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Articulo de referencia

Espárragos

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Las asparagales ( lirios asparagoides ) son un orden diverso de plantas con flores en las monocotiledóneas . Según el sistema APG IV de clasificación de plantas con flores, las asparagales son el orden más grande de monocotiledóneas con 14 familias, [ 5 ] 1122 géneros y alrededor de 36 000 especies , con miembros tan variados como espárragos , orquídeas , yucas , iris , cebollas , ajos , puerros y otros alliums , narcisos , campanillas de invierno , amarilis , agaves , rusco , agapantos , sello de Salomón , jacintos , campanillas azules , plantas araña , árboles de hierba , aloes , fresias , gladiolos y crocos .

La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes , aunque algunas son trepadoras y otras árboles o arbustos. El orden también incluye muchas geófitas (bulbos, cormos y diversos tipos de tubérculos). Las hojas de casi todas las especies forman una roseta compacta , ya sea en la base de la planta o en el extremo del tallo , aunque ocasionalmente a lo largo del mismo. Las flores no son particularmente distintivas, siendo de tipo lirio, con seis tépalos y hasta seis estambres . Una de las características definitorias ( sinapomorfías ) del orden es la presencia de fitomelanina , un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una costra oscura. La fitomelanina se encuentra en la mayoría de las familias de Asparagales (aunque no en Orchidaceae , considerada el grupo hermano del resto del orden).

El orden Asparagales toma su nombre de la familia tipo Asparagaceae y ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación. El orden está claramente delimitado según la filogenia molecular , pero resulta difícil definirlo morfológicamente debido a la diversidad estructural de sus miembros. Huber lo propuso por primera vez en 1977 y posteriormente lo incorporó al sistema de Dahlgren de 1985 y, más tarde, a los sistemas del Grupo de Filogenia de Angiospermas . Anteriormente, muchas de sus familias se asignaban al antiguo orden Liliales , que posteriormente se redistribuyó en tres órdenes: Liliales, Asparagales y Dioscoreales , basándose en la filogenia molecular. Los límites de Asparagales y de sus familias han sufrido diversos cambios en los últimos años; futuras investigaciones podrían dar lugar a nuevas modificaciones y, en última instancia, a una mayor estabilidad.

Se cree que este orden se separó por primera vez de otras monocotiledóneas relacionadas hace unos 120-130 millones de años (a principios del período Cretácico ), aunque dada la dificultad para clasificar las familias implicadas, es probable que las estimaciones sean inciertas.

Desde un punto de vista económico, el orden Asparagales ocupa el segundo lugar en importancia dentro de las monocotiledóneas, solo superado por el orden Poales (que incluye gramíneas y cereales ). Sus especies se utilizan como alimento y condimento (por ejemplo , cebolla , ajo , puerro , espárrago , vainilla , azafrán ), en aplicaciones medicinales o cosméticas ( Aloe ), como flores cortadas (por ejemplo, fresia , gladiolo , iris , orquídeas ) y como plantas ornamentales de jardín (por ejemplo, lirios de día , lirio de los valles , agapanto ).

Descripción

Semillas de Hippeastrum con una cubierta oscura que contiene fitomelan.
Forma de árbol creada por crecimiento secundario anómalo en Beaucarnea recurvata

Aunque la mayoría de las especies de este orden son herbáceas , algunas de no más de 15  cm de altura, existen varias trepadoras ( por ejemplo , algunas especies de espárragos ), así como varios géneros que forman árboles (por ejemplo , agave , cordyline , yuca , drácena , aloidendron ), que pueden superar los 10  m de altura. Los géneros suculentos se encuentran en varias familias (por ejemplo, aloe ).

Casi todas las especies presentan un denso grupo de hojas (una roseta ), ya sea en la base de la planta o en el extremo de un tallo más o menos leñoso , como en el caso de la yuca . En algunos casos, las hojas crecen a lo largo del tallo. Las flores, en general, no son particularmente distintivas, sino que tienen un aspecto similar al de un lirio, con seis tépalos , libres o fusionados desde la base, y hasta seis estambres . Suelen agruparse en el extremo del tallo.

