Notiomastodon es un género extinto de proboscídeo gonfoterio (emparentado con los elefantes modernos), endémico de Sudamérica desde el Pleistoceno hasta principios del Holoceno . Los individuos de Notiomastodon alcanzaban un tamaño similar al del elefante asiático moderno , con una masa corporal de 3 a 4 toneladas. Al igual que otros gonfoterios brevirostrinos como Cuvieronius y Stegomastodon , Notiomastodon tenía una mandíbula inferior acortada y carecía de colmillos inferiores, a diferencia de gonfoterios más primitivos como Gomphotherium .
El género fue nombrado originalmente en 1929 y ha sido objeto de controversia a lo largo de la historia taxonómica, ya que con frecuencia se ha confundido o sinonimizado con las formas denominadas Haplomastodon y Stegomastodon . Estudios anatómicos exhaustivos realizados desde la década de 2010 han demostrado que Notiomastodon representa el único proboscídeo válido en las tierras bajas de Sudamérica. Haplomastodon es sinónimo y Stegomastodon se limita a Norteamérica, mientras que el único otro gonfoterio en Sudamérica, Cuvieronius , se encontraba confinado a la parte noroccidental del continente.
Los gonfoterios como el Notiomastodon llegaron a Sudamérica junto con muchos otros animales de origen norteamericano como parte del Gran Intercambio Biótico Americano tras la formación del Istmo de Panamá , que conectaba ambos continentes durante el Plioceno . Los primeros registros de gonfoterios en Sudamérica datan del comienzo del Pleistoceno, hace unos 2,5 millones de años, aunque los primeros registros inequívocamente atribuibles al Notiomastodon aparecen hace unos 560.000 años. El Notiomastodon representaba uno de los animales más grandes de Sudamérica, junto con los perezosos terrestres gigantes de tamaño comparable , Megatherium y Eremotherium .
Notiomastodon se distribuyó ampliamente por la mayor parte de Sudamérica, desde Colombia en el noroeste hasta el noreste de Brasil y hacia el sur hasta la Zona Sur de Chile, en entornos que iban desde matorrales hasta selva tropical . Se cree que era un herbívoro generalista que se alimentaba de una variedad de plantas, incluyendo hojas, hierbas y frutas, y que su dieta variaba según las condiciones locales. Al igual que los elefantes actuales, se cree que Notiomastodon vivía en grupos familiares, y se sugiere que los machos adultos presentaban un comportamiento similar al del musth (celo) .
El Notiomastodon se extinguió como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno , simultáneamente con la mayoría de los grandes animales ( megafauna ) nativos de América. [ 1 ] Durante los últimos miles de años de su existencia, el Notiomastodon convivió con los paleoindios , los primeros humanos en habitar América. Los especímenes asociados con artefactos sugieren que los humanos cazaban Notiomastodon , lo que pudo haber sido un factor en su extinción.
Historia de la investigación
Investigación inicial

Tradicionalmente, se distinguieron varias especies de gonfoterios del Pleistoceno tardío en Sudamérica. Estas incluían, por un lado, una forma de las tierras altas de los Andes, Cuvieronius , cuya clasificación no ha sido controvertida, y, por otro lado, varias formas presentes en las tierras bajas, como Haplomastodon y Notiomastodon . A esto se suma Stegomastodon , que tiene una distribución norteamericana. Las relaciones de los tres géneros entre sí, en cuanto a su independencia o sinonimia, han sido objeto de continuo debate. La investigación sobre los proboscídeos sudamericanos comenzó con las expediciones de Alexander von Humboldt en la transición del siglo XVIII al XIX. De su colección de hallazgos, Georges Cuvier publicó dos dientes en 1806, uno de los cuales provenía de las cercanías del volcán Imbabura, cerca de Quito en Ecuador, y el otro de Concepción en Chile. Cuvier no les dio nombres científicos que sean válidos hoy en día, sino que simplemente llamó al primero en francés "Mastodon des cordilléres" y al segundo "Mastodon humboldien". [ 2 ] En 1814, Gotthelf Fischer von Waldheim acuñó por primera vez nombres científicos para los proboscídeos sudamericanos al renombrar el "Mastodon des cordilléres" de Cuvier como Mastotherium hyodon y el "Mastodon humboldien" como Mastotherium humboldtii . [ 3 ] El propio Cuvier se referiría a ambas especies al género ahora en desuso "Mastodon" en 1824, pero creó un nuevo nombre de especie para el hallazgo ecuatoriano que es "Mastodon" andium (colocó el hallazgo chileno en "Mastodon" humboldtii ). [ 4 ] Desde el punto de vista actual, ambos dientes no tienen características diagnósticas específicas que permitan asignarlos a una especie en particular. En los años siguientes, aumentó el número de fósiles descubiertos, lo que llevó a Florentino Ameghino en 1889 a realizar la primera revisión general de los proboscídeos en su extenso trabajo sobre los mamíferos extintos de Argentina. En este, enumeró varias especies, todas las cuales consideró análogas al " Mastodonte " de Cuvier. Además de las especies ya creadas por Cuvier y Fischer, Ameghino nombró algunas nuevas, incluyendo "Mastodonte" platensis , que ya había establecido un año antes y cuya descripción se basó en un fragmento de colmillo de un individuo adulto de San Nicolás de los Arroyos en la provincia de Buenos Aires,en las costas delRío Paraná , (número de catálogo MLP 8-63). [ 5 ] [ 6 ] Henry Fairfield Osborn usó "Mastodon" humboldtii en 1923 para incluirlo en el nuevo género Cuvieronius (otro nombre de género que creó en 1926, Cordillerion basado en "Mastodon" andium , ahora se considera sinónimo de Cuvieronius ). [ 7 ] [ 8 ] Cuarenta años después de Ameghino, Ángel Cabrera revisó los hallazgos de proboscídeos. Nombró al género Notiomastodon , [ nb 1 ] "mastodonte del sur" y le asignó la nueva especie Notiomastodon ornatus , de la cual había encontrado una mandíbula y otro fragmento de colmillo en Playa del Barco cerca de Monte Hermoso también en la provincia de Buenos Aires (número de catálogo MACN 2157). Por su parte, asignó el "Mastodon" platensis de Ameghino a Stegomastodon y sinonimizó esta especie con algunos de los nombres propuestos previamente por Ameghino. [ 10 ] El género Stegomastodon en sí se remonta a Hans Pohlig en 1912, quien lo atribuyó a algunos hallazgos de mandíbula norteamericana. [ 11 ] [ 12 ]
En la parte más septentrional de Sudamérica, Juan Félix Proaño descubrió en 1894 un esqueleto casi completo cerca de Quebrada Chalán, en las proximidades de Punín, en la provincia ecuatoriana de Chimborazo. El esqueleto fue nombrado como la nueva especie "Masthodon" chimborazi en 1922. Sin embargo, en 1929 se perdió casi por completo en un incendio en la Universidad de Quito , junto con otro esqueleto recuperado en Quebrada Callihuaico, cerca de Quito, un año antes. En 1950, Robert Hoffstetter utilizó los húmeros derecho e izquierdo del esqueleto de Quebrada Chalán para nombrar Haplomastodon , que consideró un subgénero de Stegomastodon . Como especie tipo asignó Haplomastodon chimborazi (números de catálogo MICN-UCE-1981 y 1982); en 1995 Giovanni Ficcarelli et al . Se identificó un neotipo con el número de catálogo MECN 82 a 84 de Quebrada Pistud en la provincia ecuatoriana de Carchi, que también incluía un esqueleto completo. [ 13 ] Solo dos años después, Hoffstetter elevó a Haplomastodon al nivel de género, y el criterio principal para distinguirlo de Stegomastodon fue la ausencia de una abertura transversal en el atlas (primera vértebra cervical). Simultáneamente, distinguió dos subgéneros más, Haplomastodon y Aleamastodon , que diferenció entre sí por la ausencia y presencia de dichas aberturas en el axis , respectivamente. [ 14 ]
