajizo). ^{[ 63 ]} Además, los megamurciélagos tienen volúmenes pulmonares excepcionalmente grandes en relación con su tamaño. Mientras que los mamíferos terrestres como las musarañas tienen un volumen pulmonar de 0,03 ^cm³ por gramo de peso corporal (0,05 in³ por onza de peso corporal), especies como el murciélago frugívoro de Wahlberg ( Epomophorus wahlbergi ) tienen volúmenes pulmonares 4,3 veces mayores, de 0,13 ^cm³ por gramo (0,22 ^in³ por ^onza ). ^[⁶²^]

Los megamurciélagos tienen sistemas digestivos rápidos, con un tiempo de tránsito intestinal de media hora o menos. ^{[ 45 ]} El sistema digestivo está estructurado para una dieta herbívora , a veces restringida a frutas blandas o néctar. ^{[ 64 ]} La longitud del sistema digestivo es corta para un herbívoro (así como más corta que la de los microquirópteros insectívoros ), ^{[ 64 ]} ya que el contenido fibroso se separa principalmente por la acción del paladar, la lengua y los dientes, y luego se desecha. ^{[ 64 ]} Muchos megamurciélagos tienen estómagos en forma de U. No hay una diferencia clara entre el intestino delgado y el grueso, ni un comienzo claro del recto . Tienen densidades muy altas de microvellosidades intestinales , lo que crea una gran superficie para la absorción de nutrientes. ^{[ 65 ]}

Biología y ecología

Tamaño del genoma

Al igual que todos los murciélagos, los megamurciélagos tienen genomas mucho más pequeños que otros mamíferos. Un estudio de 2009 sobre 43 especies de megamurciélagos reveló que sus genomas variaban desde 1,86 picogramos (pg, 978 Mbp por pg) en el murciélago frugívoro de color pajizo hasta 2,51 pg en el zorro volador de Lyle ( Pteropus lylei ). Todos los valores eran mucho menores que el promedio de los mamíferos, que es de 3,5 pg. Los megamurciélagos tienen genomas incluso más pequeños que los micromurciélagos, con un peso medio de 2,20 pg en comparación con 2,58 pg. Se especuló que esta diferencia podría estar relacionada con el hecho de que el linaje de los megamurciélagos ha experimentado la extinción del LINE1 , un tipo de elemento nuclear intercalado largo . El LINE1 constituye entre el 15 % y el 20 % del genoma humano y se considera el elemento nuclear intercalado largo más frecuente entre los mamíferos. ^{[ 66 ]}

Sentido

Vista

Con muy pocas excepciones, los megamurciélagos no utilizan la ecolocalización y, por lo tanto, dependen de la vista y el olfato para orientarse. ^{[ 67 ]} Tienen ojos grandes situados en la parte frontal de la cabeza. ^{[ 68 ]} Estos son más grandes que los del ancestro común de todos los murciélagos, y un estudio sugiere una tendencia al aumento del tamaño de los ojos entre los pteropódidos. Un estudio que examinó los ojos de 18 especies de megamurciélagos determinó que el murciélago común de flores ( Syconycteris australis ) tenía los ojos más pequeños con un diámetro de 5,03 mm (0,198 pulg.) , mientras que los ojos más grandes eran los del zorro volador grande ( Pteropus vampyrus ) con 12,34 mm (0,486 pulg.) de diámetro. ^[⁶⁹^] Los iris de los megamurciélagos suelen ser marrones, pero pueden ser rojos o naranjas, como en Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex y algunos Pteropus . ^[⁷⁰^]

A altos niveles de brillo, la agudeza visual de los megabat es peor que la de los humanos; a bajo brillo es superior. ^{[ 68 ]} Un estudio que examinó los ojos de algunas especies de Rousettus , Epomophorus , Eidolon y Pteropus determinó que los tres primeros géneros poseen un tapetum lucidum , una estructura reflectante en los ojos que mejora la visión a bajos niveles de luz, mientras que las especies de Pteropus no lo tienen. ^{[ 67 ]} Todas las especies examinadas tenían retinas con células bastones y células cono , pero solo las especies de Pteropus tenían conos S, que detectan las longitudes de onda más cortas de la luz; debido a que la sintonización espectral de las opsinas no fue discernible, no está claro si los conos S de las especies de Pteropus detectan la luz azul o ultravioleta. Los murciélagos Pteropus son dicromáticos , poseen dos tipos de células cono. Los otros tres géneros, con su falta de conos S, son monocromáticos , incapaces de ver el color. Todos los géneros presentaban densidades muy altas de células fotorreceptoras, lo que resultaba en una alta sensibilidad a la luz, que se corresponde con sus patrones de actividad nocturna. En Pteropus y Rousettus , las densidades medidas de células fotorreceptoras fueron de 350 000 a 800 000 por milímetro cuadrado, iguales o superiores a las de otros animales nocturnos o crepusculares como el ratón doméstico , el gato doméstico y el conejo doméstico . ^{[ 67 ]}

