Oviraptoridae

La dieta de los oviraptóridos no se comprende del todo. Aunque algunos parecen haber sido al menos parcialmente carnívoros, probablemente eran principalmente herbívoros u omnívoros. ^{[ 5 ]}

Originalmente, se pensaba que los oviraptóridos eran asaltantes de huevos especializados, basándose en un hallazgo mongol que mostraba a Oviraptor sobre un nido atribuido erróneamente al dinosaurio ceratópsido Protoceratops . Sin embargo, descubrimientos en la década de 1990, incluyendo especímenes de Citipati que claramente incubaban (en lugar de depredar) los mismos tipos de nidos, y un embrión de Citipati dentro del mismo tipo de huevo conservado en estos nidos, demostraron que la idea del "ladrón de huevos especializado" era incorrecta. ^{[ 6 ]} Aun así, algunos científicos han sugerido que los oviraptóridos podrían haberse alimentado de alimentos con cáscara, como huevos o mariscos. Sin embargo, los animales especializados en comer alimentos con cáscara suelen tener picos o dientes anchos y trituradores. En contraste, las mandíbulas de los oviraptóridos tenían bordes delgados y afilados, probablemente para soportar picos cortantes, poco adecuados para romper conchas. Entre otros animales conocidos, los picos de los oviraptóridos se asemejan más a los de los sinápsidos dicinodontes herbívoros , que generalmente se consideran herbívoros. ^{[ 5 ]} Sus picos también comparten similitudes con los picos de los loros y tortugas herbívoros . ^{[ 7 ]}

La evidencia de carnivoría parcial entre algunos oviraptorinos proviene de un esqueleto de lagarto conservado en la cavidad corporal del espécimen tipo de Oviraptor ^{[ 8 ]} y dos cráneos de crías de Byronosaurus encontrados en un nido de Citipati . ^{[ 9 ]} Algunos científicos también han sugerido que algunos oviraptóridos (especialmente los "ingeniinos" de manos pequeñas y garras débiles) se alimentaban principalmente de material vegetal. ^{[ 5 ]} Se han conservado gastrolitos en la región abdominal de un espécimen de oviraptórido de la Formación Nanxiong . ^{[ 10 ]}

Colección de varios huevos con embriones de oviraptóridos.

Aunque los huevos de dinosaurio fosilizados son generalmente raros, los huevos de oviraptóridos son relativamente bien conocidos. Se conocen varios nidos, huevos y embriones de oviraptóridos, descubiertos principalmente en el desierto de Gobi . Algunos especímenes de Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia y cf. Machairasaurus se han encontrado en posiciones de incubación asociados a nidos. ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]} Todos los especímenes anidando están situados sobre nidadas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido, cubriendo las extremidades delanteras el perímetro del nido. Esta postura de incubación se encuentra hoy solo en aves y apoya un vínculo conductual entre las aves y los dinosaurios terópodos. ^{[ 11 ]}

Los huevos de oviraptóridos tienen forma ovalada alargada ( elongatoolítidos ) y se asemejan a los huevos de aves ratites (como los avestruces ) en textura y estructura de la cáscara. En el nido, los huevos se encuentran típicamente en pares y dispuestos en círculos concéntricos de hasta tres capas, con nidadas completas que constan de hasta 22 huevos en algunas especies. ^{[ 13 ]} Los huevos de Citipati son los huevos definitivos de oviraptóridos más grandes conocidos, con 18  cm. En contraste, los huevos asociados con Oviraptor miden solo hasta 14  cm de largo. ^{[ 11 ]}

Los primeros huevos de oviraptóridos (del género Oviraptor , que significa "ladrón de huevos") se encontraron cerca de los restos del dinosaurio ceratópsido Protoceratops , y se asumió que los oviraptóridos se alimentaban de los huevos de los ceratópsidos. ^{[ 14 ]} No fue hasta 1993, cuando se descubrió un embrión de Citipati dentro de un huevo del tipo asignado a Protoceratops , que se corrigió el error. ^{[ 6 ]} Norell et al. , quienes reconocieron el embrión como oviraptórido, lo asignaron al género Citipati . El huevo que contenía el embrión era más pequeño que la mayoría de los huevos conocidos de Citipati , con solo 12  cm, aunque estaba parcialmente erosionado y roto en tres pedazos, lo que dificulta una estimación precisa de su tamaño original. ^{[ 11 ]} El huevo portador del embrión era idéntico a otros huevos de oviraptóridos en la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular. ^{[ 6 ]}