Stegomastodon , Notiomastodon y Haplomastodon
Desde el establecimiento de Stegomastodon por Pohlig en 1912, Notiomastodon por Cabrera en 1929 y Haplomastodon como género independiente por Hoffstetter en 1952, ha habido múltiples discusiones sobre la validez de estos tres taxones. [ 15 ] Ya en 1952, Hoffstetter había limitado Haplomastodon al noroeste de Sudamérica, mientras que para los hallazgos restantes, como los de Brasil, prefirió ubicarlos dentro de Stegomastodon . Esto fue revisado por George Gaylord Simpson y Carlos de Paula Couto en 1957 en su extenso trabajo Mastodonts of Brazil . En este, ambos autores atribuyeron todos los hallazgos brasileños a Haplomastodon . Determinaron que los otros dos géneros, Notiomastodon y Stegomastodon , se encontraron más al sureste en la región de Pampas. Las características de los forámenes transversales de la primera vértebra cervical, que Hoffstetter aplicó para distinguir Haplomastodon de Stegomastodon , resultaron ser muy variables, incluso en el mismo individuo, según las investigaciones de Simpson y Paula Couto. Por lo tanto, ambos destacaron como rasgo diagnóstico de Haplomastodon, en comparación con Notiomastodon y Stegomastodon , los colmillos superiores, mucho más curvados hacia arriba y sin capa de esmalte. Simpson y Paula Couto establecieron a Haplomastodon waringi como la especie tipo del género. [ 16 ] La designación de esta especie se refiere a "Mastodon" waringi , un taxón acuñado por William Jacob Holland en 1920. Este se basó en restos muy fragmentados de una mandíbula encontrados en Pedra Vermelha en el estado brasileño de Bahía , [ 17 ] y debido a que fue nombrado mucho antes, Simpson y Paula Couto argumentaron y de acuerdo con las reglas de nomenclatura del ICZN , este nombre tiene prioridad sobre Haplomastodon chimborazi . [ 16 ] Sin embargo, la validez de la designación de esta especie fue criticada con frecuencia, incluso por el propio Hoffstetter, dado que el material de Brasil es de poca importancia debido a su mal estado de conservación. Otros autores siguieron esta idea y consideraron Haplomastodon chimborazi como el nombre válido (aunque en 2009 el taxón "Mastodon" waringi fue preservado por el ICZN debido a sus múltiples menciones en la literatura científica [ 18 ]] ). [ 19 ] [ 14 ] [ 16 ]
En 1995, María Teresa Alberdi y José Luis Prado sinonimizaron Notiomastodon con Stegomastodon , dejando a Stegomastodon platensis como la especie válida. En el mismo estudio también sinonimizaron Haplomastodon con Stegomastodon creando la combinación Stegomastodon waringi . Según su visión, en su tiempo Stegomastodon era el único género de gonfotéridos presente en las tierras bajas de Sudamérica. [ 20 ] Sin embargo, en 2008 Marco P. Ferretti defendió la clasificación independiente de Haplomastodon , pero al mismo tiempo cuestionó la separación de Notiomastodon con respecto a Stegomastodon . [ 21 ] Solo dos años después, publicó un trabajo exhaustivo centrado en la anatomía del esqueleto de Haplomastodon , en el que lo separó claramente de Stegomastodon y le dio una posición intermedia entre este y Cuvieronius en los Andes. [ 14 ] Alrededor del mismo período, Spencer George Lucas y colaboradores llegaron a una conclusión similar, especialmente después de examinar un esqueleto casi completo de Stegomastodon del estado mexicano de Jalisco y determinaron que este género debería separarse de los gonfoterios sudamericanos debido a sus diferentes características musculoesqueléticas. Diferenciaron Notiomastodon de Haplomastodon debido a la superficie de masticación mucho más compleja de sus molariformes. Según esto, habría al menos dos especies de gonfoterios viviendo en las tierras bajas de Sudamérica. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] El análisis realizado por un equipo de investigadores liderado por Dimila E. Mothé a principios de la década de 2010 dio un resultado diferente. Después de examinar abundante material de proboscídeos sudamericanos, determinaron que aparte de Cuvieronius , solo había otro género de proboscídeo en Sudamérica durante el Pleistoceno. En su opinión, este animal mostró gran variabilidad en relación con la morfología de los dientes y el cráneo, principalmente en la forma de los colmillos y los dientes molariformes. Siguiendo las reglas de prioridad de la ICZN, el primer nombre de género dado a este gonfoterio, que sería Notiomastodon , sigue siendo válido, y con una sola especie que debe llamarse Notiomastodon platensis . [ 25 ] [ 26 ]Esta es la clasificación que se ha adoptado en varios momentos en los años siguientes, y Mothé y colegas, a través de un extenso análisis morfológico de los dientes y esqueletos, encontraron que Stegomastodon difería significativamente de Notiomastodon y estaba confinado a Norteamérica. [ 27 ] [ 12 ] [ 28 ] Más tarde, Spencer George Lucas también apoyó esta idea. [ 29 ] Sin embargo, algunos autores como Alberdi y Prado consideraron que esto es inconcluso, ya que piensan que el material de Stegomastodon norteamericano es demasiado escaso y fragmentario para hacer una declaración definitiva. [ 30 ] Sin embargo, en una revisión sobre el registro fósil de gonfoteridos en Sudamérica publicada en 2022, ambos autores coincidieron en llamarlo Notiomastodon . [ 31 ]
Catecario de Amahua
Particularmente problemático es el género Amahuacatherium , descrito en 1996 por Lidia Romero-Pittman a partir de una mandíbula fragmentada y dos molares aislados hallados en la región de Madre de Dios, en el sureste de Perú. Los hallazgos provienen de la Formación Ipururo, que aflora a lo largo del río Madre de Dios. Sin embargo, un esqueleto parcial descubierto junto con estos fósiles se perdió durante una violenta inundación. Como rasgo distintivo de Amahuacatherium , los autores resaltaron la mandíbula corta con alvéolos para incisivos rudimentarios y molares con un patrón de superficie masticatoria moderadamente complejo. La edad de las capas sedimentarias de estos restos fósiles se estima en 9,5 millones de años, lo que corresponde al Mioceno tardío. Esto convertiría a Amahuacatherium en uno de los primeros mamíferos en llegar a Sudamérica desde el norte antes del Gran Intercambio Biótico Americano, que comenzaría aproximadamente seis millones de años después. [ 32 ] Además, este hallazgo es mucho más antiguo que la evidencia de gonfoterios considerada como la más antigua tanto en América Central como en América del Sur, que data de 7 y 2,5 millones de años, respectivamente. Solo unos años después, varios autores expresaron dudas sobre la identidad de este género y su edad. Por ejemplo, sus molares se consideraban apenas distinguibles de otros gonfoterios sudamericanos y la presencia de alvéolos para los colmillos inferiores sería una interpretación errónea de las cavidades mandibulares. La edad geológica también es difícil de determinar debido a las complejas condiciones estratigráficas del sitio. [ 33 ] [ 34 ] Otros científicos estuvieron de acuerdo con esto, [ 29 ] y análisis dentales posteriores no revelaron diferencias significativas con Notiomastodon , en relación con los otros hallazgos sudamericanos. [ 27 ]