Oler

Los megamurciélagos usan el olfato para encontrar fuentes de alimento como frutas y néctar. ^{[ 71 ]} Tienen sentidos del olfato agudos que rivalizan con los del perro doméstico . ^{[ 72 ]} Los murciélagos frugívoros de nariz tubular como el murciélago de nariz tubular oriental ( Nyctimene robinsoni ) tienen olfato estereoscópico , lo que significa que pueden mapear y seguir columnas de olor tridimensionalmente. ^{[ 72 ]} Junto con la mayoría (o quizás todas) las demás especies de murciélagos, las madres y crías de megamurciélagos también usan el olor para reconocerse entre sí, así como para el reconocimiento de individuos. ^{[ 71 ]} En los zorros voladores, los machos tienen glándulas sebáceas agrandadas sensibles a los andrógenos en sus hombros que usan para marcar con olor sus territorios, particularmente durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie; de los 65 compuestos químicos aislados de las glándulas de cuatro especies, ningún compuesto se encontró en todas las especies. ^[⁷³^] Los machos también realizan el lavado de orina , o se cubren con su propia orina. ^[⁷³^]^[⁷⁴^]

Gusto

Los megamurciélagos poseen el gen TAS1R2 , lo que significa que tienen la capacidad de detectar el dulzor en los alimentos. Este gen está presente en todos los murciélagos, excepto en los murciélagos vampiro . Al igual que todos los demás murciélagos, los megamurciélagos no pueden percibir el umami , debido a la ausencia del gen TAS1R1 . Entre otros mamíferos, solo se ha demostrado que los pandas gigantes carecen de este gen. ^{[ 71 ]} Los megamurciélagos también tienen múltiples genes TAS2R , lo que indica que pueden percibir el amargor. ^{[ 75 ]}

Reproducción y ciclo de vida

Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, son longevos en relación con su tamaño para los mamíferos. Algunos megamurciélagos en cautiverio han tenido esperanzas de vida superiores a los treinta años. ^{[ 59 ]} En relación con su tamaño, los megamurciélagos tienen bajos rendimientos reproductivos y madurez sexual tardía, y las hembras de la mayoría de las especies no dan a luz hasta la edad de uno o dos años. ^{[ 76 ]}^{: 6} Algunos megamurciélagos parecen poder reproducirse durante todo el año, pero la mayoría de las especies probablemente se reproducen estacionalmente . ^{[ 59 ]} El apareamiento ocurre en el refugio. ^{[ 77 ]} La duración de la gestación es variable, ^{[ 78 ]} pero es de cuatro a seis meses en la mayoría de las especies. Diferentes especies de megamurciélagos tienen adaptaciones reproductivas que alargan el período entre la cópula y el parto. Algunas especies, como el murciélago frugívoro de color pajizo, tienen la adaptación reproductiva de implantación retardada , lo que significa que la cópula ocurre en junio o julio, pero el cigoto no se implanta en la pared uterina hasta meses después, en noviembre. ^{[ 76 ]}^{: 6} El murciélago frugívoro pigmeo de Fischer ( Haplonycteris fischeri ), con la adaptación del retraso postimplantación, tiene la duración de gestación más larga de cualquier especie de murciélago, hasta 11,5 meses. ^{[ 78 ]} El retraso postimplantación significa que el desarrollo del embrión se suspende hasta ocho meses después de la implantación en la pared uterina, lo que es responsable de sus embarazos muy largos. ^{[ 76 ]}^{: 6} Se encuentran duraciones de gestación más cortas en el murciélago frugívoro de nariz corta mayor ( Cynopterus sphinx ) con un período de tres meses. ^{[ 79 ]}

El tamaño de la camada de todos los megamurciélagos suele ser uno. ^{[ 76 ]}^{: 6} Hay escasos registros de gemelos en las siguientes especies: zorro volador de Madagascar ( Pteropus rufus ), murciélago frugívoro de charreteras de Dobson ( Epomops dobsoni ), zorro volador de cabeza gris, zorro volador negro ( Pteropus alecto ), zorro volador de anteojos ( Pteropus conspicillatus ), ^{[ 80 ]} el murciélago frugívoro de nariz corta mayor, ^{[ 81 ]} murciélago frugívoro de charreteras de Peters ( Epomophorus crypturus ), el murciélago de cabeza de martillo, el murciélago frugívoro de color pajizo, el pequeño murciélago frugívoro de collar ( Myonycteris torquata ), el murciélago frugívoro egipcio y la rousette de Leschenault ( Rousettus leschenaultii ). ^{[ 82 ]}^{: 85–87} En los casos de gemelos, es raro que ambas crías sobrevivan. ^{[ 80 ]} Debido a que los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen bajas tasas de reproducción, sus poblaciones tardan en recuperarse de las disminuciones. ^{[ 83 ]}