Las Asparagales se distinguen generalmente de las Liliales por la ausencia de marcas en los tépalos, la presencia de nectarios septales en los ovarios , en lugar de en la base de los tépalos o filamentos de los estambres, y la presencia de crecimiento secundario . Generalmente son geófitas , pero con hojas lineales y sin venación reticular fina .

Las semillas suelen tener la epidermis externa obliterada (en la mayoría de las especies con frutos carnosos) o, si está presente, con una capa de fitomelanina carbonácea negra en las especies con frutos secos (nueces). La parte interna de la cubierta seminal generalmente está colapsada, a diferencia de las Liliales, cuyas semillas tienen una epidermis externa bien desarrollada, carecen de fitomelanina y suelen presentar una capa interna celular.

Los órdenes que se han separado de las antiguas Liliales son difíciles de caracterizar. Ningún carácter morfológico por sí solo parece ser diagnóstico del orden Asparagales.

  • Las flores de las Asparagales son de un tipo general entre las monocotiledóneas lilioides . En comparación con las Liliales, suelen tener tépalos lisos , sin marcas en forma de puntos. Si presentan nectarios , estos se encuentran en los septos de los ovarios , en lugar de en la base de los tépalos o estambres .
  • Las especies que tienen semillas secas relativamente grandes poseen una capa externa oscura, similar a una costra (crustosa), que contiene el pigmento fitomelan. Sin embargo, algunas especies con semillas vellosas (p. ej. , Eriospermum , familia Asparagaceae sl ), bayas (p. ej. , Maianthemum , familia Asparagaceae sl ) o semillas muy reducidas (p. ej., orquídeas) carecen de este pigmento oscuro en sus cubiertas seminales. El fitomelan no es exclusivo de las Asparagales (es decir, no es una sinapomorfía ), pero es común dentro del orden y raro fuera de él. [ 6 ] La porción interna de la cubierta seminal suele estar completamente colapsada. En contraste, las semillas morfológicamente similares de las Liliales no tienen fitomelan y generalmente conservan una estructura celular en la porción interna de la cubierta seminal. [ 7 ]
  • La mayoría de las monocotiledóneas no pueden engrosar sus tallos una vez formados, ya que carecen del meristemo cilíndrico presente en otros grupos de angiospermas. Las asparagales tienen un método de engrosamiento secundario que, por lo demás, solo se encuentra en Dioscorea (en el orden de monocotiledóneas Disoscoreales). En un proceso llamado "crecimiento secundario anómalo", son capaces de crear nuevos haces vasculares alrededor de los cuales ocurre el crecimiento de engrosamiento. [ 8 ] Agave , Yucca , Aloidendron , Dracaena , Nolina y Cordyline pueden convertirse en árboles masivos, aunque no de la altura de las dicotiledóneas más altas, y con menos ramificación. [ 6 ] Otros géneros del orden, como Lomandra y Aphyllanthes , tienen el mismo tipo de crecimiento secundario pero confinado a sus tallos subterráneos.
  • La microesporogénesis (parte de la formación del polen ) distingue a algunos miembros de Asparagales de Liliales. La microesporogénesis implica que una célula se divide dos veces ( meióticamente ) para formar cuatro células hijas. Existen dos tipos de microesporogénesis: sucesiva y simultánea (aunque existen formas intermedias). En la microesporogénesis sucesiva, se forman paredes que separan las células hijas después de cada división. En la microesporogénesis simultánea, no se forma ninguna pared hasta que están presentes los cuatro núcleos celulares . Todas las Liliales presentan microesporogénesis sucesiva, que se considera la condición primitiva en las monocotiledóneas. Parece que cuando las Asparagales divergieron por primera vez, desarrollaron microesporogénesis simultánea, que las familias de Asparagales "inferiores" conservan. Sin embargo, las Asparagales "centrales" ( véase Filogenética ) han revertido a la microesporogénesis sucesiva. [ 9 ]
  • Las Asparagales parecen estar unificadas por una mutación que afecta a sus telómeros (una región de ADN repetitivo en el extremo de un cromosoma ). La secuencia de bases típica de « tipo Arabidopsis » ha sido reemplazada total o parcialmente por otras secuencias, predominando la de «tipo humano». [ 10 ]
  • Otros caracteres apomórficos del orden según Stevens son: la presencia de ácido quelidónico, anteras más largas que anchas, células del tapete bi- a tetranucleares, tegmen no persistente, endospermo helobial y pérdida del gen mitocondrial sdh3 . [ 1 ]