Clasificación
Filogenia
El siguiente cladograma muestra la ubicación del Notiomastodon entre los proboscídeos del Pleistoceno tardío y modernos, basándose en datos genéticos: [ 35 ] [ 36 ]
Notiomastodon es un género de proboscídeos de la familia Gomphotheriidae . Los proboscídeos son un orden de mamíferos relativamente exitoso con una larga historia, que comenzó a finales del Paleoceno . Originarios de África, alcanzaron una gran diversidad y expansión tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo a lo largo de su historia evolutiva. Se pueden distinguir diferentes fases de radiación evolutiva. Los gonfoterios pertenecen a la segunda fase, que comenzó en el Mioceno inferior. La principal característica de los gonfoterios verdaderos es la formación de tres crestas transversales en los primeros y segundos molares (gonfoterios trilofodóntidos; las formas posteriores con cuatro colmillos se conocen a veces como gonfoterios tetralofodóntidos, pero ya no se incluyen en la familia). Al igual que los elefantes actuales, los gonfoterios tenían un patrón de reemplazo horizontal de los dientes que los incluye en el grupo moderno Elephantimorpha , en comparación con sus ancestros que carecían de este rasgo. [ 37 ] A diferencia del reemplazo vertical de dientes que se usa en la mayoría de los mamíferos, en el que todos los dientes permanentes están disponibles al mismo tiempo, en el reemplazo horizontal los dientes molares individuales erupcionan uno tras otro en fila. Esto se originó por el acortamiento de la mandíbula en el curso de la evolución de los proboscídeos y se detecta por primera vez en Eritreo a finales del Oligoceno, hace unos 28 millones de años. Aun así, a diferencia de los elefantes modernos, los gonfoterios poseen una serie de rasgos primitivos y avanzados. Estos incluyen, por ejemplo, un cráneo generalmente más plano, la formación de guardabarros superiores e inferiores, así como dientes molares con menos crestas y un patrón de superficie masticatoria mamelonada. Por esta razón, los gonfoterios a menudo se colocan en su propia superfamilia, los Gomphotherioidea , [ 38 ] que es hermana de los Elephantoidea modernos . Sin embargo, a veces se los considera miembros de los Elephantoidea. [ 39 ] En general, los gonfoterios son uno de los grupos más exitosos entre los proboscídeos, que experimentaron numerosos cambios a lo largo de su larga existencia. Estos incluyen un aumento sustancial en su tamaño general, sus colmillos y sus molares, así como un aumento en su complejidad. [ 40 ]
Notiomastodon es un género de proboscídeos de la familia Gomphotheriidae . Los proboscídeos constituyen un orden de mamíferos relativamente exitoso con una larga historia evolutiva, que comenzó a finales del Paleoceno . Originarios de África, alcanzaron una gran diversidad y expansión tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo a lo largo de su historia evolutiva. Se pueden distinguir diferentes fases de radiación evolutiva. Los gonfoterios pertenecen a la segunda fase, que comenzó en el Mioceno inferior. La principal característica de los gonfoterios verdaderos es la formación de tres crestas transversales en los primeros y segundos molares (gonfoterios trilofodóntidos; las formas posteriores con cuatro colmillos se conocen a veces como gonfoterios tetralofodóntidos, pero ya no se incluyen en la familia). Al igual que los elefantes actuales, los gonfoterios presentaban un patrón de reemplazo horizontal de los dientes, lo que los incluye en el grupo moderno Elephantimorpha , en comparación con sus ancestros, que carecían de este rasgo. [ 37 ] A diferencia del reemplazo vertical de dientes que se usa en la mayoría de los mamíferos, en el que todos los dientes permanentes están disponibles al mismo tiempo, en el reemplazo horizontal los dientes molares individuales erupcionan uno tras otro en fila. Esto se originó por el acortamiento de la mandíbula en el curso de la evolución de los proboscídeos y se detecta por primera vez en Eritreo a finales del Oligoceno, hace unos 28 millones de años. Aun así, a diferencia de los elefantes modernos, los gonfoterios poseen una serie de rasgos primitivos y avanzados. Estos incluyen, por ejemplo, un cráneo generalmente más plano, la formación de guardabarros superiores e inferiores, así como dientes molares con menos crestas y un patrón de superficie masticatoria mamelonada. Por esta razón, los gonfoterios a menudo se colocan en su propia superfamilia, los Gomphotherioidea , [ 38 ] que es hermana de los Elephantoidea modernos . Sin embargo, a veces se los considera miembros de los Elephantoidea. [ 39 ] En general, los gonfoterios son uno de los grupos más exitosos entre los proboscídeos, que experimentaron numerosos cambios a lo largo de su larga existencia. Estos incluyen un aumento sustancial en su tamaño general, sus colmillos y sus molares, así como un aumento en su complejidad. [ 40 ]
Los gonfoterios se registran por primera vez a finales del Oligoceno en África y se encuentran entre los primeros representantes de los proboscídeos que abandonaron ese continente tras el cierre del océano Tetis y la aparición del puente terrestre hacia Eurasia durante la transición al Mioceno . Entre otros, Gomphotherium llegó a Norteamérica hace unos 16 millones de años a través del estrecho de Bering , mientras que en Centroamérica se registran ya a finales del Mioceno, hace unos 7 millones de años. Los gonfoterios llegaron a Sudamérica durante el Gran Intercambio Americano, entre 3,5 y 2,5 millones de años atrás. Los gonfoterios sudamericanos se diferencian de sus parientes en otras partes del mundo por sus hocicos relativamente cortos (gonfoterios brevirostrales) y cráneos abovedados. Además, solo tenían colmillos superiores. Los dos géneros sudamericanos conocidos ( Notiomastodon y Cuvieronius ) junto con su pariente norteamericano ( Stegomastodon ) forman un grupo monofilético conocido como la subfamilia Cuvieroniinae, [ 38 ] que a su vez se agrupa con Rhynchotherium en un grupo más grande llamado Rhynchotheriinae. [ 41 ] Algunos investigadores han propuesto la idea de que Cuvieronius es un descendiente directo de Rhynchotherium , como lo demuestran sus colmillos superiores altamente especializados, que presentan una banda de esmalte espiral. Notiomastodon podría haber descendido directamente de Cuvieronius . La idea está respaldada por el reconocimiento de que, a diferencia de los especímenes adultos, los Cuvieronius juveniles todavía tenían colmillos inferiores, mientras que en Rhynchotherium la mandíbula tiene colmillos inferiores en todas las edades. Esta idea no toma en cuenta las relaciones con otros gonfoterios de cara corta que en su mayoría no están claras. La situación de Sinomastodon , una forma de Asia oriental con características esqueléticas muy similares a los gonfoterios sudamericanos, es problemática. En varios estudios filogenéticos, Sinomastodon forma un grupo con Stegomastodon , Cuvieronius y Notiomastodon , para el cual su presencia en Asia se interpreta como una migración desde América. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 28 ] Debido a su aislamiento geográfico de los géneros americanos, los científicos chinos generalmente lo ubican en la subfamilia independiente Sinomastodontinae. [ 45 ]Teniendo en cuenta la falta de formas intermedias, algunos autores consideran que las similitudes entre Sinomastodon y los gonfoterios sudamericanos son el resultado de la evolución convergente . [ 29 ]
