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Articulo de referencia

Historia de la genética

La historia de la genética se remonta a la época clásica, con contribuciones de Pitágoras , Hipócrates , Aristóteles , Epicuro y otros. La genética moderna comenzó con la obra d...

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La historia de la genética se remonta a la época clásica, con contribuciones de Pitágoras , Hipócrates , Aristóteles , Epicuro y otros. La genética moderna comenzó con la obra del fraile agustino Gregor Johann Mendel . Sus trabajos sobre plantas de guisantes, publicados en 1866, proporcionaron la evidencia inicial que, tras su redescubrimiento en el siglo XX, ayudó a establecer la teoría de la herencia mendeliana .

En la antigua Grecia , Hipócrates sugirió que todos los órganos del cuerpo de un progenitor desprendían "semillas" invisibles, componentes miniaturizados que se transmitían durante el acto sexual y se combinaban en el útero materno para formar un bebé. A principios de la Edad Moderna , el libro de William Harvey , Sobre la generación animal, contradijo las teorías de Aristóteles sobre genética y embriología .

El redescubrimiento de la obra de Mendel en 1900 por Hugo de Vries , Carl Correns y Erich von Tschermak propició rápidos avances en genética. Para 1915, los principios básicos de la genética mendeliana se habían estudiado en una amplia variedad de organismos, sobre todo en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Liderados por Thomas Hunt Morgan y sus colegas, los genetistas desarrollaron el modelo mendeliano , que fue ampliamente aceptado en 1925. Paralelamente al trabajo experimental, los matemáticos desarrollaron el marco estadístico de la genética de poblaciones , incorporando explicaciones genéticas al estudio de la evolución .

Una vez establecidos los patrones básicos de la herencia genética, muchos biólogos se volcaron en la investigación de la naturaleza física del gen . En las décadas de 1940 y principios de 1950, los experimentos apuntaron al ADN como la porción de los cromosomas (y quizás otras nucleoproteínas) que contenía los genes. El enfoque en nuevos organismos modelo, como virus y bacterias, junto con el descubrimiento de la estructura de doble hélice del ADN en 1953, marcó la transición a la era de la genética molecular .

En los años siguientes, los químicos desarrollaron técnicas para secuenciar tanto ácidos nucleicos como proteínas, mientras que muchos otros estudiaron la relación entre estas dos formas de moléculas biológicas y descubrieron el código genético . La regulación de la expresión génica se convirtió en un tema central en la década de 1960; para la década de 1970, la expresión génica podía controlarse y manipularse mediante ingeniería genética . En las últimas décadas del siglo XX, muchos biólogos se centraron en proyectos genéticos a gran escala, como la secuenciación de genomas completos.

Ideas pre-Mendelianas sobre la herencia

Teorías antiguas

Modelo aristotélico de transmisión de movimientos de padres a hijos y de la forma del padre. El modelo no es completamente simétrico. [ 1 ]

Las teorías más influyentes de la herencia fueron las de Hipócrates y Aristóteles . La teoría de Hipócrates (posiblemente basada en las enseñanzas de Anaxágoras ) era similar a las ideas posteriores de Darwin sobre la pangénesis , que implicaban material hereditario que se acumulaba en todo el cuerpo. Aristóteles, en cambio, sugirió que el principio (no físico) que da forma a un organismo se transmitía a través del semen (que él consideraba una forma purificada de sangre) y la sangre menstrual de la madre, que interactuaban en el útero para dirigir el desarrollo temprano del organismo. [ 1 ] Tanto para Hipócrates como para Aristóteles —y para casi todos los eruditos occidentales hasta finales del siglo XIX— la herencia de los caracteres adquiridos era un hecho supuestamente bien establecido que cualquier teoría adecuada de la herencia debía explicar. Al mismo tiempo, se consideraba que las especies individuales tenían una esencia fija ; tales cambios heredados eran meramente superficiales. [ 2 ] El filósofo ateniense Epicuro observó familias y propuso la contribución tanto de varones como de mujeres de caracteres hereditarios ("átomos espermáticos"), notó tipos de herencia dominante y recesiva y describió la segregación y la distribución independiente de los "átomos espermáticos". [ 3 ]

El poeta y filósofo romano Lucrecio describe la herencia en su obra "De rerum natura". [ 4 ]

A partir de este semen, Venus produce una variada gama de características y reproduce rasgos ancestrales de expresión, voz o cabello; estos rasgos, así como nuestros rostros, cuerpos y extremidades, también están determinados por el semen específico de nuestros parientes. [ 5 ]

