Monolophosaurus

Monolophosaurus ( / ˌ m ɒ n oʊ ˌ l ɒ f oʊ ˈ s ɔːr ə s / MON -oh- LOF -oh- SOR -əs ; ^{[ 1 ]} que significa "lagarto de una sola cresta") es un género extinto de dinosaurio terópodo tetanuro de la Formación Shishugou del Jurásico Medio en lo que ahora es Xinjiang , China . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Fue nombrado por la única cresta en la parte superior de su cráneo. Monolophosaurus era un terópodo de tamaño mediano de aproximadamente 5 a 5,5 metros (16 a 18 pies) de largo y pesaba 475 kilogramos (1047 lb) .  

Un esqueleto casi completo de un terópodo nuevo para la ciencia fue descubierto por Dong Zhiming en 1981, durante una exploración estratigráfica para beneficio de la industria petrolera. El fósil no fue desenterrado hasta 1984. En 1987, antes de su descripción en la literatura científica, se le mencionó en la prensa como Jiangjunmiaosaurus , un nomen nudum inválido . ^{[ 2 ] [ 4 ]} En 1992 , Dong Zhiming lo mencionó como Monolophosaurus jiangjunmiaoi , ^{[ 5 ]} y en 1993, Wayne Grady lo mencionó como Monolophosaurus dongi . ^{[ 6 ]} Estos últimos nombres también carecían de descripción y, por lo tanto, también eran nomina nuda .

En 1993/1994, Zhao Xijin y Philip John Currie nombraron y describieron la especie tipo Monolophosaurus jiangi . El nombre genérico deriva del griego μόνος, monos , "único", y λόφος o λόφη, lophos/lophè , "cresta", en referencia a la única cresta en el hocico. El nombre específico hace referencia a Jiangjunmiao , una posada abandonada en el desierto cerca de donde se encontró el fósil. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Jiangjunmiao significa "el templo ( miao ) del general ( jiangjun )"; la leyenda local cuenta que un general fue enterrado allí.

El holotipo IVPP 84019 fue descubierto en la Cuenca de Junggar , en estratos de la Formación Wucaiwan que datan del Bathoniense - Calloviense . Consiste en un esqueleto bastante completo que incluye el cráneo, las mandíbulas inferiores, la columna vertebral y la pelvis. Faltan la parte posterior de la cola, la cintura escapular y las extremidades. Representa a un individuo adulto o subadulto. ^{[ 2 ]} El espécimen tipo fue restaurado con yeso para ser utilizado en una exposición itinerante. Su lado izquierdo fue recubierto de espuma, lo que ha dificultado el estudio posterior. Se realizó una reconstrucción de los elementos faltantes para crear moldes de montajes esqueléticos completos. En 2010, dos estudios de Stephen Brusatte et al. redescribieron el holotipo, que en ese momento seguía siendo el único espécimen conocido, en detalle. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

En 2006, Thomas Carr sugirió que Guanlong , otro terópodo con una cresta media grande, delgada y fenestrada, proveniente de la misma formación, era en realidad un individuo subadulto de Monolophosaurus . Generalmente, Guanlong había sido considerado un tiranosauroideo proceratosáurido , pero Carr realizó un análisis en el que ambos especímenes se agruparon y resultaron ser alosauroideos . ^{[ 9 ]} De manera más conservadora, en 2010 Gregory S. Paul renombró a Guanlong como una especie de Monolophosaurus , Monolophosaurus wucaii , ^{[ 10 ]} suponiendo que los taxones podrían ser especies hermanas . En 2010, Brusatte et al. rechazaron la identidad, señalando que el holotipo de Guanlong era en realidad un individuo completamente adulto. ^{[ 7 ]}

El único individuo conocido de este tipo se ha estimado en cinco metros (16,4 pies) . ^{[ 3 ]} En 2010, Paul estimó la longitud en 5,5 metros (18 pies) y el peso en 475 kilogramos (1047 libras) . ^{[ 10 ]}   

Se han establecido varios rasgos distintivos. El hocico, en su línea media, presenta una gran cresta, cuya parte frontal está formada por el premaxilar . Esta cresta se extiende hacia atrás sobre los nasales y lagrimales; su parte posterior toca los frontales. La parte superior de la cresta corre paralela al borde de la mandíbula superior. Las ramas ascendentes de los premaxilares tienen una parte posterior bifurcada. El lateral del premaxilar presenta un surco profundo que va desde una abertura en la rama ascendente hacia una abertura debajo de la fosa nasal. Dentro de la depresión alrededor de la parte posterior superior de la fosa nasal se encuentran dos aberturas neumáticas de tamaño desigual. La rama posterior del lagrimal, por encima de la órbita ocular, tiene una apófisis distintiva en forma de hacha que apunta hacia arriba. Los frontales combinados son rectangulares y alargados, con una relación longitud:anchura de 1,67. ^{[ 7 ]}