Como ocurre con muchos mamíferos conocidos únicamente a partir de fósiles, las relaciones filogenéticas se infieren a partir de características anatómicas del esqueleto. Es solo desde la década de 2000 que los métodos basados en la genética molecular y los análisis bioquímicos han adquirido gradualmente un papel más importante. Además del mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ), el mamut colombiano ( Mammuthus columbi ) y el elefante de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ), que son miembros de la familia moderna Elephantidae, el mastodonte americano ( Mammut americanum ) de la familia Mammutidae es el único proboscídeo no elefántido cuyos datos moleculares han sido secuenciados. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Notiomastodon es el único representante de los gonfoterios para el que se dispone de datos bioquímicos para la comparación. En marcado contraste con lo que se sospechaba de su estrecha semejanza anatómica con los elefántidos, un estudio publicado en 2019 indicó una relación más cercana con los mastodontes. No está claro si este resultado puede extrapolarse al resto del grupo de gomfoteridos. [ 49 ] Por otro lado, un estudio de 2021 basado en ADN mitocondrial determinó que Notiomastodon está más estrechamente relacionado con los elefantes modernos que con Mammut . [ 36 ]
Dentro de este género, solo se reconoce una especie: [ 27 ] [ 12 ] [ 28 ]
- N. platensis (Ameghino, 1888)
Se han descrito otras formas a lo largo de la historia, algunas asociadas con Notiomastodon ( N. ornatus ), otras también con Haplomastodon ( H. waringi , H. chimborazi ), pero ahora se consideran sinónimos más recientes de N. platensis . [ 27 ] [ 12 ] [ 28 ]
Historia evolutiva
La aparición de los gonfoteridos en Sudamérica tiene su origen en el Gran Intercambio Americano. Este comenzó en el Plioceno , hace aproximadamente 3,5 millones de años, cuando se cerró el Istmo de Panamá y se estableció una conexión continental entre Norteamérica y Sudamérica. [ 50 ] Este intercambio se produjo en ambas direcciones, de modo que, por ejemplo, perezosos terrestres y gliptodontes llegaron al norte, mientras que mamíferos carnívoros y artiodáctilos , así como proboscídeos, entre otros, se mezclaron con la fauna endémica del sur. El registro más antiguo de proboscídeos de Sudamérica proviene de la sección media de la Formación Uquia, en el noroeste de Argentina. Data de hace aproximadamente 2,5 millones de años, [ 51 ] y los hallazgos, que corresponden a restos fragmentarios de vértebras, no se pueden atribuir a un género en particular. [ 52 ] [ 23 ]
Se desconoce cuándo se originó Notiomastodon . No hay hallazgos documentados claros de este género en Centroamérica. Por otro lado, Gomphotherium apareció en la región hace unos 7 millones de años. [ 23 ] Generalmente se ha asumido que los gonfotéridos invadieron Sudamérica en dos oleadas independientes. Cuvieronius utilizó un corredor al oeste de los Andes, mientras que Notiomastodon utilizó uno oriental a lo largo de la costa atlántica y las tierras bajas. [ 20 ] [ 34 ] [ 43 ] Es posible que la emigración a Sudamérica fuera mucho más compleja, ya que Cuvieronius no muestra una restricción a las tierras altas de Centroamérica, sino que también se puede encontrar allí en las tierras bajas. [ 27 ] Cuvieronius aparece en Sudamérica aproximadamente al mismo tiempo que Notiomastodon , con la fecha más antigua posible de 760.000 ±30.000 años atrás y la fecha más antigua confirmada de 304.000 ±54.000 años atrás, y tenía un rango mucho más restringido, confinado a los Andes septentrionales. [ 53 ] La evidencia más antigua e inequívoca de Notiomastodon en Sudamérica es un fragmento de mandíbula inferior izquierda encontrado en la provincia de Córdoba, Argentina , que fue datado radiométricamente en 560.000 ±40.000 años atrás y por lo tanto corresponde al Pleistoceno Medio. [ 54 ] La gran mayoría de los hallazgos de Notiomastodon pertenecen al Pleistoceno Medio tardío y al Pleistoceno Tardío. Sus áreas de distribución en el centro de Chile pueden haber sido alcanzadas relativamente tarde, ya sea por una ruta desde las Pampas hasta los valles interandinos bajos o desde el norte a través de las tierras bajas amazónicas. Esto pudo haber ocurrido durante los períodos cálidos del último período glacial, cuando el casquete polar patagónico era menos extenso. [ 55 ] [ 56 ]
Descripción
Tamaño

Notiomastodon era un proboscídeo de tamaño mediano a grande. Un esqueleto completo de Ecuador (cuyo cráneo está catalogado como MECN 82 y que originalmente se asignó a Haplomastodon chimborazi ) fue reconstruido con una altura a la cruz (omóplatos) de aproximadamente 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas ) y un peso corporal de 3,15 toneladas (6900 libras) por Feretti (2010), [ 14 ] mientras que Larramendi (2015) colocó el peso del mismo individuo en alrededor de 4,4 toneladas (9700 libras) . [ 57 ] En un estudio de 1998 de un espécimen argentino de Notiomastodon (bajo el sinónimo Stegomastodon superbus ), la media geométrica de todas las estimaciones de masa fue de 4,3 toneladas (9500 libras) y la media aritmética fue de 7,6 toneladas (17 000 libras) . Dado que las estimaciones del estudio de 1998 se basan en las dimensiones de los huesos de las extremidades, pero estos difieren proporcionalmente de los de los elefantes actuales, estos valores solo pueden considerarse como una aproximación. [ 58 ] [ 59 ] En general, este género alcanzó aproximadamente las dimensiones de los elefantes asiáticos actuales ( Elephas maximus ). Se estimó que un individuo conocido a partir de una cabeza de fémur parcial de Yumbo en Colombia, con una circunferencia de 51,2 centímetros (20,2 pulgadas) , había superado las 7,9 toneladas (17 000 libras) de peso en Rodríguez-Flórez et al. (2009). [ 60 ] Prado et al. (2005) estimó que los individuos más grandes de Notiomastodon alcanzaban los 3 metros (9,8 pies) de altura a la altura del hombro, [ 34 ] mientras que Larramendi (2015) calculó que los individuos grandes de Notiomastodon probablemente alcanzaban alrededor de 2,85 metros (9 pies 4 pulgadas) de altura a la altura del hombro y 6,5 toneladas (14.000 libras) de peso. [ 57 ]
Cráneo y dientes