De manera similar, Marco Terencio Varrón en "Rerum rusticarum libri tres" y Publio Virgilio Marón proponen que las avispas y las abejas se originan en animales como caballos, terneros y asnos, con las avispas provenientes de caballos y las abejas de terneros o asnos. [ 6 ]

En el año 1000 d. C., el médico árabe Abu al-Qasim al-Zahrawi (conocido como Albucasis en Occidente) fue el primero en describir claramente la naturaleza hereditaria de la hemofilia en su obra Al-Tasrif . [ 7 ] En el año 1140 d. C., Judah HaLevi describió rasgos genéticos dominantes y recesivos en El Kuzari . [ 8 ]

Teoría de la preformación

Los espermatozoides como seres humanos preformados. Pintura de Nicolaas Hartsoeker 1695

La teoría de la preformación es una teoría biológica del desarrollo, representada en la antigüedad por el filósofo griego Anaxágoras . Reapareció en la época moderna en el siglo XVII y prevaleció hasta el siglo XIX. Otro término común en ese entonces era la teoría de la evolución, aunque "evolución" (en el sentido de desarrollo como un proceso de crecimiento puro) tenía un significado completamente diferente al actual. Los preformistas asumían que todo el organismo estaba preformado en el espermatozoide (animalkulismo) o en el óvulo (ovismo u ovulismo) y que solo tenía que desplegarse y crecer. Esto contrastaba con la teoría de la epigénesis , según la cual las estructuras y los órganos de un organismo solo se desarrollan en el curso del desarrollo individual ( ontogenia ). La epigénesis había sido la opinión dominante desde la antigüedad hasta el siglo XVII, pero luego fue reemplazada por las ideas preformistas. Desde el siglo XIX, la epigénesis logró establecerse nuevamente como una visión válida hasta nuestros días. [ 9 ] [ 10 ]

Sistemática vegetal e hibridación

En el siglo XVIII, con el creciente conocimiento de la diversidad vegetal y animal y el consiguiente aumento del interés por la taxonomía , comenzaron a surgir nuevas ideas sobre la herencia. Linneo y otros (entre ellos Joseph Gottlieb Kölreuter , Carl Friedrich von Gärtner y Charles Naudin ) llevaron a cabo extensos experimentos de hibridación, especialmente de híbridos entre especies. Los hibridadores de especies describieron una amplia variedad de fenómenos hereditarios, como la esterilidad híbrida y la alta variabilidad de los retrocruzamientos . [ 11 ]

Los fitomejoradores también desarrollaron una variedad de cepas estables en muchas especies vegetales importantes. A principios del siglo XIX, Augustin Sageret estableció el concepto de dominancia , reconociendo que cuando se cruzan algunas variedades de plantas, ciertas características (presentes en uno de los progenitores) suelen aparecer en la descendencia; también descubrió que algunas características ancestrales que no se encuentran en ninguno de los progenitores pueden aparecer en la descendencia. Sin embargo, los fitomejoradores hicieron pocos esfuerzos por establecer una base teórica para su trabajo o por compartir sus conocimientos con los trabajos de fisiología actuales, [ 12 ] aunque los fitomejoradores agrícolas de Garton en Inglaterra explicaron su sistema. [ 13 ]

Mendel

Combinando la herencia

Entre 1856 y 1865, Gregor Mendel realizó experimentos de cruzamiento con la planta de guisante Pisum sativum y rastreó los patrones de herencia de ciertos rasgos. Mediante estos experimentos, Mendel observó que los genotipos y fenotipos de la descendencia eran predecibles y que algunos rasgos eran dominantes sobre otros. [ 14 ] Estos patrones de herencia mendeliana demostraron la utilidad de aplicar la estadística a la herencia. También contradijeron las teorías decimonónicas de la herencia por mezcla , mostrando, en cambio, que los genes permanecen discretos a través de múltiples generaciones de hibridación. [ 15 ]

A partir de su análisis estadístico, Mendel definió un concepto que describió como carácter (término que, en su opinión, también se aplica a los "determinantes de dicho carácter"). En una sola frase de su ensayo histórico, utilizó el término "factores" para designar el "material que crea" el carácter: "Hasta donde llega la experiencia, se confirma en todos los casos que la descendencia constante solo puede formarse cuando los óvulos y el polen fertilizador son idénticos al carácter, de modo que ambos disponen del material necesario para crear individuos bastante similares, como ocurre en la fertilización normal de especies puras. Por lo tanto, debemos considerar como seguro que factores exactamente similares deben estar presentes también en la producción de las formas constantes en las plantas híbridas." (Mendel, 1866).

La herencia mendeliana establece que las características son discretas y se heredan de los padres. Esta imagen muestra un cruce monohíbrido con tres generaciones: generación P1 (1), generación F1 (2) y generación F2 (3). Cada organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor, que conforman el genotipo. La característica observada, el fenotipo, está determinada por el alelo dominante del genotipo. En este cruce monohíbrido, el alelo dominante codifica el color rojo y el alelo recesivo codifica el color blanco.

El trabajo de Mendel se publicó en 1866 como "Versuche über Pflanzen-Hybriden" ( Experimentos sobre hibridación de plantas ) en las Verhandlungen des Naturforschenden Vereins zu Brünn (Actas de la Sociedad de Historia Natural de Brünn) , tras dos conferencias que dio sobre el trabajo a principios de 1865. [ 16 ]

Post-Mendel, pre-redescubrimiento

Pangénesis

Diagrama de la teoría de la pangénesis de Charles Darwin . Cada parte del cuerpo emite diminutas partículas, llamadas gémulas , que migran a las gónadas y contribuyen al óvulo fecundado y, por ende, a la siguiente generación. La teoría implicaba que los cambios en el cuerpo durante la vida de un organismo serían hereditarios, tal como se proponía en el lamarckismo .

El trabajo de Mendel se publicó en una revista científica relativamente desconocida y no recibió atención alguna en la comunidad científica. En cambio, los debates sobre los modos de herencia se vieron impulsados ​​por la teoría de la evolución por selección natural de Darwin , en la que parecían requerirse mecanismos de herencia no lamarckiana . La propia teoría de la herencia de Darwin, la pangénesis , no tuvo una gran aceptación. [ 17 ] [ 18 ] Una versión más matemática de la pangénesis, que eliminó muchos de los vestigios lamarckianos de Darwin, fue desarrollada como la escuela "biométrica" ​​de la herencia por el primo de Darwin, Francis Galton . [ 19 ]

plasma germinal

La teoría del plasma germinal de August Weismann . El material hereditario, el plasma germinal, se encuentra confinado a las gónadas . Las células somáticas (del cuerpo) se desarrollan de nuevo en cada generación a partir del plasma germinal.

En 1883, August Weismann realizó experimentos con ratones a los que se les había extirpado quirúrgicamente la cola. Sus resultados —que la extirpación quirúrgica de la cola de un ratón no afectaba a la cola de su descendencia— desafiaron las teorías de la pangénesis y el lamarckismo , que sostenían que los cambios en un organismo durante su vida podían ser heredados por sus descendientes. Weismann propuso la teoría del plasma germinal de la herencia, que afirmaba que la información hereditaria se encontraba únicamente en los espermatozoides y los óvulos. [ 20 ]

Redescubrimiento de Mendel

Hugo de Vries se preguntaba cuál sería la naturaleza del plasma germinal, y en particular si este se mezclaba como pintura o si la información se transportaba en paquetes discretos que permanecían intactos. En la década de 1890, realizó experimentos de cruzamiento con diversas especies de plantas y, en 1897, publicó un artículo sobre sus resultados en el que afirmaba que cada rasgo heredado estaba regido por dos partículas discretas de información, una de cada progenitor, y que estas partículas se transmitían intactas a la siguiente generación. En 1900, mientras preparaba otro artículo sobre sus nuevos hallazgos, un amigo le mostró una copia del artículo de Mendel de 1866, pensando que podría ser relevante para su trabajo. De Vries publicó su artículo de 1900 sin mencionar la prioridad de Mendel. Más tarde, ese mismo año, otro botánico, Carl Correns , que había estado realizando experimentos de hibridación con maíz y guisantes, buscaba en la literatura experimentos relacionados antes de publicar sus propios resultados cuando se topó con el artículo de Mendel, que presentaba resultados similares a los suyos. Correns acusó a de Vries de apropiarse de la terminología del artículo de Mendel sin darle crédito ni reconocer su prioridad. Al mismo tiempo, otro botánico, Erich von Tschermak, experimentaba con el mejoramiento de guisantes y obtenía resultados similares a los de Mendel. Él también descubrió el artículo de Mendel mientras buscaba en la literatura trabajos relevantes. En un artículo posterior, de Vries elogió a Mendel y reconoció que solo había ampliado su trabajo anterior. [ 20 ]

Surgimiento de la genética molecular

Tras el redescubrimiento de la obra de Mendel, surgió una disputa entre William Bateson y Pearson sobre el mecanismo hereditario, que fue resuelta por Ronald Fisher en su obra " La correlación entre parientes bajo la suposición de la herencia mendeliana ".