Cráneo

El cráneo del holotipo tiene una longitud de ochenta centímetros. Es bastante plano, pero esto queda enmascarado por la presencia de una gran cresta nasal que ocupa aproximadamente tres cuartas partes de la longitud del cráneo, llegando al nivel de las órbitas oculares. Esta cresta, que brota de los premaxilares en la punta del hocico, está formada principalmente por los huesos nasales . Transversalmente, tiene una sección transversal triangular con una base ancha y una parte superior más estrecha; sin embargo, no forma una cresta, sino que tiene una superficie superior plana. El lateral de la cresta nasal es muy rugoso, con una serie de protuberancias y engrosamientos. El hueso nasal contribuye a la parte superior posterior de la depresión alrededor de la fenestra antorbital . Esta área muestra varias aberturas neumáticas o neumatoporos, por donde los divertículos de los sacos aéreos entraban en el hueso. En la parte anterior se encuentran dos pequeños forámenes , y más atrás, dos grandes aberturas ovaladas horizontales. Las tomografías computarizadas mostraron que internamente el hueso nasal está fuertemente neumatizado, con grandes cámaras de aire. El hueso yugal también está neumatizado. El lagrimal tiene forma de I. Presenta una rama ascendente que forma el borde posterior vertical de la cresta; debido a su sección transversal triangular, esta rama se inclina hacia la línea media del cráneo. El lado externo superior de esta rama forma una protuberancia rectangular. Detrás de la órbita ocular, en el hueso postorbital , se encuentra otro cuerno más pequeño. Los huesos frontales no contribuyen a la cresta; son únicos entre los terópodos por tener una forma rectangular combinada en lugar de triangular, debido a la posición posterior de la parte posterior de la cresta. ^{[ 7 ]}

El premaxilar tiene una rama ascendente estrecha que forma la parte frontal de la cresta. La parte posterior de esta rama se bifurca y abraza un punto lateral del nasal, una característica no reconocida en la descripción original de 1994. En la base de la rama hay una pequeña abertura. Una abertura más grande se encuentra debajo de la fosa nasal. Ambas aberturas están conectadas por un surco distintivo que se curva alrededor de la parte inferior de la fosa nasal. Se desconoce la función de este rasgo único. El premaxilar tiene cuatro dientes. El maxilar tiene trece dientes. El maxilar tiene una pequeña depresión alrededor de la parte frontal inferior de la fenestra antorbital. Dentro de esta área se encuentra una concavidad más pequeña, cerrada en el interior, que quizás represente la fenestra promaxilar , de la cual tiene la posición habitual, o la fenestra maxilar , la identidad normal de una sola abertura. ^{[ 7 ]}

En el cráneo, el canal del nervio trigémino , el quinto nervio craneal, no está bifurcado. El hueso palatino está neumatizado, como lo demuestra la presencia de un neumatoporo. En la mandíbula inferior, la fenestra mandibular externa es bastante pequeña para un tetanuro basal. El holotipo muestra dieciocho dientes en el dentario derecho y diecisiete en el izquierdo; esta asimetría no es rara entre los grandes terópodos. Hay una hilera de forámenes debajo y en el lado externo de la hilera de dientes. Estas aberturas son relativamente grandes debajo de los primeros cuatro dientes; más atrás, se vuelven más pequeñas y su hilera se curva hacia abajo. A partir del noveno diente, los forámenes se fusionan en un surco. Una segunda hilera de aberturas corre paralela al borde de la mandíbula inferior y termina en la posición del decimotercer diente, que está excepcionalmente lejos. En la parte interna del dentario, el surco de Meckel a la altura del tercer diente se extiende hacia adelante en dos hendiduras estrechas superpuestas. La parte posterior de la mandíbula inferior muestra una combinación única de una sutura acodada entre el angular y el surangular, y el rasgo basal del surangular alcanza el borde posterior de la mandíbula. El foramen surangulare posterior, bastante pequeño , no está cubierto por una gruesa repisa ósea, lo cual es raro entre los grandes terópodos. ^{[ 7 ]}

Esqueleto postcraneal

La columna vertebral consta de nueve vértebras cervicales, catorce dorsales y cinco sacras. Se desconoce el número de vértebras caudales. Las vértebras cervicales del cuello están fuertemente neumatizadas. Poseen pleurocelos laterales y su interior está ahuecado por grandes cámaras de aire. Las apófisis espinosas de las vértebras cervicales son estrechas en vista lateral y disminuyen de anchura hacia la parte posterior: las de la octava y novena vértebra eran alargadas. Al menos las tres primeras vértebras dorsales de la espalda también presentan pleurocelos. Las vértebras dorsales están conectadas por robustos complejos hiposfeno - hipantro . A partir de la sexta vértebra, las apófisis espinosas se ensanchan abruptamente. Las apófisis espinosas de las vértebras sacras no están fusionadas en una placa supraneural. La base de la cola está ligeramente orientada hacia abajo. Las vértebras caudales de la base de la cola también presentan complejos hiposfeno-hipantro. ^{[ 8 ]}