El cráneo de Notiomastodon era corto y alto, y comparado con el de su pariente Cuvieronius , era más estrecho y corto. En vista lateral, esto se acentuaba en una cúpula, comparable a la de los cráneos de los elefantes actuales. Sin embargo, en el caso de los elefantes modernos, el cráneo tiene una orientación aún más vertical y el hocico es mucho más corto. Los cráneos encontrados tienen longitudes totales de 75 a 113 cm, y la altura de estos, medida desde el borde superior hasta los alvéolos dentales , es de 41 a 76 cm. [ 61 ] La parte superior del cráneo se caracterizaba en vista frontal por tener dos cúpulas, entre las cuales hay una ligera sutura a lo largo del centro del cráneo. Ambas cúpulas estaban formadas por las cámaras llenas de aire del neurocráneo . Estas eran más grandes que en Gomphotherium . La frente era ancha y aplanada en su mayor parte. Como en todos los proboscídeos avanzados, el hueso nasal era corto y se apoyaba sobre la abertura nasal, muy ancha pero plana, donde el tronco se unía al cráneo. Visto de perfil, un surco delimitaba el hueso nasal, que servía de punto de anclaje para el músculo maxilolabial, el cual actuaba como brazo de soporte para el tubo. Los bordes restantes de la abertura nasal estaban formados por el hueso premaxilar y sus extensiones individuales. Este hueso también formaba los alvéolos de los incisivos superiores. Estos eran muy largos, a veces de hasta 59 cm, muy anchos y su diámetro aumentaba hacia el frente. Estos divergían solo ligeramente y, vistos de perfil, se alineaban con el perfil de la frente. Esto creaba un amplio ángulo entre la orientación de las cavidades de los colmillos y el plano de la superficie masticatoria de los molares. Hacia arriba, los alvéolos de los incisivos presentaban una ligera hendidura. En general, el premaxilar era mucho más macizo que en Gomphotherium , por ejemplo. Debido al acortamiento del cráneo en el hocico, la órbita ocular de Notiomastodon se encontraba por encima del extremo anterior de la hilera de molares, que está notablemente más adelantada que en los gonfoterios de hocico largo como Gomphotherium o Rhynchotherium . El arco cigomático era robusto y alto. Su borde superior era bastante recto, mientras que el inferior tenía una ligera muesca donde comenzaba el músculo masetero . [ 14 ] [ 28 ]

La mandíbula alcanzaba los 77 cm de longitud, y el área donde se insertaban los dientes era bastante ancha y notablemente arqueada en su borde inferior. La altura bajo los molares era de más de 15 cm. En contraste, Stegomastodon tenía un borde inferior mayormente recto. La sínfisis era típica de los gonfoterios sudamericanos, ya que era relativamente corta (brevirostral), y en algunos individuos apuntaba hacia abajo y a veces formaba una pequeña prominencia, como es el caso en Cuvieronius . La sínfisis dirigida hacia abajo se considera una característica diagnóstica. Por otro lado, en Stegomastodon , esta prominencia estaba significativamente reducida. En algunos casos, había hasta tres orificios conocidos como forámenes mentonianos. La rama ascendente de la mandíbula era maciza y se elevaba hasta 47 cm. Los bordes anterior y posterior mostraban una orientación paralela. El proceso frontal era significativamente más bajo que el de la articulación, lo que no era el caso en Stegomastodon . La articulación terminaba transversalmente al eje longitudinal de la mandíbula y era muy robusta, con una distancia entre sus extremos de 57 cm. Además, a diferencia de Stegomastodon , el proceso angular era menos prominente. [ 14 ] [ 28 ]
Los dientes consistían en sus grandes colmillos y dientes molariformes. A diferencia de los gonfoterios euroasiáticos, los incisivos solo se formaban en la dentición superior, aunque a veces se formaban pequeños alvéolos en la mandíbula inferior. Como en todos los proboscídeos, los colmillos superiores eran en realidad segundos incisivos hipertrofiados. Estos colmillos podían variar en forma en cada individuo, de modo que podían ser cortos y con las puntas claramente curvadas hacia arriba o relativamente rectos. La capa de esmalte desaparece en los individuos adultos. Esto lo diferencia de Cuvieronius , cuyos colmillos superiores eran espirales con una banda de esmalte que los envolvía. Además, en este último, el colmillo inferior aparece en los juveniles. [ 23 ] [ 29 ] [ 44 ] En general, los colmillos de Notiomastodon eran muy robustos. Sus longitudes podían alcanzar más de 88 cm fuera de los alvéolos, y en especímenes particularmente largos podían alcanzar los 128 cm medidos en la curvatura externa. La sección transversal tenía forma ovalada y variaba de 11,5 a 16,4 cm de diámetro. [ 62 ]
La dentición restante estaba compuesta por premolares y molares como en los elefantes modernos, que erupcionaban uno tras otro debido al reemplazo horizontal de los dientes. La superficie de masticación generalmente estaba compuesta por siete pares de crestas o lofos, que daban a los dientes un patrón bunodonto . Los dos primeros molares tenían tres pares de crestas (trilofodónticos) que estaban orientados a lo largo del eje longitudinal. Los tres superiores, mientras tanto, tenían cuatro y el inferior más de cinco pares de crestas (tetra- y pentalofodontos), por lo que estas crestas adicionales eran menos pronunciadas. Stegomastodon , por otro lado, tenía cinco crestas en los dientes superiores y más de ocho en los inferiores. Los terceros molares superiores e inferiores (M3/m3) eran tetralofodónticos o pentalofodontos; y su morfología de desgaste en la fase oclusal varía de simple a complicada debido a la presencia de conos centrales y conos accesorios entre las cúspides principales de los pre- y postritos, [ 61 ] lo que hace que parezca un doble trébol. [ 63 ] Es característico de esta especie una mayor proporción de dientes con estas figuras de trébol muy complejas y una marcada pticodoncia en su esmalte.
Además, en Notiomastodon se pueden identificar dos morfotipos en relación con los molares: uno con dos crestas centrales adicionales en cada mitad del diente longitudinalmente y otro sin ellas. También es muy característica la estructura en forma de trébol en las crestas individuales en estado erosionado. En general, la estructura dental de Notiomastodon se caracterizaba por un patrón basal, que era más similar al de Cuvieronius . Sin embargo, debido a los diferentes morfotipos, se aproximaba más al patrón complejo de la superficie masticatoria de Stegomastodon , que se formaba principalmente por la formación de crestas laterales adicionales. El último molar masticatorio habría tenido entre 35 y 82 crestas en Notiomastodon , entre 33 y 60 en Cuvieronius , y entre 57 y 104 en Stegomastodon . En total, la superficie masticatoria del último molar en Notiomastodon era de 57 a 160 cm² (12 a 32 cm² por lofido) y en Stegomastodon de 72 a 205 cm² (12 a 34 cm² por lofido). Por lo tanto, los dientes eran típicos de un proboscídeo relativamente grande. El último molar inferior medía 21,6 cm de largo y el último molar superior más de 19,3 cm. [ 14 ] [ 27 ] [ 28 ]
Esqueleto postcraneal
En cuanto a la forma de su esqueleto postcraneal , Notiomastodon era en su mayor parte similar a los elefantes actuales, pero generalmente más robusto. El húmero era macizo y medía entre 78 y 87 cm de largo. Se ensanchaba hacia los extremos de las articulaciones, y la cabeza de la articulación era ancha y claramente redondeada. Sin embargo, solo algunas prominencias presentaban áreas rugosas en el eje. El cúbito era bastante grácil, con una longitud total de entre 75 y 80 cm, pero casi tan grande como el húmero. Debido al gran olécranon , la extensión superior de la articulación, la longitud del hueso era de solo entre 57 y 64 cm. Como resultado, el cúbito era funcionalmente mucho más corto que el húmero, lo cual es característico de los gonfoterios sudamericanos en comparación con sus parientes euroasiáticos. La longitud fisiológica del cúbito también correspondía a la longitud total aproximada del radio. El fémur medía entre 96 y 100 cm de largo y consistía en un eje casi cilíndrico, ligeramente aplanado solo en la parte anterior y posterior. La cabeza femoral, de forma esférica, sobresalía por encima de la otra prominencia, pero se asentaba sobre un cuello más corto que el de Cuvieronius . [ 24 ] En el extremo inferior, la prominencia interna era mayor que la externa. El peroné, que medía hasta 70 cm de largo, se caracterizaba por un eje prismático