Según la secuencia de telómeros , se produjeron al menos dos puntos de inflexión evolutivos dentro del orden. La secuencia basal está formada por TTTAGGG, como en la mayoría de las plantas superiores. El motivo basal cambió a TTAGGG, similar al de los vertebrados, y finalmente, el motivo más divergente, CTCGGTTATGGG, aparece en Allium .

Taxonomía

Como se circunscribe dentro del sistema del Grupo Filogenético de Angiospermas, Asparagales es el orden más grande dentro de las monocotiledóneas , con 14 familias, 1122 géneros y alrededor de 25 000–42 000 especies , lo que representa aproximadamente el 50 % de todas las monocotiledóneas y el 10–15 % de las plantas con flores (angiospermas). [ 11 ] [ 12 ] La atribución de autoridad botánica para el nombre Asparagales pertenece a Johann Heinrich Friedrich Link (1767–1851), quien acuñó la palabra 'Asparaginae' en 1829 para un taxón de orden superior que incluía Asparagus [ 13 ] aunque Adanson y Jussieau también lo habían hecho antes (véase Historia). Circunscripciones anteriores de Asparagales atribuyeron el nombre a Bromhead (1838), quien había sido el primero en usar el término 'Asparagales'. [ 4 ]

Historia

Predarwiniano

El género tipo , Asparagus , del cual deriva el nombre del orden, fue descrito por Carl Linnaeus en 1753, con diez especies. [ 14 ] Colocó a Asparagus dentro de Hexandria Monogynia (seis estambres , un carpelo ) en su clasificación sexual en Species Plantarum . [ 15 ] La mayoría de los taxones que ahora se consideran constituyen Asparagales se han colocado históricamente dentro de la muy grande y diversa familia Liliaceae . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, [ 16 ] y en su esquema taxonómico creó ocho secciones dentro de ella, incluyendo Asparagi con Asparagus y otros tres géneros. [ 17 ] El sistema de organización de géneros en familias se atribuye generalmente a Antoine Laurent de Jussieu, quien describió formalmente tanto a Liliaceae como a la familia tipo de Asparagales, Asparagaceae , como Lilia y Asparagi, respectivamente, en 1789. [ 18 ] Jussieu estableció el sistema jerárquico de taxonomía ( filogenia ), colocando a Asparagus y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , una clase (III) de Stamina Perigynia [ 19 ] y el 'orden' Asparagi, dividido en tres subfamilias. [ 20 ] El uso del término Ordo (orden) en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como Familia, en lugar de Orden. [ 21 ] [ 22 ] Al crear su esquema, utilizó una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero utilizando la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo sus números. Si bien la Stamina Perigynia de De Jussieu también incluía varios "órdenes" que eventualmente formarían familias dentro de las Asparagales, como las Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) e Irides ( Iridaceae ), el resto ahora se asigna a otros órdenes. Los Asparagi de Jussieu pronto pasaron a ser conocidos como Asparagacées .en la literatura francesa (latín: Asparagaceae). [ 23 ] Mientras tanto, los 'Narcissi' fueron renombrados como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , usando Amaryllis como especie tipo en lugar de Narcissus , y por lo tanto tiene la atribución de autoridad para Amaryllidaceae. [ 24 ] En 1810, Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera en base a la posición de los ovarios y se denominara Amaryllideae [ 25 ] y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias completamente separadas. [ 26 ]