Baby Yingliang (Catálogo: YLSNHM01266 , Chino :英良贝贝) es un fósil bien conservado de un embrión de dinosaurio descubierto en el año 2000 en Ganzhou . Fue hallado en capas de roca de la Formación Hekou , que data del Cretácico Superior. El espécimen ha sido descrito como uno de los mejores embriones de dinosaurio jamás encontrados. ^{[ 15 ]} Representa un embrión en etapa tardía conservado en una posición similar a la de las aves actuales , y es el primer ejemplo de esto que se encuentra en un dinosaurio no aviar. En las aves, este comportamiento se conoce como "encogimiento" y está controlado por el sistema nervioso central . Esta postura coloca la cabeza debajo del cuerpo con las patas a cada lado de la cabeza y la espalda curvada, lo que ayuda a una eclosión exitosa. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, esta interpretación del espécimen ha sido cuestionada, y algunos científicos sugieren que no se puede comparar directamente con las aves actuales. ^{[ 18 ]} El esqueleto de Baby Yingliang mide aproximadamente 23,5 cm (9,3 pulgadas) de la cabeza a la cola y se conserva dentro de un huevo de 16,7 x 7,6 cm (6,6 x 3,0 pulgadas) . El esqueleto ocupa la mayor parte del espacio interno del huevo, excepto un espacio de 1,9 cm (0,75 pulgadas) entre las vértebras dorsales y el polo romo del huevo. Se cree que este hueco son los restos de la cámara de aire del huevo, aunque esta inferencia no está probada. ^{[ 17 ]}      

En un espécimen de oviraptorosaurio de China , descrito en 2005, se encontraron dos huevos sin poner dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos , los oviraptorosaurios no producían ni ponían muchos huevos a la vez. En cambio, los huevos se producían dentro de los órganos reproductores en pares y se ponían de dos en dos, con la madre ubicada en el centro del nido y girando en círculo mientras ponía cada par. Este comportamiento se ve respaldado por el hecho de que los huevos tienen forma ovalada, con el extremo más estrecho apuntando hacia atrás desde el canal del parto, lo que coincide con su orientación hacia el centro del nido después de la puesta. ^{[ 19 ]}

La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal del parto demuestra que los oviraptorosaurios eran intermedios entre la biología reproductiva de los cocodrilos y las aves modernas. Al igual que los cocodrilos, tenían dos oviductos . Sin embargo, los cocodrilos producen varios huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, como las aves, producen solo un huevo por oviducto a la vez. ^{[ 19 ]}

En 2017, paleontólogos descubrieron pigmentos de color en algunos embriones fosilizados de oviraptóridos del género Macroolithus (que podrían representar huevos de Heyuannia ). Los exámenes de huevos atribuidos a Heyuannia por Jasmina Wiemann y Tzu-Ruei Yang et al. revelaron que los huevos conservaban el pigmento azul verdoso biliverdina y el pigmento marrón rojizo protoporfirina , los mismos pigmentos que se encuentran en las cáscaras de huevos de muchas aves modernas. Se cree que los huevos eran de color azul verdoso porque la biliverdina se conserva en mucha mayor abundancia que la fotoporfirina. En los huevos de aves modernas, la coloración puede camuflar los huevos o ayudar a los padres a identificarlos, y se correlaciona con un cuidado parental más intensivo. ^{[ 20 ]}

Un estudio realizado por Robert Eagle y colaboradores de la Universidad de California en Los Ángeles indica que, a partir de especímenes de huevos encontrados en Mongolia y el análisis de los isótopos carbono-13 y oxígeno-18 presentes en ellos, los oviraptóridos tenían temperaturas corporales que podían ser superiores a la del entorno circundante, pero inferiores a la de las aves. Esto difiere notablemente de las proporciones isotópicas de dinosaurios saurópodos como el Brachiosaurus , que alcanzaban temperaturas corporales de hasta 38 °C (100 °F) y eran completamente endotérmicos. ^{[ 21 ]}  

Los oviraptóridos probablemente tenían plumas , ya que se encontraron algunos parientes cercanos con plumas conservadas (incluidas especies de Caudipteryx , Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx ). ^{[ 22 ] [ 23 ]} Otro hallazgo que apunta a esto es el descubrimiento en Nomingia de un pigostilo , un hueso que resulta de la fusión de las últimas vértebras de la cola y que en las aves es responsable de sostener un abanico de plumas en la cola. ^{[ 24 ]} Finalmente, la posición del brazo del Citipati incubando habría sido mucho más efectiva si hubiera tenido plumas para cubrir los huevos. ^{[ 25 ]}

El espécimen de oviraptórido incubador IGM 100/979 mostró un callo y un posible surco longitudinal remanente de una fractura curada del cúbito derecho . Se han reportado características patológicas en las falanges de otros oviraptóridos , pero estas no se han descrito en detalle en la literatura científica. ^{[ 26 ]}