y un extremo más alto en la articulación inferior. Las manos y los pies tenían cinco dedos, como en los elefantes modernos. Las extremidades de Notiomastodon , al igual que las de otros gonfoterios de mandíbula corta, eran generalmente más macizas y robustas que las de los elefantes actuales. También es muy curioso que la longitud de las secciones superior e inferior de las patas de Notiomastodon estuviera más equilibrada entre sí que la de los elefantes modernos y Stegomastodon . En el caso de este último, la longitud del fémur superaba a la de la tibia en casi el doble. Otra diferencia importante se observa en la proporción de las patas delanteras con respecto a las traseras. Estas presentan un promedio del 82 % para Notiomastodon y del 93 % para Stegomastodon , lo que significa que las patas traseras de este último eran significativamente más cortas que las delanteras. En Stegomastodon , la proporción entre las secciones superior e inferior de sus patas, así como entre las patas delanteras y traseras, le proporcionó una mejor adaptación a entornos abiertos y zancadas largas, y un mayor grado de gravitacionalidad, en comparación con Notiomastodon . Esto también se refleja en la constitución de los pies, que eran más delgados y altos que en Stegomastodon . [ 14 ] [ 24 ] [ 28 ]
Paleobiología
Dieta
Notiomastodon era un herbívoro oportunista y adaptable cuyos hábitos alimenticios dependían de las condiciones locales, de forma similar a lo documentado en los elefantes actuales. [ 64 ] Especialmente durante el Pleistoceno tardío, cuando los cambios climáticos del último período glacial en el Cono Sur provocaron la reducción de los bosques y su sustitución por pastizales, este fue un importante fenómeno adaptativo. [ 65 ] Si bien los individuos de N. platensis presentaban una amplia variedad en sus comportamientos alimenticios, su patrón alimenticio más común era el ramoneo de vegetación frondosa y leñosa. [ 64 ] [ 66 ]
La dentición bunodonta de los gonfoterios suele asociarse con una dieta generalista, lo que sugiere una preferencia por una alimentación mixta tanto de hierba como de follaje. Esto también se ha delineado en estudios sobre rastros de desgaste y arañazos en molares de Notiomastodon del yacimiento del Pleistoceno Superior de la isla Aguas de Araxin en el estado brasileño de Minas Gerais. Los dientes presentan un alto número de muescas y arañazos, lo que es consistente con marcas de abrasión similares en los dientes de ungulados actuales que consumen plantas tanto duras como blandas. [ 65 ] El microdesgaste dental también indica que la fruta era un componente significativo de su dieta. [ 66 ] A través de algunos residuos vegetales de los dientes, fue posible identificar que la base de su dieta eran coníferas , plantas de polígono y helechos polipodiáceos . [ 65 ] En el centro de Chile, donde su entorno abarcaba desde matorrales xerófitos hasta selva templada , N. platensis consumía las semillas del bambú Chusquea , así como el fruto de la palma chilena ( Jubaea chilensis ), lo que proporciona evidencia para la afirmación de Daniel H. Janzen y Paul S. Martin en un artículo de 1982 de que los gonfoterios probablemente fueron importantes dispersores de semillas en los ecosistemas neotropicales del Pleistoceno, incluidos los " anacronismos evolutivos " con frutos grandes que carecen de dispersores de semillas vivos eficaces. [ 64 ]
En contraste, los análisis de isótopos de otras áreas de Sudamérica pintan un panorama más complejo. Esto resulta en un predominio de plantas C4 en el espectro dietético de especímenes del Pleistoceno Superior del norte y centro de Sudamérica , como Ecuador o el Gran Chaco, mientras que aquellos de regiones del sur, como las Pampas, se alimentaban principalmente de plantas C3 . [ 67 ] [ 34 ] Los fósiles de N. platensis de Minas Gerais sugieren una dieta basada principalmente en plantas C4 . [ 68 ] En las áreas intermedias, se pudo reconstruir una dieta mixta basada en los isótopos. [ 69 ] Los especímenes de Mato Grosso indican que N. platensis tenía una dieta generalizada de ramoneo en esa región, [ 70 ] y N. platensis de Paraíba fue identificado de manera similar como alimentador mixto durante el análisis isotópico. [ 71 ] La flexibilidad dietética de N. platensis fue particularmente evidente en los hallazgos fósiles del sitio Quequen Grande en la provincia argentina de Buenos Aires. Los estudios isotópicos de los hallazgos del Pleistoceno Medio indican una dieta relativamente mixta, mientras que otros del Pleistoceno Tardío sugieren que se especializaba en el consumo de pastos. [ 72 ] [ 65 ] Restos cerca de Santiago del Estero en Argentina del Último Máximo Glacial muestran una dieta compuesta exclusivamente de plantas C 4. [ 61 ]
Paleopatología
Se han encontrado vértebras patológicas pertenecientes a N. platensis en depósitos del Pleistoceno tardío en Anolaima , Cundinamarca, Colombia. Específicamente, consisten en lesiones óseas profundas en el proceso espinoso, lesiones osteoartríticas y articulaciones asimétricas de las zigafófisis, que fueron causadas por deficiencias de nutrientes causadas por perturbaciones ambientales y probablemente exacerbadas por estrés biomecánico excesivo en los huesos a medida que el proboscídeo se movía a través del terreno irregular y montañoso de la región. [ 73 ] Se ha demostrado que los fósiles de N. platensis del Pleistoceno tardío de Águas de Araxá en Brasil exhiben nódulos de Schmorl , osteoartritis y osteomielitis . [ 74 ] Dos especímenes de N. platensis de Argentina son particularmente reveladores con respecto a la ocurrencia de osteomielitis crónica secundaria de la mandíbula en la especie. Un individuo, cuyos restos datan de alrededor de la época del Último Máximo Glacial, presenta desgaste molar causado por atrición dental de grado tan severo que su pulpa dental quedó expuesta, lo que permitió que las bacterias la infectaran fácilmente; la infección bacteriana a su vez se extendió a la mandíbula y causó destrucción del hueso periapical. En el otro individuo, que vivió durante el MIS 9 , el nexo de la infección fue una fractura de la raíz del molar, ya que el espécimen muestra signos de absceso periapical , así como formación de hueso nuevo en las proximidades de la región alveolar. La osteomielitis mandibular pudo haber contribuido a la muerte de ambos individuos al inhibir severamente su capacidad de alimentarse, lo que condujo a una desnutrición progresiva . [ 75 ] Los dientes de N. platensis revelan que la especie era relativamente susceptible al desarrollo de sarro dental . [ 76 ]
Estructura de la población y reproducción