Al nacer, las crías de megamurciélago representan, en promedio, el 17,5 % del peso posparto de su madre. Esta es la menor proporción de crías por madre en cualquier familia de murciélagos; en todos los murciélagos, los recién nacidos representan el 22,3 % del peso posparto de su madre. Las crías de megamurciélago no se clasifican fácilmente en las categorías tradicionales de altriciales (indefensas al nacer) o precoces (capaces al nacer). Especies como el murciélago frugívoro de nariz corta mayor nacen con los ojos abiertos (un signo de cría precoces), mientras que los ojos de las crías del murciélago frugívoro egipcio no se abren hasta nueve días después del nacimiento (un signo de cría altricial). ^{[ 84 ]}

Como ocurre con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado parental. ^{[ 85 ]} Las crías permanecen con sus madres hasta que son destetadas ; el tiempo que dura el destete varía en toda la familia. Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen períodos de lactancia relativamente largos: las crías maman hasta que alcanzan aproximadamente el 71% de la masa corporal adulta, en comparación con el 40% de la masa corporal adulta en los mamíferos que no son murciélagos. ^{[ 86 ]} Las especies del género Micropteropus destetan a sus crías a las siete u ocho semanas de edad, mientras que el zorro volador indio ( Pteropus medius ) no desteta a sus crías hasta los cinco meses de edad. ^{[ 82 ]} De manera muy inusual, se ha observado a individuos machos de dos especies de megamurciélagos, el zorro volador enmascarado de Bismarck ( Pteropus capistratus ) y el murciélago frugívoro Dayak ( Dyacopterus spadiceus ), produciendo leche , pero nunca se ha observado a un macho amamantando a las crías. ^{[ 87 ]} No está claro si la lactancia es funcional y los machos realmente amamantan a las crías o si es resultado del estrés o la desnutrición . ^{[ 88 ]}

Comportamiento y sistemas sociales

Muchas especies de megamurciélagos son altamente gregarias o sociales. Los megamurciélagos vocalizan para comunicarse entre sí, creando ruidos descritos como "explosiones de sonido parecidas a trinos" ^{[ 89 ]} , graznidos ^{[ 90 ]} o llamadas fuertes parecidas a balidos ^{[ 91 ]} en varios géneros. Al menos una especie, el murciélago frugívoro egipcio, es capaz de un tipo de aprendizaje vocal llamado aprendizaje de producción vocal, definido como "la capacidad de modificar las vocalizaciones en respuesta a las interacciones con congéneres" ^{[ 92 ]}^{[ 93 ]} . Los murciélagos frugívoros egipcios jóvenes son capaces de adquirir un dialecto escuchando a sus madres, así como a otros individuos de sus colonias. Se ha postulado que estas diferencias dialectales pueden resultar en que los individuos de diferentes colonias se comuniquen en diferentes frecuencias, por ejemplo ^{[ 94 ]}^{[ 95 ] .}

El comportamiento social de los megamurciélagos incluye el uso de comportamientos sexuales para algo más que la reproducción. La evidencia sugiere que las hembras de murciélagos frugívoros egipcios toman alimento de los machos a cambio de sexo. Las pruebas de paternidad confirmaron que los machos de los que cada hembra obtenía alimento tenían una mayor probabilidad de ser los padres de la descendencia de la hembra que obtenía alimento. ^{[ 96 ]} Se ha observado felación homosexual en al menos una especie, el zorro volador de Bonin ( Pteropus pselaphon ). ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} Se hipotetiza que esta felación entre individuos del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagónicos en climas más fríos. ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]}

Los megamurciélagos son mayoritariamente nocturnos y crepusculares , aunque se ha observado que algunos vuelan durante el día. ^{[ 43 ]} Algunas especies y subespecies insulares son diurnas , hipotetizada como respuesta a la falta de depredadores . Los taxones diurnos incluyen una subespecie del zorro volador de orejas negras ( Pteropus melanotus natalis ), el zorro volador de Mauricio ( Pteropus niger ), el zorro volador de Carolina ( Pteropus molossinus ), una subespecie de Pteropus pelagicus ( P. p. insularis ) y el murciélago frugívoro de Seychelles ( Pteropus seychellensis ). ^{[ 99 ]}^{: 9}

Percha

Un resumen de 1992 de cuarenta y un géneros de megamurciélagos señaló que veintinueve son géneros que se posan en árboles. Otros once géneros se posan en cuevas, y los seis géneros restantes se posan en otros tipos de sitios (estructuras humanas, minas y grietas, por ejemplo). Las especies que se posan en árboles pueden ser solitarias o altamente coloniales , formando agregaciones de hasta un millón de individuos. Las especies que se posan en cuevas forman agregaciones que van desde diez individuos hasta varios miles. Las especies altamente coloniales a menudo muestran fidelidad a su refugio, lo que significa que sus árboles o cuevas pueden usarse como refugios durante muchos años. Las especies solitarias o aquellas que se agregan en menor número tienen menos fidelidad a sus refugios. ^{[ 76 ]}^{: 2}