La literatura sobre la organización de los géneros en familias y rangos superiores se puso a disposición en inglés con la obra de Samuel Frederick Gray , A natural arrange of British plants (1821). [ 27 ] Gray utilizó una combinación de la clasificación sexual de Linneo y la clasificación natural de Jussieu para agrupar varias familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un perianto simple y petaloide, pero no utilizó nombres formales para estos rangos superiores. Dentro de la agrupación, separó las familias según las características de su fruto y semilla. Trató a los grupos de géneros con estas características como familias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [ 28 ]

Amaryllidaceae: Narcisseae – Pancratium maritimum L. John Lindley , Vegetable Kingdom 1846

La circunscripción de Asparagales ha sido una fuente de dificultad para muchos botánicos desde la época de John Lindley (1846), el otro importante taxónomo británico de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico , An Introduction to the Natural System of Botany (1830) [ 29 ] siguió en parte a Jussieu al describir una subclase que llamó Endogenae, o Plantas Monocotiledóneas (conservando Endogenæ phanerogamæ de de Candolle ) [ 30 ] dividida en dos tribus, Petaloidea y Glumaceae . Dividió la primera, a menudo denominada monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluyendo Liliaceae (definida de forma estricta), pero también la mayoría de las familias consideradas que componen las Asparagales hoy en día, incluyendo Amaryllideae .

Para 1846, en su esquema final [ 31 ], Lindley había ampliado y refinado enormemente el tratamiento de las monocotiledóneas, introduciendo tanto una jerarquía intermedia (Alianzas) como tribus dentro de los órdenes ( es decir, familias). Lindley colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero las consideró una familia parafilética ("cajón de sastre"), ya que todas las Liliales no estaban incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. El orden Liliales era muy extenso e incluía casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y sin almidón en su endospermo (las monocotiledóneas lilioides ). Las Liliales eran difíciles de dividir en familias porque los caracteres morfológicos no estaban presentes en patrones que delimitaran claramente los grupos. Esto mantuvo a las Liliaceae separadas de las Amaryllidaceae (Narcissales). De estos, Liliaceae [ 32 ] se dividió en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae [ 33 ] en cuatro tribus (con 68 géneros), aunque ambos contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían en los órdenes contemporáneos del otro (Liliales y Asparagales respectivamente). Liliaceae se reduciría a un pequeño "núcleo" representado por la tribu Tulipae, mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de Amaryllidaceae, Agaveae formaría parte de Asparagaceae, pero Alstroemeriae se convertiría en una familia dentro de Liliales.

El número de géneros (y especies) conocidos continuó creciendo y para cuando se publicó la siguiente clasificación británica importante, la del sistema de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley se habían absorbido en las Liliaceae. [ 34 ] Utilizaron el término «serie» para indicar el rango suprafamiliar, con siete series de monocotiledóneas (incluidas las Glumaceae), pero no utilizaron los términos de Lindley para estas. Sin embargo, sí colocaron los géneros Liliaceae y Amaryllideae en series separadas. Las Liliaceae [ 35 ] se colocaron en la serie Coronariae, mientras que las Amaryllideae [ 36 ] se colocaron en la serie Epigynae. Las Liliaceae ahora constaban de veinte tribus (incluidas Tulipeae, Scilleae y Asparageae), y las Amaryllideae de cinco (incluidas Agaveae y Alstroemerieae). Una adición importante al tratamiento de las Liliaceae fue el reconocimiento de las Allieae [ 37 ] como una tribu distinta que eventualmente encontraría su camino hacia las Asparagales como la subfamilia Allioideae de las Amaryllidaceae.