Al igual que los elefantes modernos, se sugiere que Notiomastodon vivía en grupos familiares sociales. [ 77 ] El sitio de Águas de Araxá es significativo porque posee una de las mayores colecciones de fósiles de Notiomastodon . Estos se interpretan como los restos de una población local que fue aniquilada por un evento catastrófico. Según estudios dentales, el grupo estaba compuesto por un 14,9 % de juveniles (de 0 a 12 años), un 23,0 % de individuos casi adultos (de 13 a 24 años) y un 62,1 % de individuos adultos (de 25 años o más). Este último grupo se puede subdividir en un 27,7 % de animales de mediana edad (de 25 a 36 años) y un 17,2 % de especímenes ancianos (de 37 a 48 años) y seniles (de 49 a 60 años). La gran proporción de individuos mayores de 37 años es notable, lo que sugiere que hubo una alta tasa de supervivencia en este grupo. [ 77 ] Algunos de los animales adultos sufrieron cambios patológicos en sus huesos por nódulos de Schmorl , osteomielitis y osteoartritis . Estos son evidentes en las vértebras y huesos largos, entre otros, y pueden deberse a enfermedades individuales. También se ha diagnosticado osteomielitis en hallazgos de Notiomastodon de otros sitios. [ 78 ] [ 79 ] Los restos encontrados en Águas de Araxá debieron haber estado expuestos durante mucho tiempo después de su depósito. Esto no solo permitió que los escarabajos derméstidos perforaran los huesos, sino que también hay evidencia de marcas de mordeduras de grandes cánidos como Protocyon . Las marcas de huesos roídos son el resultado del consumo de carroña, posiblemente causado por un período de escasez de alimentos. Debido a su tamaño, Notiomastodon difícilmente habría tenido enemigos naturales en vida. [ 80 ] [ 81 ] También se encontraron rastros dejados por un gran depredador en un esqueleto del sitio de Pilauco en el sur de Chile. [ 82 ]
Un estudio del colmillo de un animal macho de la cuenca de Santiago de Chile permitió analizar los últimos cuatro años de su vida mediante análisis isotópicos y de secciones delgadas. Durante este período, el grosor aposicional del colmillo aumentó aproximadamente 10 mm por año. Se observó que esta tasa de crecimiento era cíclica, ralentizándose brevemente a principios del verano con un crecimiento dental reducido. Se interpreta que este crecimiento reducido corresponde a la etapa de musth , una fase controlada por hormonas que ocurre anualmente en los elefantes modernos y se caracteriza por un gran aumento de testosterona. Durante el musth, los machos se vuelven extremadamente agresivos y pueden producirse luchas por el derecho a aparearse, a veces con consecuencias fatales. Una característica externa es el aumento del flujo de una secreción de la glándula temporal. En el caso del animal de Santiago de Chile, las anomalías de crecimiento se vincularon parcialmente a un cambio en la dieta. La muerte del individuo se produjo de forma relativamente abrupta a principios del otoño. [ 83 ]
icnofósiles
Los fósiles de huellas de proboscídeos documentados en Sudamérica son relativamente raros. Uno de los yacimientos más importantes es Pehuen Có, cerca de Bahía Blanca, en la provincia argentina de Buenos Aires. El yacimiento fue descubierto en 1986 y abarca una superficie de 1,5 km² . Las numerosas huellas se imprimieron en un sustrato originalmente blando. Se han podido identificar varios icnogéneros producidos por mamíferos, como Megalamaichnum (correspondiente al camélido Hemiauchenia ), Eumacrauchenichnus (del ungulado nativo Macrauchenia ), Glyptodontichnus (producido por el pariente del armadillo Glyptodon ) o Neomegatherichnum (el perezoso gigante Megatherium ). Además, también se han encontrado huellas de aves como Aramayoichnus , que representaría a un ñandú . Debido a la diversidad de huellas, Pehuen Có es uno de los yacimientos de icnofósiles más importantes del mundo. Se ha datado en unos 12.000 años antes del presente. Sin embargo, las huellas de proboscídeos no son comunes allí. El rastro principal consta de siete huellas a lo largo de 4,4 metros. Las huellas individuales tienen forma ovalada con longitudes de 23 a 27 cm y anchos de 23 a 30 cm. En general, tienen una profundidad de 8 cm bajo la superficie. En algunos casos, se encuentran pequeñas prominencias en el borde frontal, que se interpretan como marcas de tres a cinco dedos, comparables a las estructuras en forma de uñas de los elefantes actuales. Las huellas frontales más grandes tienen cinco, y las más pequeñas en algunos casos solo tienen tres de esas prominencias. De la misma manera, tienen una forma aplanada que fue generada por las almohadillas de grasa de las patas como sucede en los elefantes modernos. Las huellas de Pehuen Có se asignan al icnogénero Proboscipeda , cuyo sinónimo es Stegomastodonichnum . El tamaño de estas huellas sugiere que fueron hechas por animales del tamaño del elefante asiático, que se asemejan aproximadamente al Notiomastodon . [ 84 ]
Distribución

El rango geográfico de Notiomastodon se extendía por el norte, este y sur de Sudamérica, con su límite de distribución más austral entre las latitudes de 37 y 38 sur . [ 85 ] [ 34 ] Los especímenes de este proboscídeo se encuentran principalmente en las tierras bajas, mientras que en las zonas montañosas de los Andes estaba prácticamente ausente, estando Cuvieronius presente en estas regiones. Es posible que ambos proboscídeos evitaran la competencia directa debido a la estricta definición de hábitat, ya que ambos tenían un espectro ecológico similar. [ 27 ] Los elefantes modernos también evitan generalmente las zonas de mayor elevación debido al costo energético asociado de atravesarlas. En Colombia, se sugiere que Notiomastodon migró a través de los valles interandinos. [ 86 ] Se han encontrado muchos fósiles de Notiomastodon en la región de la Pampa y el Gran Chaco en Argentina. Estos incluyen depósitos como Santa Clara del Mar en la provincia de Buenos Aires y Río Dulce en la provincia de Santiago del Estero . [ 87 ] [ 61 ] También se han documentado restos del sur de Bolivia, que aún se encuentran en la zona del Gran Chaco. Por lo demás, la mayoría de los hallazgos de esa zona corresponden a Cuvieronius . [ 88 ] La evidencia más austral de este proboscídeo proviene de restos aislados de Chile, [ 89 ] [ 55 ] [ 56 ] siendo los restos más australes del país de la isla de Chiloé . [ 90 ] Hay varios hallazgos en Uruguay [ 91 ] [ 92 ] y Paraguay. [ 10 ] [ 16 ]
Otros hallazgos son conocidos en Brasil, donde Notiomastodon estaba ampliamente distribuido desde las áreas abiertas del sur del Chaco hasta la actual cuenca del Amazonas, y se han encontrado restos fósiles en la plataforma continental de la costa atlántica. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] Sin embargo, uno de los sitios más importantes es el estado de Minas Gerais. Allí se encontraron al menos 47 individuos de Notiomastodon . Estos se conservaron en un sumidero con sedimentos de grano grueso. [ 77 ] [ 65 ] El género también ha sido reportado en Perú, [ 33 ] Ecuador, [ 19 ] Colombia, [ 96 ] [ 97 ] y Venezuela. [ 98 ] Es interesante notar que algunas de las localidades con restos de Notiomastodon en estos países, como Nemocón en Colombia, Punín, en Ecuador y Leclishpampa, Lima en Perú, están ubicadas en depósitos de alta montaña, mientras que en La Huaca en Perú, un ambiente de tierras bajas, se han encontrado restos de Cuvieronius , en contraste con la división tradicional entre hábitats de tierras bajas/montaña para estos animales. [ 27 ] En Ecuador, el sitio Quebrada Pistud cerca de Bolívar en la provincia de Carchi es notable. Este contenía alrededor de 160 restos fósiles de Notiomastodon alojados en varias decenas de metros cuadrados en depósitos de inundación. Estos representaban al menos siete especímenes, y un solo esqueleto consistía en 68 elementos óseos dispersos en un área de 5 m 2 . [ 19 ] [ 14 ] Otro sitio importante allí es la cantera de asfalto natural de Tanque Loma en la península de Santa Elena, que tenía más de 1000 huesos individuales. Se examinaron en detalle unos 660 de ellos, y alrededor del 11% pueden clasificarse en Notiomastodon . Estos corresponden a 3 individuos, incluyendo dos juveniles. [ 99 ] [ 100 ]