Dieta y recolección

La mayoría de los megamurciélagos son principalmente frugívoros . ^{[ 100 ]} En toda la familia, consumen una gran variedad de frutas de casi 188 géneros de plantas. ^{[ 101 ]} Algunas especies también son nectarívoras , lo que significa que también beben néctar de las flores. ^{[ 100 ]} En Australia, las flores de eucalipto son una fuente de alimento especialmente importante. ^{[ 45 ]} Otros recursos alimenticios incluyen hojas, brotes, yemas, polen, vainas de semillas, savia, conos, corteza y ramitas. ^{[ 102 ]} Son comedores prodigiosos y pueden consumir hasta 2,5 veces su propio peso corporal en fruta por noche. ^{[ 101 ]}

Los megamurciélagos vuelan hacia refugios y fuentes de alimento. Suelen volar en línea recta y relativamente rápido para ser murciélagos; algunas especies son más lentas pero con mayor maniobrabilidad. Las especies pueden desplazarse entre 20 y 50 km (12 y 31 millas) en una noche. Las especies migratorias de los géneros Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris y Nanonycteris pueden migrar distancias de hasta 750 km (470 millas) . La mayoría de los megamurciélagos tienen relaciones de aspecto por debajo del promedio , ^[¹⁰³^] que es una medida que relaciona la envergadura y el área del ala. ^[¹⁰³^]^:³⁴⁸ La carga alar, que mide el peso en relación con el área del ala, ^[¹⁰³^]^:³⁴⁸ es promedio o superior al promedio en los megamurciélagos. ^[¹⁰³^]

Para la población chipriota de Rousettus aegyptiacus , la evaluación de la dieta juega un papel clave en la definición de medidas de conservación apropiadas y la reducción de conflictos con la agricultura. ^{[ 104 ]} Un estudio en la isla proporcionó el primer análisis sistemático de los hábitos alimenticios de la especie, principalmente a través del examen de restos de fruta encontrados en los excrementos. Los investigadores recolectaron 222 excrementos de dos refugios en cuevas monitoreados durante tres estaciones diferentes. ^{[ 104 ]} El análisis reveló 11 especies de plantas pertenecientes a 8 familias botánicas. Los componentes más frecuentes de la dieta fueron Melia azedarach , Morus spp. y Ceratonia siliqua. Otras especies, como Eriobotrya japonica , Ficus spp. y Arbutus andrachne , jugaron un papel intermedio en la dieta, mientras que los taxones restantes parecían menos comunes. ^{[ 104 ]}

Dispersión de semillas

Los megamurciélagos juegan un papel importante en la dispersión de semillas . ^{[ 104 ]} Como resultado de su larga historia evolutiva, algunas plantas han desarrollado características compatibles con los sentidos de los murciélagos, incluyendo frutos que son fuertemente fragantes, de colores brillantes y prominentemente expuestos lejos del follaje. Los colores brillantes y la posición del fruto pueden reflejar la dependencia de los megamurciélagos de las señales visuales y la incapacidad de navegar a través de la maraña. En un estudio que examinó los frutos de más de cuarenta especies de higos, solo una especie de higo fue consumida tanto por aves como por megamurciélagos; la mayoría de las especies son consumidas por uno u otro. Los higos consumidos por aves son frecuentemente rojos o naranjas, mientras que los higos consumidos por megamurciélagos suelen ser amarillos o verdes. ^{[ 105 ]} La mayoría de las semillas se excretan poco después de su consumo debido a un rápido tiempo de tránsito intestinal, pero algunas semillas pueden permanecer en el intestino durante más de doce horas. Esto aumenta la capacidad de los megamurciélagos para dispersar semillas lejos de los árboles madre. ^{[ 106 ]} Como frugívoros de gran movilidad, los megamurciélagos tienen la capacidad de restaurar bosques entre fragmentos forestales aislados mediante la dispersión de semillas de árboles a paisajes deforestados. ^{[ 107 ]} Esta capacidad de dispersión se limita a plantas con semillas pequeñas de menos de 4 mm (0,16 pulgadas) de longitud, ya que las semillas más grandes no son ingeridas. ^[¹⁰⁸^]

Depredadores y parásitos

Los megamurciélagos, especialmente los que viven en islas, tienen pocos depredadores nativos. Los depredadores no nativos de los zorros voladores incluyen gatos domésticos y ratas . El varano de manglar , que es un depredador nativo para algunas especies de megamurciélagos pero un depredador introducido para otras, se alimenta oportunistamente de megamurciélagos, ya que es un trepador de árboles hábil. ^{[ 109 ]} Otra especie, la serpiente arborícola marrón , puede afectar seriamente a las poblaciones de megamurciélagos; como depredador no nativo en Guam , la serpiente consume tantas crías que redujo el reclutamiento de la población del murciélago frugívoro de las Marianas ( Pteropus mariannus ) a prácticamente cero. La isla ahora se considera un sumidero para el murciélago frugívoro de las Marianas, ya que su población allí depende de los murciélagos que inmigran de la cercana isla de Rota para reforzarla en lugar de una reproducción exitosa. ^{[ 110 ]} Los depredadores que son naturalmente simpátricos con los megamurciélagos incluyen reptiles como cocodrilos , serpientes y lagartos grandes, así como aves como halcones , gavilanes y búhos . ^{[ 76 ]}^{: 5} El cocodrilo de agua salada es un depredador conocido de los megamurciélagos, según el análisis del contenido estomacal de cocodrilos en el norte de Australia. ^{[ 111 ]} Durante eventos de calor extremo, los megamurciélagos como el pequeño zorro volador rojo ( Pteropus scapulatus ) deben refrescarse y rehidratarse bebiendo de los cursos de agua, lo que los hace susceptibles a la depredación oportunista por parte de cocodrilos de agua dulce . ^{[ 112 ]}