Postdarwiniano

La aparición de El origen de las especies de Charles Darwin en 1859 cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas. El enfoque darwiniano condujo al concepto de filogenia (estructura arbórea) en el ensamblaje de sistemas de clasificación, comenzando con Eichler . [ 38 ] Eichler , habiendo establecido un sistema jerárquico en el que las plantas con flores ( angiospermas ) se dividían en monocotiledóneas y dicotiledóneas , dividió a su vez las primeras en siete órdenes. Dentro de Liliiflorae había siete familias, incluidas Liliaceae y Amaryllidaceae. Liliaceae incluía Allium y Ornithogalum (actuales Allioideae ) y Asparagus . [ 39 ]

Engler , en su sistema desarrolló las ideas de Eichler en un esquema mucho más elaborado que trató en varias obras, incluyendo Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler y Prantl 1888) [ 40 ] y Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924). [ 41 ] En su tratamiento de Liliiflorae, Liliineae era un suborden que incluía ambas familias Liliaceae y Amaryllidaceae. Liliaceae [ 42 ] tenía ocho subfamilias y Amaryllidaceae [ 43 ] cuatro. En esta reorganización de Liliaceae, con menos subdivisiones, el núcleo Liliales fue representado como la subfamilia Lilioideae (con Tulipae y Scilleae como tribus), Asparagae fue representada como Asparagoideae y Allioideae se conservó, representando los géneros aliáceos. Allieae , Agapantheae y Gilliesieae eran las tres tribus dentro de esta subfamilia. [ 44 ] En las Amaryllidaceae, hubo pocos cambios con respecto a Bentham y Hooker. Wettstein adoptó un enfoque similar . [ 45 ]

Siglo XX

Sección longitudinal de Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

En el siglo XX, el sistema de Wettstein (1901-1935) colocó muchos de los taxones en un orden llamado 'Liliiflorae'. [ 46 ] Luego , Johannes Paulus Lotsy (1911) propuso dividir las Liliiflorae en varias familias más pequeñas, incluyendo Asparagaceae . [ 47 ] Posteriormente , Herbert Huber (1969, 1977), siguiendo el ejemplo de Lotsy, propuso que las Liliiflorae se dividieran en cuatro grupos, incluyendo las Liliiflorae 'Asparagoid'. [ 48 ] [ 49 ]

El sistema Cronquist, ampliamente utilizado (1968–1988) [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ], utilizó el orden Liliales, definido de forma muy amplia.

Estas diversas propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta la de Dahlgren (1985) que incorporó nueva información incluyendo la sinapomorfía . Dahlgren desarrolló más las ideas de Huber y las popularizó, con una importante deconstrucción de las familias existentes en unidades más pequeñas. Crearon un nuevo orden , llamándolo Asparagales. Este fue uno de los cinco órdenes dentro del superorden Liliiflorae. [ 53 ] Donde Cronquist vio una familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidas en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). [ 54 ] [ 55 ] Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A finales de esa década, los Jardines Botánicos Reales de Kew , el Museo Británico de Historia Natural y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar la familia al menos para la organización de sus herbarios . Ese comité recomendó finalmente que se crearan 24 nuevas familias en lugar de la amplia Liliaceae original, principalmente elevando subfamilias al rango de familias separadas. [ 56 ]

Filogenética

El orden Asparagales, tal como se circunscribe actualmente , ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación, gracias al advenimiento de la filogenética . En la década de 1990 se produjo un progreso considerable en la filogenia de las plantas y la teoría filogenética, lo que permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes obligó a abandonar las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como la de Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología en lugar de datos genéticos. Esto complicó el debate sobre la evolución de las plantas y obligó a una reestructuración importante. [ 57 ] La secuenciación del gen rbc L y el análisis cladístico de las monocotiledóneas redefinieron las Liliales en 1995. [ 58 ] [ 59 ] a partir de cuatro órdenes morfológicos sensu Dahlgren . El clado más grande representa a las Liliaceae, todas incluidas previamente en Liliales, pero que incluye tanto a las Calochortaceae como a las Liliaceae sensu Tamura. Esta familia redefinida, que pasó a denominarse Liliales centrales, correspondía a la circunscripción emergente del Grupo de Filogenia de Angiospermas (1998). [ 60 ]

Filogenia y sistema APG

La revisión de 2009 del sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas , APG III , sitúa el orden en el clado monocotiledóneas . [ 61 ]