Paleoecología

Los grandes mamíferos mesoherbívoros de la región intertropical brasileña eran muy numerosos y diversos, incluyendo los toxodóntidos parecidos a los rinocerontes Toxodon platensis y Piauhytherium , el litopterno macraucheníido Xenorhinotherium y équidos como Hippidion principale y Equus neogeus . Los toxodóntidos también eran grandes herbívoros mixtos y vivían en zonas boscosas, mientras que los équidos eran casi exclusivamente herbívoros. También se han encontrado fósiles de xenartros en la zona, pertenecientes a varias familias diferentes, como el perezoso terrestre megatérido gigante Eremotherium , el escelidotérido Valgipes , los milodóntidos Glossotherium , Ocnotherium y Mylodonopsis . Asimismo, se han hallado perezosos terrestres más pequeños, como los megalónquidos Ahytherium y Australonyx y el notrotérido Nothrotherium . Eremotherium era generalista, mientras que Nothrotherium era especialista en árboles en bosques de baja densidad, y Valgipes era un intermedio de los dos que vivía en sabanas arbóreas. Los gliptodontes y cingulados como los gliptodontes herbívoros Glyptotherium y Panochthus y los pampaterios omnívoros Pampatherium y Holmesina estaban presentes en las praderas abiertas. Los carnívoros incluían algunos de los carnívoros terrestres mamíferos más grandes conocidos, como el felino gigante Smilodon populator y el oso Arctotherium wingei . [ 101 ] [ 102 ] Varios taxones existentes también se conocen del BIR, como guanacos , osos hormigueros gigantes , pecaríes de collar y zorrillos de nariz de cerdo rayados . [ 103 ] También se conocen dos tipos de mamíferos actuales que se alimentan de cangrejos en el BIR, el mapache cangrejero y el zorro cangrejero , lo que indica que los cangrejos también estaban presentes en la región. [ 103 ] El entorno del BIR no está claro, ya que había varias especies que eran herbívoras, pero el precedente de los monos fósiles arborícolas Protopithecus y Caipora bambuiorumLa presencia de especies en la zona genera confusión sobre el paleoambiente del área. Se creía que la mayor parte de Brasil estaba cubierta de vegetación tropical abierta de cerrado durante el Pleistoceno tardío, pero si Protopithecus y C. bambuiorum eran arborícolas, su presencia sugiere que la región pudo haber albergado un denso bosque cerrado durante ese mismo período. [ 103 ] [ 104 ] Es posible que la región alternara entre sabana seca abierta y bosque húmedo cerrado a lo largo del cambio climático del Pleistoceno tardío. [ 105 ]
Relación con los humanos y extinción
Durante los últimos miles de años de su existencia, el Notiomastodon fue contemporáneo de los paleoindios , los primeros grupos humanos de cazadores-recolectores que llegaron a Sudamérica. El Notiomastodon desapareció simultáneamente con la mayoría de la megafauna (grandes animales) en América alrededor de la transición Pleistoceno-Holoceno como parte de las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío , cuyas causas exactas son objeto de una larga controversia en la literatura científica. Los investigadores sugieren que el cambio climático, la caza humana o una combinación de ambos fueron la causa probable de las extinciones. [ 106 ]
Se han reportado varios sitios en Sudamérica donde los restos de Notiomastodon/ gonfoterio presentan marcas de corte y/o están asociados con artefactos humanos; estos se extienden desde Venezuela y Colombia y el este de Brasil hasta Chile, aunque la asociación entre humanos y gonfoterios ha sido cuestionada en algunos de estos sitios. [ 107 ]
En Muaco, Venezuela, se ha encontrado una punta de proyectil estilo El Jobo asociada con huesos quemados de Notiomastodon , que se estima datan de hace unos 17.000-15.000 años, pero la naturaleza mixta del sitio, que incluye cerámica mucho más reciente, hace que la asociación sea cuestionable. En Taima-taima, también en Venezuela, se estima datan de hace unos 16.000-14.500 años, huesos de un individuo juvenil de Notiomastodon junto con los de gliptodontes , osos, equinos y felinos , que algunos autores sugieren que presentan marcas de arañazos hechas durante su uso como herramientas de yunque. Algunos autores han considerado el sitio como una trampa natural donde los animales atrapados eran asesinados y descuartizados. Se encontró un artefacto lítico "dentro de la cavidad del pubis derecho" del gonfoterio juvenil. Cruxent 1979 sugirió que esto podría haber sido el resultado de una lanza introducida por el ano del gonfoterio. El húmero y las costillas del gonfoterio presentan marcas que Cruxent 1979 y Bryan et al. 1978, [ 108 ] consideraron compatibles con el desmembramiento, mientras que Lynch 1990 atribuyó estas marcas a procesos naturales que implican cambios en los niveles de agua y pisoteo. [ 107 ]
En el controvertido sitio Monte Verde II en Chile, sugerido como un campamento que data de hace unos 14.500 años, se encontraron restos de al menos 7 individuos de Notiomastodon , que se sugiere que muestran marcas de corte que indican carnicería, y algunos muestran evidencia de carne conservada aún adherida a los huesos. [ 107 ] [ 109 ] Taguatagua 3 en el centro de Chile, que se sugiere que data de alrededor de 12.440–12.550 años cal. Antes del Presente, se ha sugerido que funcionó como un "campamento logístico y temporal asociado principalmente con la caza y carnicería de gonfoterios". [ 110 ] Otras localidades en el área de Taguatagua también se sugieren como evidencia de carnicería de gonfoterios, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada. [ 107 ] En 2019, se publicó una descripción de un espécimen joven de Notiomastodon de Brasil que tenía un artefacto alojado en su cráneo, lo que se sugiere que proporciona evidencia clara de que este individuo fue cazado. [ 111 ]
Hallazgos de Notiomastodon que se sugieren tienen alrededor de 11.740 a 11.100 años de antigüedad fueron obtenidos de Quereo en Chile, de Itaituba en el río Tapajós en el centro de Brasil, y de Tibitó en Colombia, este último asociado con tres docenas de herramientas de piedra. [ 96 ] [ 97 ] Aún más reciente es un cráneo de Taguatagua en Chile, estimado en 10.300 años antes del presente. [ 56 ] Por otro lado, algunos científicos sugieren una revisión de sitios individuales con hallazgos datados en el Holoceno temprano, como en Quebrada Ñuagapua en Bolivia. [ 112 ] [ 113 ] Un espécimen de Notiomastodon del Sitio Paleontológico de Jirau ha sido datado en 7.836–10.159 años cal. Antes del Presente (BP). [ 114 ] Un hallazgo de un gonfoterio, probablemente Notiomastodon en Totumo, Colombia, fue datado tan recientemente como 6060 ± 60 años antes del presente, [ 60 ] sin embargo, dado que esta fecha es mucho más tardía que otros hallazgos de Notiomastodon , esta fecha debe considerarse con precaución sin otra corroboración. [ 115 ] Los modelos climáticos proyectados para Sudamérica durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano sugieren que los hábitats eran más húmedos y con mayor presencia de bosques, lo que podría reducir el hábitat adecuado para Notiomastodon y Equus neogeus , otra especie que se encuentra comúnmente en hábitats abiertos, junto con los cambios subsiguientes en la vegetación que podrían afectar a estos grandes mamíferos. [ 116 ]
Notas
- ↑ Del griego antiguo : νότιος ( nótios , "sur") [ 9 ]
Referencias
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