Heleophilus

Heleophilus es ungénero extinto de reptil basal primitivo conocido del Pérmico de Sudáfrica. El género contiene una sola especie , Heleophilus acutus , conocida a partir de un cráneo y un esqueleto parcial descritos en 1909. La localidad de donde se recolectaron estos restos probablemente pertenece a la Zona de Ensamble de Endothiodon del Pérmico medio - superior , aunque esto no está claro y ha sido objeto de debate. Varios autores han interpretado los restos como similares a Heleosaurus y Broomia , o como un miembro de Younginidae , aunque el resumen más reciente lo ubica tentativamente dentro de la familia Millerettidae . El cráneo de Heleophilus es corto y ahusado, con dientes largos y puntiagudos.

El material fósil de Heleophilus fue descubierto por el paleontólogo y médico británico-sudafricano Robert Broom en Victoria West , Sudáfrica. El espécimen consiste en un cráneo pequeño y aplastado que incluye la mandíbula, una porción mal conservada del cuello y parte del pie. En 1909, Broom describió estos restos fósiles como pertenecientes a un nuevo género y especie, al que llamó Heleophilus acutus . Broom proporcionó una breve descripción de los fósiles sin ilustrarlos. Consideró que era "imposible estar seguro" de sus afinidades, pero consideró que Heleophilus era un pariente cercano de Heleosaurus con características "típicamente diaptosaurias", y colocó ambos géneros dentro de Mesosauria . ^{[ nb 1 ]} Basándose en una conversación con el geólogo sudafricano AL du Toit , quien había visitado la localidad tipo , Broom decidió que los afloramientos rocosos en Victoria West son muy bajos en el Grupo Beaufort y probablemente podrían datarse en el Pérmico inferior a medio . ^{[ 5 ]} En una documentación de ese año sobre los fósiles de vertebrados en la cuenca de Karoo de Sudáfrica , Broom colocó tentativamente a Heleophilus junto con Heleosaurus en los " Lechos de Pareiasaurus " del supergrupo . ^{[ 6 ] [ 7 ] : 210} Ambos géneros se mantuvieron como parientes de Mesosaurus , pero con "formas mucho menos típicamente acuáticas". ^{[ 8 ] : 250–251}

En 1912, el paleontólogo alemán Friedrich von Huene argumentó brevemente que Mesosaurus no era un pariente cercano de Heleophilus y Heleosaurus , dejando a estos últimos géneros dentro del grupo más amplio Cotylosauria . ^{[ 9 ] : 100 [ nb 2 ]} Posteriormente, ese mismo año, el investigador estadounidense SW Williston afirmó que el uso tradicional del nombre Mesosauria "no tiene fundamento legítimo". ^{[ 11 ] : 650}

En su descripción de 1914 de Broomia perplexa a partir de rocas sudafricanas de edad similar, DMS Watson observó que los únicos taxones que podían compararse favorablemente con este taxón eran Heleophilus y Heleosaurus . Señaló que algunas de sus similitudes se debían a la retención de caracteres plesiomórficos (ancestrales), pero que una relación cercana entre ellos seguía siendo plausible. ^{[ 12 ]} Descubrimientos posteriores e interpretaciones novedosas de nuevos fósiles en los años siguientes revelaron que Broomia es un miembro temprano de un clado de reptiles basales primitivos llamado Millerettidae , cuyos otros miembros incluyen Milleretta y Milleropsis . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

En 1921, Broom reevaluó la edad de las rocas de las que se recolectó el holotipo de H. acutus en Victoria West. Aunque previamente había afirmado que representaban las " Capas/Zona de Pareiasaurus " (más tarde renombradas como Zona de Tapinocephalus ^{[ 16 ]} ) basándose en los estudios geológicos de du Toit, Broom observó que los estratos mucho más fosilíferos, a solo 32 km (20 millas) de distancia en Biesjespoort, podían correlacionarse con mayor certeza con la base de la Zona de Cistecephalus, más reciente . Dado que estas capas de roca son en su mayoría horizontales, consideró improbable que las rocas cercanas en Victoria West fueran sustancialmente más bajas. La falta de fósiles entre estas localidades dificulta la datación precisa, y el sitio de donde se recolectó Heleophilus se perdió posteriormente debido a la construcción de una presa . ^{[ 17 ] : 663–664} 

En una revisión de 1922 de los ' tecodontos ' del Triásico, von Huene planteó la hipótesis de que Heleophilus —junto con Heleosaurus , Broomia e incluso el más derivado Protorosaurus— podría formar un "vínculo intermedio" entre los cotilosaurios más "primitivos" y los arcosaurios de divergencia posterior ('tecodontos'). ^{[ 18 ] : 25} A esto le siguió una publicación más exhaustiva en 1926, en la que von Huene describió varios reptiles fósiles de América del Sur, acompañada de una revisión de otros reptiles fósiles oscuros de la cuenca Karoo de Sudáfrica. En este, reasignó tentativamente a H. acutus y la localidad de Victoria West a la Zona Endothiodon , que se encuentra estratigráficamente entre la Zona Tapinocephalus más antigua y la Zona Cistecephalus más joven (más reciente) . ^{[ 19 ]} Como otros autores habían señalado previamente, enfatizó una estrecha relación de Heleophilus con Heleosaurus y Broomia . Además, especuló, basándose en el trabajo del barón Franz Nopcsa , que estos taxones de cuello corto podrían tener afinidades con un clado ( Araeoscelia ) que incluye a Araeoscelis y Kadaliosaurus , de cuello más largo . Este grupo podría estar entonces más estrechamente relacionado con los Squamata (lagartos y serpientes modernos), en lugar de con los 'tecodontos' (=arcosaurios). Finalmente, concluyó que, debido a la falta de material craneal bien conservado en taxones clave, estas relaciones eran meramente especulativas y se basaban en evidencia insuficiente para considerarlas resueltas. ^{[ 20 ]} En su revisión de 1928 sobre reptiles extintos y existentes y su taxonomía, Nopcsa clasificó a Heleophilus dentro de la familia araeosceliana Saurosternidae , que también incluía a Heleosaurus , Heleosuchus , Aphelosaurus , Saurosternon y Tangasaurus . Broomia fue ubicada en Broomiidae , su propia familia dentro de Araeoscelia. ^{[ 21 ]}

En 1954, Sidney H. Haughton y AS Brink publicaron un resumen actualizado de los reptiles fósiles del Karoo. En este, colocaron a Heleophilus , junto con Heleosaurus , Helelosuchus , Palaeagama , Paliguana , Saurosternon y Youngina , dentro de la familia Younginidae , a su vez ubicada en el orden ahora datado ' Eosuchia '. Agregaron que el espécimen holotipo de H. acutus se encuentra en el Museo Sudafricano Iziko en Ciudad del Cabo , bajo el número de catálogo 2359. El horizonte geológico del cual se recolectó el holotipo se consideró incierto. ^{[ 22 ] : 22} Un esquema de clasificación similar de youngínidos fue utilizado por Alfred S. Romer en 1956, quien también consideró probable que muchos de los parientes del Pérmico Tardío de Youngina pudieran considerarse sinónimos de Saurosternon , siendo este el primer género nombrado, aunque una comprensión inadecuada de su anatomía lo impide. ^{[ 3 ] : 522} En su volumen de 1969 de la Enciclopedia de Paleoherpetología , Oskar Kuhn consideró a Heleophilus , Heleosaurus y Heleosuchus como Eosuchia incertae sedis (ubicación incierta). Sus similitudes con Heleosaurus y Broomia se reforzaron, al igual que su ubicación tentativa en la Zona de Endothiodon . ^{[ 23 ] : 42–43} Un extenso volumen sobre la biozonación del Supergrupo Karoo en 2020 ubicó a Victoria West cerca del límite entre la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus y la Zona de Ensamblaje de Endothiodon suprayacente , señalando que las capas de roca en esta región se vuelven delgadas y poco claras. ^{[ 16 ] [ 24 ]}

Utilizando un análisis filogenético preliminar , Susan E. Evans (1988) no encontró evidencia de una relación de Broomia o Heleophilus con los Diapsida . ^{[ 25 ]} Ese mismo año, Robert L. Carroll colocó tentativamente a Heleophilus dentro de la familia Millerettidae. Broomia fue colocada dentro de este clado con mayor seguridad, ^{[ 26 ] : 615} mientras que Heleosaurus fue considerado un 'tecodonto' de afinidades inciertas. ^{[ 26 ] : 619–620} Investigaciones posteriores determinaron que Heleosaurus podría colocarse dentro de la familia Varanopidae , ^{[ 27 ] [ 28 ]} un grupo tradicionalmente ubicado dentro de Synapsida (animales más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles). ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Sin embargo, la ubicación de este clado sigue sin estar resuelta, y algunos análisis recuperan a los varanópidos dentro del grupo total de reptiles (más cercanos a los reptiles que a los mamíferos). ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}

El cladograma que se muestra a continuación presenta los resultados abreviados del análisis filogenético de Xavier A. Jenkins y colaboradores (2025), que incluye observaciones novedosas derivadas de escaneos μCT de sincrotrón de varios de los especímenes incluidos. Heleophilus no se incorporó, pero se destacan las posiciones de Heleosaurus dentro de Varanopidae y Broomia dentro de Millerettidae. También se observan las ubicaciones de Araeoscelidia y Younginidae, con las que históricamente se ha asociado a Heleophilus . ^{[ 35 ]}

Como reptil basal de divergencia temprana, Heleophilus habría sido un animal superficialmente parecido a un lagarto con extremidades delgadas. ^{[ 36 ]} La morfología del cráneo es relativamente corta, estrechándose hacia una punta afilada en la parte frontal, similar a la condición en Broomia y Heleosaurus . ^{[ 12 ]} El cráneo holotipo de Heleophilus acutus mide 2,8 centímetros (1,1 pulgadas) de largo y alrededor de 1,4 centímetros (0,55 pulgadas) de ancho. Incluye partes de los premaxilares y maxilares (huesos superiores portadores de dientes) y fragmentos del paladar. Las hemimandíbulas están bastante bien conservadas. El premaxilar tiene alrededor de tres dientes, con unos 15 en el maxilar. Los dientes son largos, puntiagudos y redondos en sección transversal, sin evidencia de serraciones. En comparación, los dientes de Heleosaurus son recurvados, con serraciones a lo largo de los bordes que miran hacia adelante y hacia atrás. ^{[ 27 ]}  

Se conocen algunos fragmentos de vértebras cervicales (del cuello) mal conservadas en Heleophilus , lo que sugiere que el cuello probablemente era ligeramente más corto que el cráneo. El pie incluye cuatro metatarsianos , con el quinto visible como una tenue impresión. El dedo IV incluye cinco falanges delgadas . No se conservan falanges en los demás dedos. Se observan al menos cuatro tarsianos bien desarrollados. ^{[ 5 ]} Watson (1914) informó que, al igual que Broomia y Heleosaurus , Heleophilus tiene intercentros a lo largo de su serie vertebral, arcos neurales vertebrales robustos y costillas de una sola cabeza . ^{[ 12 ]}