Desde el sistema de Dahlgren de 1985 en adelante, los estudios basados ​​principalmente en la morfología habían identificado a las Asparagales como un grupo distinto, pero también habían incluido grupos ahora ubicados en Liliales, Pandanales y Zingiberales. [ 62 ] La investigación en el siglo XXI ha apoyado la monofilia de Asparagales, basándose en la morfología, el ADNr 18S y otras secuencias de ADN, [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] aunque algunas reconstrucciones filogenéticas basadas en datos moleculares han sugerido que Asparagales puede ser parafilético, con Orchidaceae separado del resto. [ 68 ] Dentro de las monocotiledóneas, Asparagales es el grupo hermano del clado commelínido . [ 57 ]

Este cladograma muestra la ubicación de Asparagales dentro de los órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) con base en evidencia filogenética molecular. [ 69 ] [ 61 ] [ 70 ] [ 71 ] Los órdenes de monocotiledóneas lilioideas están entre corchetes, a saber, Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales y Asparagales. [ 72 ] Estos constituyen un conjunto parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, las commelínidas como grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, todos los grupos unidos por líneas gruesas tendrían que ser incluidos. Mientras que Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente " monocotiledóneas alismátidas " (monocotiledóneas basales o de ramificación temprana), los clados restantes (monocotiledóneas lilioideas y commelínidas ) se han denominado "monocotiledóneas centrales". [ 73 ] La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada , es decir, diverge sucesivamente de la línea que conduce a los commelínidos. [ 70 ] Los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya (millones de años atrás). [ 71 ]

Subdivisión

A continuación se muestra un árbol filogenético para las Asparagales, generalmente hasta el nivel de familia, pero incluyendo grupos que recientemente y ampliamente fueron tratados como familias pero que ahora se han reducido al rango de subfamilia. [ 11 ] [ 1 ]

El árbol mostrado arriba se puede dividir en un grupo parafilético basal, las 'Asparagales inferiores (asparagoides)', desde Orchidaceae hasta Asphodelaceae, [ 74 ] y un grupo monofilético bien respaldado de 'Asparagales centrales' (asparagoides superiores), que comprende las dos familias más grandes, Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato . [ 1 ]

Dos diferencias entre estos dos grupos (aunque con excepciones) son: el modo de microsporogénesis y la posición del ovario. Las 'Asparagales inferiores' suelen tener microsporogénesis simultánea (es decir, las paredes celulares se desarrollan solo después de ambas divisiones meióticas ), lo que parece ser una apomorfía dentro de las monocotiledóneas, mientras que las 'Asparagales centrales' han revertido a microsporogénesis sucesiva (es decir, las paredes celulares se desarrollan después de cada división). [ 63 ] Las 'Asparagales inferiores' suelen tener un ovario inferior , mientras que las 'Asparagales centrales' han revertido a un ovario superior . Un estudio morfológico de 2002 realizado por Rudall trató la posesión de un ovario inferior como una sinapomorfía de las Asparagales, afirmando que las reversiones a un ovario superior en las 'Asparagales centrales' podrían estar asociadas con la presencia de nectarios debajo de los ovarios. [ 75 ] Sin embargo, Stevens señala que los ovarios superiores se distribuyen entre las 'Asparagales inferiores' de tal manera que no está claro dónde ubicar la evolución de las diferentes morfologías ováricas. La posición del ovario parece ser un carácter mucho más flexible (aquí y en otras angiospermas ) de lo que se pensaba anteriormente. [ 1 ]

Cambios en la estructura familiar en APG III

El sistema APG III , cuando se publicó en 2009, amplió considerablemente las familias Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae y Asparagaceae . [ 11 ] Trece de las familias del sistema APG II anterior se redujeron así a subfamilias dentro de estas tres familias. La familia Xanthorrhoeaceae ampliada ahora se denomina "Asphodelaceae". [ 76 ] Las familias APG II (izquierda) y sus subfamilias APG III equivalentes (derecha) son las siguientes:

Estructura de las asparagales

Clado de orquídeas

Orchidaceae es posiblemente la familia más grande de todas las angiospermas (solo Asteraceae podría ser más diversa) y, por lo tanto, la más grande del orden. El sistema de Dahlgren reconoció tres familias de orquídeas, pero el análisis de secuencias de ADN mostró posteriormente que estas familias son polifiléticas y, por lo tanto, deberían combinarse. Varios estudios sugieren (con un alto soporte de bootstrap) que Orchidaceae es la familia hermana del resto de Asparagales. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 77 ] Otros estudios han ubicado a las orquídeas de manera diferente en el árbol filogenético, generalmente dentro del clado Boryaceae - Hypoxidaceae . [ 78 ] [ 63 ] [ 58 ] [ 79 ] [ 80 ] La posición de Orchidaceae mostrada arriba parece la mejor hipótesis actual, [ 1 ] pero no puede tomarse como confirmada.

Las orquídeas presentan microesporogénesis simultánea y ovarios ínferos, dos características típicas de las Asparagales inferiores. Sin embargo, sus nectarios rara vez se encuentran en los septos de los ovarios, y la mayoría de las orquídeas tienen semillas pulverulentas, atípicas del resto del orden. (Algunos miembros de Vanilloideae y Cypripedioideae tienen semillas costrosas, probablemente asociadas a la dispersión por aves y mamíferos atraídos por la fermentación de la pulpa del fruto, que libera compuestos aromáticos, como la vainilla ).

En términos del número de especies, la diversificación de Orchidaceae es notable, con estimaciones recientes que sugieren que, a pesar del antiguo origen de la familia que se remonta al Cretácico tardío, [ 81 ] [ 82 ] la diversidad moderna de orquídeas se originó principalmente durante los últimos 5 millones de años. [ 83 ] Sin embargo, aunque las otras Asparagales pueden ser menos ricas en especies, son más variables morfológicamente, incluyendo formas arbóreas.

Boryaceae a Hypoxidaceae

Las cuatro familias, excluyendo a Boryaceae, forman un clado bien respaldado en estudios basados ​​en análisis de secuencias de ADN. Las cuatro contienen relativamente pocas especies, y se ha sugerido que se combinen en una sola familia bajo el nombre de Hypoxidaceae sensu lato . [ 84 ] La relación entre Boryaceae (que incluye solo dos géneros, Borya y Alania ) y otras Asparagales ha permanecido poco clara durante mucho tiempo. Las Boryaceae son micorrícicas , pero no de la misma manera que las orquídeas. Estudios morfológicos han sugerido una estrecha relación entre Boryaceae y Blandfordiaceae. [ 63 ] Existe un apoyo relativamente bajo para la posición de Boryaceae en el árbol mostrado arriba. [ 65 ]

Ixioliriaceae a Xeronemataceae

La relación mostrada entre Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae aún no está clara. Algunos estudios han apoyado un clado de estas dos familias, [ 65 ] otros no. [ 78 ] La posición de Doryanthaceae también ha variado, con apoyo para la posición mostrada anteriormente, [ 66 ] pero también apoyo para otras posiciones. [ 65 ]

El clado desde Iridaceae hacia arriba parece tener un apoyo más fuerte. Todos tienen algunas características genéticas en común, habiendo perdido los telómeros de tipo Arabidopsis . [ 85 ] Iridaceae se distingue entre las Asparagales por la estructura única de la inflorescencia (un ripididio), la combinación de un ovario ínfero y tres estambres, y la aparición común de hojas unifaciales mientras que las hojas bifaciales son la norma en otras Asparagales.

Los miembros del clado desde Iridaceae hacia arriba tienen nectarios septales infraloculares, lo que Rudall interpretó como un factor determinante hacia ovarios secundariamente superiores. [ 75 ]

Asphodelaceae + 'núcleo Asparagales'

El siguiente nodo en el árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + las 'Asparagales centrales') tiene un fuerte apoyo. [ 86 ] El engrosamiento secundario 'anómalo' ocurre dentro de este clado, por ejemplo en Xanthorrhoea (familia Asphodelaceae) y Dracaena (familia Asparagaceae sensu lato ), con especies que alcanzan proporciones arbóreas.