Los megamurciélagos son huéspedes de varios taxones de parásitos . Entre los parásitos conocidos se incluyen especies de Nycteribiidae y Streblidae ("moscas de murciélago"), ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]} así como ácaros del género Demodex . ^{[ 115 ]} Los parásitos sanguíneos de la familia Haemoproteidae y los nematodos intestinales de Toxocaridae también afectan a las especies de megamurciélagos. ^{[ 45 ]}^{[ 116 ]}

Área de distribución y hábitat

Los zorros voladores de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) sobrevuelan los suburbios de Sídney, Australia .

Los megamurciélagos están ampliamente distribuidos en los trópicos del Viejo Mundo , presentes en África, Asia, Australia y en las islas del Océano Índico y Oceanía . ^{[ 19 ]} En 2013, catorce géneros de megamurciélagos estaban presentes en África, representando veintiocho especies. De esas veintiocho especies, veinticuatro se encuentran solo en climas tropicales o subtropicales . Las cuatro especies restantes se encuentran principalmente en los trópicos, pero sus rangos también abarcan climas templados . Con respecto a los tipos de hábitat, ocho se encuentran exclusiva o principalmente en hábitats boscosos ; nueve se encuentran tanto en bosques como en sabanas ; nueve se encuentran exclusiva o principalmente en sabanas; y dos se encuentran en islas. Solo una especie africana, la rousette de pelo largo ( Rousettus lanosus ), se encuentra principalmente en ecosistemas montañosos , pero los rangos de otras trece especies se extienden a hábitats montañosos. ^{[ 117 ]}^{: 226}

Fuera del sudeste asiático, los megamurciélagos tienen una riqueza de especies relativamente baja en Asia. El murciélago frugívoro egipcio es el único megamurciélago cuya distribución se encuentra principalmente en el reino paleártico ; ^{[ 118 ]} este y el murciélago frugívoro de color pajizo son las únicas especies que se encuentran en Oriente Medio . ^{[ 118 ]}^{[ 119 ]} El límite más septentrional de la distribución del murciélago frugívoro egipcio es el noreste del Mediterráneo . ^{[ 118 ]} En Asia Oriental , los megamurciélagos se encuentran solo en China y Japón. En China, solo seis especies de megamurciélagos se consideran residentes, mientras que otras siete están presentes marginalmente (en el límite de sus rangos), de manera cuestionable (debido a una posible identificación errónea) o como migrantes accidentales. ^{[ 120 ]} Cuatro especies de megamurciélagos, todas Pteropus , se encuentran en Japón, pero ninguna en sus cinco islas principales. ^{[ 121 ]}^{[ 122 ]}^{[ 123 ]}^{[ 124 ]} En el sur de Asia , la riqueza de especies de megamurciélagos varía desde dos especies en las Maldivas hasta trece especies en la India . ^{[ 125 ]} La riqueza de especies de megamurciélagos en el sudeste asiático es de tan solo cinco especies en el pequeño país de Singapur y setenta y seis especies en Indonesia . ^{[ 125 ]} De las noventa y ocho especies de megamurciélagos que se encuentran en Asia, el bosque es el hábitat de noventa y cinco de ellas. Otros tipos de hábitat incluyen tierras modificadas por el hombre (66 especies), cuevas (23 especies), sabana (7 especies), matorrales (4 especies), áreas rocosas (3 especies), pastizales (2 especies) y desierto (1 especie). ^{[ 125 ]}

En Australia, se encuentran cinco géneros y ocho especies de megamurciélagos. Estos géneros son Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene y Macroglossus . ^{[ 45 ]}^{: 3} Las especies de Pteropus de Australia se encuentran en una variedad de hábitats, incluyendo bosques dominados por manglares , selvas tropicales y los bosques esclerófilos húmedos del monte australiano. ^{[ 45 ]}^{: 7} Los Pteropus australianos se encuentran a menudo asociados con los humanos, ya que ubican sus grandes colonias en áreas urbanas , particularmente en mayo y junio, cuando las mayores proporciones de poblaciones de especies de Pteropus se encuentran en estas colonias urbanas. ^{[ 126 ]}

En Oceanía, los países de Palaos y Tonga tienen la menor cantidad de especies de megamurciélagos, con una cada uno. Papúa Nueva Guinea tiene la mayor cantidad de especies, con treinta y seis. ^{[ 127 ]} De las sesenta y cinco especies de Oceanía, cincuenta y ocho habitan en bosques. Otros tipos de hábitat incluyen tierras modificadas por el hombre (42 especies), cuevas (9 especies), sabana (5 especies), matorrales (3 especies) y áreas rocosas (3 especies). ^{[ 127 ]} Se estima que el diecinueve por ciento de todas las especies de megamurciélagos son endémicas de una sola isla; de todas las familias de murciélagos, solo Myzopodidae —que contiene dos especies, ambas endémicas de una sola isla— tiene una tasa más alta de endemismo de una sola isla. ^{[ 128 ]}

Relación con los seres humanos

Alimento

Los megamurciélagos son cazados y consumidos como carne de caza en toda su área de distribución. Los murciélagos se consumen ampliamente en toda Asia, así como en las islas del Océano Índico Occidental y el Pacífico, donde las especies de Pteropus son objeto de intensa caza. En África continental, donde no habitan especies de Pteropus , el murciélago frugívoro de color pajizo, el megamurciélago más grande de la región, es una presa de caza predilecta. ^{[ 129 ]}

En Guam, el consumo del murciélago frugívoro de las Marianas expone a los habitantes locales a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA), que posteriormente puede provocar enfermedades neurodegenerativas . La BMAA puede biomagnificarse particularmente en humanos que consumen zorros voladores; estos últimos se exponen a la BMAA al ingerir frutos de cícadas . ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]}^{[ 132 ]}

Como reservorios de enfermedades

Mapa de Madagascar, Asia y Oceanía. Madagascar, el sur y sureste de Asia y la mayor parte de Oceanía están delimitados por la distribución del murciélago frugívoro. La costa noreste de Australia muestra pequeños iconos rojos que indican brotes del virus Hendra. El sur y sureste de Asia presenta varios iconos azules que indican brotes del virus Nipah. — Brotes de henipavirus superpuestos en el mapa de distribución de zorros voladores, con el virus Nipah como iconos azules y el virus Hendra como iconos rojos.

Los megamurciélagos son reservorios de varios virus que pueden afectar a los humanos y causar enfermedades. Pueden portar filovirus , incluido el virus del Ébola (EBOV) y el virus de Marburgo . ^{[ 133 ]} La presencia del virus de Marburgo , que causa la enfermedad del virus de Marburgo , se ha confirmado en una especie, el murciélago frugívoro egipcio. La enfermedad es rara, pero la tasa de mortalidad de un brote puede alcanzar hasta el 88%. ^{[ 133 ]}^{[ 134 ]} El virus se reconoció por primera vez después de brotes simultáneos en las ciudades alemanas de Marburgo y Frankfurt , así como en Belgrado, Serbia , en 1967, ^{[ 134 ]} donde 31 personas enfermaron y siete murieron. ^{[ 135 ]} El brote se rastreó hasta el trabajo de laboratorio con monos vervet de Uganda . ^{[ 134 ]} El virus puede pasar de un murciélago huésped a un humano (que generalmente ha pasado un período prolongado en una mina o cueva donde viven los murciélagos frugívoros egipcios); Desde allí, puede propagarse de persona a persona a través del contacto con fluidos corporales infectados, incluyendo sangre y semen . ^{[ 134 ]} Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos registran un total de 601 casos confirmados de enfermedad por el virus de Marburgo entre 1967 y 2014, de los cuales 373 personas fallecieron (62% de mortalidad general). ^{[ 135 ]}

Las especies que han dado positivo por la presencia de EBOV incluyen el murciélago frugívoro de Franquet ( Epomops franqueti ), el murciélago frugívoro de cabeza de martillo y el pequeño murciélago frugívoro de collar. Además, se han encontrado anticuerpos contra EBOV en el murciélago frugívoro de color pajizo, el murciélago frugívoro de Gambia ( Epomophorus gambianus ), el murciélago frugívoro enano de Peters ( Micropteropus pusillus ), el murciélago frugívoro enano de Veldkamp ( Nanonycteris veldkampii ), la rousette de Leschenault y el murciélago frugívoro egipcio. ^{[ 133 ]} Se desconoce gran parte de cómo los humanos contraen el virus del Ébola. Los científicos plantean la hipótesis de que los humanos se infectan inicialmente a través del contacto con un animal infectado, como un megamurciélago o un primate no humano. ^{[ 136 ]} Se presume que los megamurciélagos son un reservorio natural del virus del Ébola, pero esto no se ha establecido firmemente. ^{[ 137 ]} También se está investigando a los micromurciélagos como reservorio del virus, y en 2019 se descubrió que el murciélago de dedos largos mayor ( Miniopterus inflatus ) albergaba una quinta parte del genoma del virus (aunque no dio positivo para el virus en sí). ^{[ 138 ]} Debido a la probable asociación entre la infección por ébola y la "caza, el despiece y el procesamiento de carne de animales infectados", varios países de África Occidental prohibieron la carne de animales silvestres (incluidos los megamurciélagos) o emitieron advertencias al respecto durante la epidemia de 2013-2016 ; muchas prohibiciones se han levantado desde entonces. ^{[ 139 ]}

Otros megamurciélagos implicados como reservorios de enfermedades son principalmente especies de Pteropus . Cabe destacar que los zorros voladores pueden transmitir el lisavirus de murciélago australiano , que, junto con el virus de la rabia , causa la rabia . El lisavirus de murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; su transmisión a los humanos es muy poco frecuente. La transmisión se produce por la mordedura o el arañazo de un animal infectado, pero también puede ocurrir al entrar en contacto la saliva del animal infectado con una membrana mucosa o una herida abierta . La exposición a la sangre, la orina o las heces de los zorros voladores no puede causar infecciones por el lisavirus de murciélago australiano. Desde 1994, se han registrado tres casos de personas infectadas en Queensland ; cada caso fue mortal. ^{[ 140 ]}

Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994; rara vez se presenta en humanos. Entre 1994 y 2013, se reportaron siete casos de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron fatales. La principal vía hipotética de infección humana es a través del contacto con caballos que han estado en contacto con la orina del zorro volador . ^{[ 141 ]} No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. ^{[ 142 ]} Desde 2012, existe una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión. ^{[ 143 ]}

El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde entonces, se han producido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur , India y Bangladesh, que han causado más de 100 muertes. Un brote en 2018 en Kerala, India , provocó la infección de 19 personas, de las cuales 17 fallecieron. ^{[ 144 ]} La tasa de mortalidad general es del 40 al 75 %. Los humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, a través de la exposición a un huésped intermedio como los cerdos domésticos o por contacto con una persona infectada. ^{[ 145 ]} Un estudio de 2014 sobre el zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah". Más bien, el consumo de savia de palma datilera es una vía de transmisión significativa. La práctica de recolectar savia de palma datilera implica colocar recipientes de recolección en las palmeras datileras. Se ha observado a zorros voladores indios lamiendo la savia a medida que fluye hacia las vasijas, además de defecar y orinar cerca de ellas. De esta manera, las personas que beben vino de palma pueden exponerse a henipavirus. El uso de faldones de bambú en las vasijas de recolección reduce el riesgo de contaminación por orina de murciélago. ^{[ 146 ]}

Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle ^{[ 147 ]} y el virus Nelson Bay . ^{[ 148 ]} Estos virus rara vez afectan a los humanos y se han reportado pocos casos. ^{[ 147 ]}^{[ 148 ]} No se sospecha que los megamurciélagos sean vectores de coronavirus . ^{[ 149 ]}

En la cultura

Los megamurciélagos, en particular los zorros voladores, aparecen en las culturas y tradiciones indígenas. Los cuentos populares de Australia y Papúa Nueva Guinea los incluyen. ^{[ 150 ]}^{[ 151 ]} También fueron representados en el arte rupestre indígena australiano, como lo demuestran varios ejemplos que aún se conservan. ^{[ 152 ]}

Las sociedades indígenas de Oceanía utilizaban partes de zorros voladores para fabricar armas funcionales y ceremoniales. En las Islas Salomón, se creaban púas con sus huesos para usarlas en lanzas. ^{[ 153 ]} En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales de jade se decoraban con trenzas de pelo de zorro volador. ^{[ 154 ]} Las alas de zorro volador se representaban en los escudos de guerra del pueblo Asmat de Indonesia; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros. ^{[ 155 ]}

Hay referencias modernas e históricas al uso de subproductos de zorros voladores como moneda . En Nueva Caledonia, la piel trenzada de zorro volador se usaba antiguamente como moneda. ^{[ 153 ]} En la isla de Makira , que forma parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y su carne. Los colmillos se ensartan en collares que se usan como moneda. ^{[ 156 ]} Los dientes del zorro volador insular ( Pteropus tonganus ) son particularmente apreciados, ya que suelen ser lo suficientemente grandes como para perforarlos. El zorro volador de Makira ( Pteropus cognatus ) también se caza, a pesar de tener dientes más pequeños. Disuadir a la gente de usar los dientes de zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalan: "Las especies que proporcionan un recurso cultural importante pueden ser muy valoradas". Enfatizar la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más efectivo que fomentar el abandono de la moneda cultural. Aunque los zorros voladores dejaran de cazarse por sus dientes, seguirían siendo sacrificados para obtener carne de animales silvestres; por lo tanto, conservar su valor cultural podría fomentar prácticas de caza sostenibles. ^{[ 157 ]} Lavery afirmó: «Es positivo, no negativo, que sus dientes tengan tanto valor cultural. La práctica de cazar murciélagos no necesariamente debe cesar, sino que debe gestionarse de forma sostenible». ^{[ 156 ]}

Conservación

Estado

En 2014, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) evaluó a una cuarta parte de todas las especies de megamurciélagos como amenazadas , lo que incluye especies catalogadas como en peligro crítico , en peligro y vulnerables . Los megamurciélagos están sustancialmente amenazados por los humanos, ya que son cazados para uso alimenticio y medicinal. Además, son sacrificados debido a daños reales o percibidos a la agricultura, especialmente a la producción de frutas. ^{[ 158 ]} En 2019, la UICN tenía evaluaciones para 187 especies de megamurciélagos. El desglose del estado es el siguiente: ^{[ 159 ]}

Extintas: 4 especies (2,1%)
En peligro crítico de extinción: 8 especies (4,3%)
En peligro de extinción: 16 especies (8,6%)
Vulnerables: 37 especies (19,8%)
Casi amenazadas : 13 especies (7,0%)
Preocupación menor : 89 especies (47,6%)
Datos insuficientes : 20 especies (10,7%)

Factores que provocan el declive

fuentes antropogénicas

Los megamurciélagos están amenazados por la destrucción de su hábitat por los humanos. La deforestación de sus hábitats ha resultado en la pérdida de hábitats críticos para su descanso. La deforestación también conlleva la pérdida de recursos alimenticios, ya que se talan los árboles frutales nativos. La pérdida de hábitat y la urbanización resultante llevan a la construcción de nuevas carreteras, lo que facilita el acceso a las colonias de megamurciélagos para la sobreexplotación. Además, la pérdida de hábitat por la deforestación agrava las amenazas naturales, ya que los bosques fragmentados son más susceptibles a los daños causados por vientos huracanados . ^{[ 76 ]}^{: 7} Los megamurciélagos que se refugian en cuevas están amenazados por la perturbación humana en sus lugares de descanso. La extracción de guano es un medio de subsistencia en algunos países dentro de su área de distribución, lo que atrae a la gente a las cuevas. Las cuevas también se ven afectadas por la minería de minerales y el turismo espeleológico. ^{[ 76 ]}^{: 8}

Los megamurciélagos también son asesinados por humanos, intencional y no intencionalmente. La mitad de todas las especies de megamurciélagos son cazadas para alimentarse, en comparación con solo el ocho por ciento de las especies insectívoras, ^{[ 160 ]} mientras que la persecución humana derivada del daño percibido a los cultivos también es una gran fuente de mortalidad. Se ha documentado que algunos megamurciélagos tienen preferencia por los árboles frutales nativos sobre los cultivos frutales, pero la deforestación puede reducir su suministro de alimento, haciendo que dependan de los cultivos frutales. ^{[ 76 ]}^{: 8} Son asesinados a tiros, golpeados hasta la muerte o envenenados para reducir sus poblaciones. La mortalidad también ocurre por enredo accidental en redes utilizadas para evitar que los murciélagos coman fruta. ^{[ 161 ]} Las campañas de sacrificio pueden reducir drásticamente las poblaciones de megamurciélagos. En Mauricio, más de 40 000 zorros voladores de Mauricio fueron sacrificados entre 2014 y 2016, reduciendo la población de la especie en un estimado del 45 %. ^{[ 162 ]} Los megamurciélagos también mueren electrocutados. En un huerto australiano, se estima que más de 21 000 murciélagos murieron electrocutados en un período de ocho semanas. ^{[ 163 ]} Los agricultores construyen rejillas electrificadas sobre sus árboles frutales para matar a los megamurciélagos antes de que puedan consumir su cosecha. La eficacia de las rejillas para prevenir la pérdida de cosechas es cuestionable; un agricultor que operaba una de estas rejillas estimó que aún perdía entre 100 y 120 toneladas (220 000 y 260 000 libras) de fruta a causa de los zorros voladores en un año. ^[¹⁶⁴^] Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos chocan contra líneas eléctricas aéreas . ^[¹⁶⁵^]

El cambio climático provoca mortalidad en los zorros voladores y es motivo de preocupación para la supervivencia de las especies. Las olas de calor extremas en Australia fueron responsables de la muerte de más de 30 000 zorros voladores entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son los más susceptibles al calor extremo, lo que afecta la capacidad de recuperación de una población. ^{[ 166 ]} Los megamurciélagos están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado al cambio climático, ya que varias especies son endémicas de atolones de baja altitud . ^{[ 109 ]}

Fuentes naturales

Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como los tifones. Un tifón en 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues ( Pteropus rodricensis ). Los tifones también causan mortalidad indirecta: debido a que defolian los árboles, hacen que los megamurciélagos sean más visibles y, por lo tanto, más fáciles de cazar por los humanos. Los recursos alimenticios para los murciélagos se vuelven escasos después de las grandes tormentas, y los megamurciélagos recurren a estrategias de forrajeo más arriesgadas, como consumir fruta caída del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación de gatos domésticos, perros y cerdos. ^{[ 99 ]} Como muchas especies de megamurciélagos se encuentran en el Cinturón de Fuego del Pacífico , tectónicamente activo , también están amenazadas por erupciones volcánicas. Los zorros voladores, incluido el murciélago frugívoro de las Marianas, en peligro de extinción, ^{[ 124 ]}^{[ 167 ]} han sido casi exterminados de la isla de Anatahan tras una serie de erupciones que comenzaron en 2003. ^{[ 168 ]}

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