En la pelvis, el ilion tiene un perfil superior ligeramente convexo. Su hoja anterior tiene una punta colgante en forma de gancho. El borde de la base de la hoja anterior está inciso por un surco. El ilion presenta algunos rasgos basales. La apófisis a la que se une el hueso púbico tiene dos facetas, una dirigida hacia abajo y la otra apuntando oblicuamente hacia adelante, en lugar de una sola faceta. También basal es el hecho de que la articulación de la cadera está cubierta por una extensión en forma de capucha del antitrocánter; la parte anterior de esta capucha se extiende más hacia abajo y hacia el lado externo. No hay una plataforma brevis clara. Los huesos púbicos e isquiones se asemejan entre sí por tener un "pie" y estar conectados por pares mediante faldas óseas, atravesados ​​por un foramen. ^{[ 8 ]}

Monolophosaurus fue originalmente denominado " megalosaurio " y desde entonces se ha sugerido a menudo que es un alosauroide . Smith et al. (2007) fue la primera publicación en encontrar que Monolophosaurus era un tetanuro no neotetanuro , ^{[ 11 ]} al notar que muchos caracteres que antes se pensaba que eran exclusivos de Allosauroidea tenían una distribución más amplia. Además, Zhao et al. (2010) notaron varias características primitivas del esqueleto que sugieren que Monolophosaurus podría ser uno de los dinosaurios tetanuros más basales en su lugar. ^{[ 8 ]} Benson (2008, 2010) colocó a Monolophosaurus en un clado con Chuandongocoelurus que es más basal que Megalosauridae y Spinosauridae en Megalosauroidea. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Más tarde, Benson et al. (2010) encontraron que el clado Chuandongocoelurus / Monolophosaurus está fuera de Megalosauroidea y Neotetanurae, cerca de la base de Tetanurae. ^{[ 7 ]} Una filogenia de 2012 encontró que Monolophosaurus y Chuandongocoelurus , aunque no son taxones hermanos, forman un grupo fuera de grupos más derivados en la base de Tetanurae. ^{[ 14 ]}

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Carrano en 2012, que muestra las relaciones de Monolophosaurus : ^{[ 14 ]}

En 2019, Rauhut descubrió que Monolophosaurus era el miembro más basal de Carnosauria . ^{[ 15 ]}

Un examen de Irritator challengeri realizado en 2023 determinó que Monolophosaurus era un taxón hermano de Spinosauridae , perteneciente a un grupo monofilético más amplio, Carnosauria. ^{[ 16 ]} De manera similar, los autores de Alpkarakush incluyeron a Monolophosaurus dentro de Spinosauridae basándose en su análisis filogenético de 2024. ^{[ 17 ]}

Cau (2024) recuperó a Monolophosaurus como un miembro basal de Allosauroidea . ^{[ 18 ]} A continuación se muestra una versión simplificada del cladograma.

El espécimen tipo ( IVPP 84019) tenía fracturadas la décima y posiblemente la undécima espina neural . Estas se encuentran fusionadas. Una serie de crestas paralelas en uno de los dentarios del espécimen podrían representar marcas de dientes. ^{[ 19 ]}

Monolophosaurus vivió en un área con un clima cálido, semiárido y muy estacional. ^{[ 20 ]} Había muchos humedales y llanuras aluviales distales bien drenadas. ^{[ 20 ]} El área general en China albergaba muchos tipos de coníferas, ginkgos y helechos. ^{[ 21 ]} Coexistió con dinosaurios más pequeños como Hualianceratops , ^{[ 22 ]} Yinlong , ^{[ 23 ]} Aorun ^{[ 24 ]} y Guanlong . También vivió junto a dinosaurios mucho más grandes como Sinraptor , Mamenchisaurus , Klamelisaurus y Jiangjunosaurus . ^{[ 25 ] [ 26 ]}

• Dong Zhiming (1992). Faunas de dinosaurios de China . Pekín: China Ocean Press. ISBN 3-540-52084-8.

• Carr, Thomas (2006). "¿Es Guanlong un tiranosauroideo o un Monolophosaurus subadulto ?" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (3 Suplemento): 48A. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 .
• Monolophosaurus en el Directorio de Dinosaurios, Museo de Historia Natural, Londres.