En 1910, Thomas Hunt Morgan descubrió la herencia ligada al sexo de la mutación de ojos blancos en la mosca de la fruta Drosophila , lo que implicaba que el gen se encontraba en el cromosoma sexual .

En 1910, Thomas Hunt Morgan demostró que los genes residen en cromosomas específicos . Posteriormente, demostró que los genes ocupan ubicaciones específicas en el cromosoma. Con este conocimiento, Alfred Sturtevant , miembro del famoso laboratorio de Morgan , utilizando Drosophila melanogaster , proporcionó el primer mapa cromosómico de un organismo biológico. En 1928, Frederick Griffith demostró que los genes podían transferirse. En lo que hoy se conoce como el experimento de Griffith , la inyección en un ratón de una cepa letal de bacteria inactivada por calor transfirió información genética a una cepa segura de la misma bacteria, causando la muerte del ratón.

Una serie de descubrimientos posteriores (p. ej. [ 21 ] ) llevaron a la comprensión décadas después de que el material genético está hecho de ADN (ácido desoxirribonucleico) y no, como se creía ampliamente hasta entonces, de proteínas. En 1941, George Wells Beadle y Edward Lawrie Tatum demostraron que las mutaciones en los genes causaban errores en pasos específicos de las vías metabólicas . [ 22 ] Esto demostró que genes específicos codifican proteínas específicas, lo que llevó a la hipótesis de " un gen, una enzima ". [ 23 ] Oswald Avery , Colin Munro MacLeod y Maclyn McCarty demostraron en 1944 que el ADN contiene la información del gen. [ 24 ] En 1952, Rosalind Franklin y Raymond Gosling produjeron un patrón de difracción de rayos X sorprendentemente claro que indicaba una forma helicoidal. Utilizando estos rayos X e información ya conocida sobre la química del ADN, James D. Watson y Francis Crick demostraron la estructura molecular del ADN en 1953. [ 25 ] [ 26 ] En conjunto, estos descubrimientos establecieron el dogma central de la biología molecular , que afirma que las proteínas se traducen a partir del ARN , el cual es transcrito por el ADN. Posteriormente se ha demostrado que este dogma tiene excepciones, como la transcripción inversa en los retrovirus .

En 1947, Salvador Luria descubrió la reactivación de fagos irradiados [ 27 ], lo que condujo a muchos estudios posteriores sobre los procesos fundamentales de reparación del daño del ADN (para una revisión de los primeros estudios, véase [ 28 ] ). En 1958, Meselson y Stahl demostraron que el ADN se replica de forma semiconservativa, lo que llevó a la comprensión de que cada una de las hebras individuales en el ADN de doble hebra sirve como plantilla para la síntesis de una nueva hebra. [ 29 ] En 1960, Jacob y colaboradores descubrieron el operón , que consiste en una secuencia de genes cuya expresión está coordinada por el ADN operador. [ 30 ] En el período 1961-1967, a través del trabajo en varios laboratorios diferentes, se determinó la naturaleza del código genético (por ejemplo, [ 31 ] ).

En 1972, Walter Fiers y su equipo en la Universidad de Gante fueron los primeros en determinar la secuencia de un gen: el gen de la proteína de la cápside del bacteriófago MS2 . [ 32 ] Richard J. Roberts y Phillip Sharp descubrieron en 1977 que los genes pueden dividirse en segmentos. Esto llevó a la idea de que un gen puede producir varias proteínas. La secuenciación exitosa de los genomas de muchos organismos ha complicado la definición molecular del gen. En particular, los genes no siempre se encuentran uno al lado del otro en el ADN como perlas discretas. En cambio, las regiones del ADN que producen proteínas distintas pueden superponerse, de modo que surge la idea de que "los genes son un largo continuo ". [ 33 ] [ 34 ] Walter Gilbert planteó por primera vez en 1986 la hipótesis de que ni el ADN ni las proteínas serían necesarios en un sistema tan primitivo como el de una etapa muy temprana de la Tierra si el ARN pudiera servir tanto como catalizador como procesador de almacenamiento de información genética.

El estudio moderno de la genética a nivel del ADN se conoce como genética molecular , y la síntesis de la genética molecular con la evolución darwiniana tradicional se conoce como síntesis evolutiva moderna .

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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