Las 'Asparagales centrales', que comprenden Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato , son un clado fuertemente respaldado, [ 66 ] al igual que los clados de cada una de las familias. Las relaciones dentro de estas familias definidas ampliamente parecen menos claras, particularmente dentro de Asparagaceae sensu lato . Stevens señala que la mayoría de sus subfamilias son difíciles de reconocer y que en el pasado se han utilizado divisiones significativamente diferentes, por lo que el uso de una familia definida ampliamente para referirse a todo el clado está justificado. [ 1 ] Por lo tanto, las relaciones entre las subfamilias que se muestran arriba, basadas en APWeb a diciembre de 2010 es algo incierto.

Evolución

Varios estudios han intentado datar la evolución de las Asparagales, basándose en evidencia filogenética. Los estudios más antiguos [ 87 ] [ 88 ] generalmente dan fechas más recientes que los estudios más recientes, [ 78 ] [ 89 ] que se han preferido en la tabla a continuación.

Un estudio de 2009 sugiere que las Asparagales tienen la tasa de diversificación más alta en las monocotiledóneas, aproximadamente la misma que el orden Poales , aunque en ambos órdenes la tasa es poco más de la mitad que la del orden eudicotiledóneo Lamiales , el clado con la tasa más alta. [ 89 ]

Comparación de estructuras familiares

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas es descrita en detalle por Kubitzki. [ 90 ] [ 91 ] Se puede encontrar información actualizada sobre las Asparagales en el sitio web de Filogenia de Angiospermas . [ 1 ]

Las circunscripciones de familias del sistema APG III se están utilizando como base de la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas alojada en Kew . [ 92 ] Con esta circunscripción, el orden consta de 14 familias (Dahlgren tenía 31) [ 53 ] con aproximadamente 1120 géneros y 26000 especies. [ 1 ]

Enlace para ordenar aspárgales

La versión anterior de 2003, APG II , permitía familias «entre corchetes», es decir, familias que podían estar separadas de familias más amplias o incluidas en ellas. Estas son las familias que aparecen bajo «incluyendo» en la lista anterior. APG III no permite familias entre corchetes, lo que exige el uso de la familia más amplia; por lo demás, la circunscripción de las Asparagales no cambia. Un documento aparte que acompañaba la publicación del sistema APG III de 2009 proporcionaba subfamilias para acomodar las familias que se habían descontinuado. [ 93 ] El primer sistema APG de 1998 contenía algunas familias adicionales, incluidas entre corchetes en la lista anterior.

Dos sistemas más antiguos que utilizan el orden Asparagales son el sistema Dahlgren [ 62 ] y el sistema Kubitzki [ 90 ] . Las familias incluidas en las circunscripciones del orden en estos dos sistemas se muestran en la primera y segunda columna de la tabla siguiente. La familia equivalente en el sistema moderno APG III (véase más abajo) se muestra en la tercera columna. Cabe señalar que, si bien estos sistemas pueden usar el mismo nombre para una familia, los géneros que incluye pueden ser diferentes, por lo que la equivalencia entre sistemas es solo aproximada en algunos casos.

Usos

Las Asparagales incluyen muchas plantas de cultivo y ornamentales importantes . Entre los cultivos se encuentran Allium , espárragos y vainilla , mientras que entre las ornamentales se incluyen lirios , jacintos y orquídeas . [ 12 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El nombre 'Alliaceae' también se ha utilizado para la familia ampliada que comprende Alliaceae sensu stricto , Amaryllidaceae y Agapanthaceae (por ejemplo, en el sistema APG II ). 'Amaryllidaceae' se utiliza como nombre conservado en APG III .

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APG

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sitios web

Materiales de referencia

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  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Asparagales en Wikispecies
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con las aspárgamas en Wikimedia Commons
  • Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad