Klamelisaurus

Zhao afirmó que el espécimen tipo de Klamelisaurus conservaba nueve cervicales (vértebras cervicales), de un total estimado de dieciséis con una longitud total de 6,5 metros (21 pies) . Moore y sus colegas coincidieron con el número de cervicales, pero observaron que la décima vértebra conservada muestra características tanto de cervicales como de dorsales (vértebras de la espalda). Estimaron un total de quince a diecisiete cervicales, basándose en otros saurópodos con patrones similares de variación vertebral, e indicaron que Klamelisaurus tenía un cuello más corto que Omeisaurus tianfuensis , Mamenchisaurus hochuanensis y M. sinocanadorum . El diagnóstico original de Zhao o lista de características distintivas (que se han reevaluado como generalizadas entre los saurópodos) señalaba que las cervicales eran opistocélicas (con centros convexos en la parte delantera y cóncavos en la parte trasera); tenían centros de 1,5 a 2 veces la longitud de los centros dorsales; y tenían espinas neurales altas , que eran bífidas (de dos puntas) en la parte posterior del cuello. ^{[ 1 ]} Moore y sus colegas observaron dos características únicas ( autapomorfías ) en las vértebras cervicales. Primero, las láminas espinoprezigapofisarias (SPRL), crestas de hueso que se extienden hacia adelante desde las espinas neurales, presentaban extensiones irregulares en forma de placa. Segundo, debajo de las SPRL y delante de depresiones llamadas fosas espinodiapofisarias (SDF), los lados de los centros presentaban un conjunto de forámenes profundos (aberturas). Aunque estos forámenes estaban presentes solo en el lado derecho de los centros, Moore y sus colegas los consideraron únicos debido a su consistencia y a la presencia de estructuras similares en otros saurópodos. ^{[ 2 ]} 

Varios saurópodos poseen láminas o puntales que cruzan los SDF en sus vértebras cervicales, uniendo las epipófisis que se proyectan desde la parte posterior de las vértebras con las prezigapófisis que se extienden desde la parte anterior de las vértebras. Estos incluyen Euhelopus (donde es una característica distintiva) y Nigersaurus ; ^{[ 4 ]} esta estructura ha sido denominada "lámina epipofisaria-prezigapofisaria" (EPRL). ^{[ 5 ]} Moore y colegas consideraron que dos estructuras en Klamelisaurus potencialmente correspondían a la EPRL: extensiones de las epipófisis que invaden los SDF desde la parte posterior, y puntales aislados en el medio de los SDF. Estructuras similares en Uberabatitan habían sido consideradas previamente como evidencia de una "EPRL segmentada". Sin embargo, en el caso de Klamelisaurus , Moore y sus colegas interpretaron la primera como una inserción para los músculos intercrestales del cuello, basándose en la textura de la superficie y en comparaciones con avestruces , mientras que consideraron la segunda como una estructura neumática creada por sacos de aire . Por lo tanto, argumentaron que la literatura previa había confundido estructuras musculares y neumáticas distintas y diversas como componentes del EPRL. ^{[ 2 ]}

Moore y sus colegas identificaron doce vértebras dorsales y seis sacras en el espécimen tipo de Klamelisaurus . (Zhao identificó previamente la primera sacra de Moore y sus colegas como la última dorsal, lo que da trece dorsales y cinco sacras). Aunque las vértebras sacras generalmente se identifican por contacto con el ilion, estos huesos no están asociados en el espécimen tipo. En cambio, Moore y sus colegas observaron un puente óseo que conectaba la diapófisis y la parapófisis ( procesos en el lado de la vértebra), que estaba fusionado a la costilla sacra perdida (como en otros saurópodos) o no estaba asociado a ninguna costilla. El diagnóstico de Zhao señaló que las dorsales eran opistocélicas; las dorsales tenían pleurocelos poco profundos (aberturas neurovasculares) y laminación simple (cresta); las espinas neurales dorsales eran bajas, con las primeras bífidas y las últimas con puntas expandidas; los centros sacros estaban fusionados de tal manera que sus límites no eran visibles; y las primeras cuatro espinas neurales sacras estaban fusionadas. ^{[ 1 ]} Moore y sus colegas identificaron dos características únicas en las dorsales. Primero, los lados de algunas de las dorsales presentaban conjuntos de tres láminas centroparapofisarias posteriores (PCPL). Segundo, las láminas espinodiapofisarias (SPDL) en los lados de las espinas neurales estaban bifurcadas en las dorsales medias y posteriores, pero a diferencia de Bellusaurus, las dos puntas no alcanzaban las SPRL ni las SPOL (láminas espinopostzigapofisarias, las contrapartes posteriores de las SPRL). ^{[ 2 ]}

Moore y sus colegas encontraron partes de diecinueve vértebras caudales (denominadas caudales 1-4), cinco espinas neurales más de la parte frontal de la cola (denominadas caudales 6 y 8-11) y once centros de la parte media de la cola (denominadas caudales 18-27 y 33). Zhao contó originalmente dos vértebras caudales completas, diez espinas neurales de la parte frontal y diez centros medios, basándose en lo cual estimó que originalmente había sesenta presentes con una longitud total de 6,55 metros (21,5 pies) . La lista de características de Zhao indicaba que las primeras vértebras caudales eran procélicas (con centros cóncavos en la parte frontal y convexos en la parte posterior), mientras que el resto eran anficélicas (con centros cóncavos en ambos extremos); y las espinas neurales caudales eran claviformes (más gruesas en la punta) e inclinadas extremadamente hacia atrás. ^{[ 1 ]} Las características de las vértebras caudales que diferencian a Klamelisaurus de Tienshanosaurus incluyen las vértebras caudales anteriores procélicas y el borde anterior de la punta de las espinas neurales inclinado hasta el punto de alcanzar detrás del borde posterior de los procesos conocidos como postzigapófisis . ^{[ 2 ]} 

En cuanto a las proporciones de las extremidades, Zhao indicó que la extremidad anterior de Klamelisaurus medía tres cuartos de la longitud de la extremidad posterior, y que el cúbito y la tibia medían, respectivamente, dos tercios de la longitud del húmero y el fémur. Consideró que estas proporciones eran características distintivas de Klamelisaurus . ^{[ 1 ]}

Según Zhao, Klamelisaurus tenía una escápula delgada y alargada y un coracoides pequeño y delgado (la primera era de 4,3 a 4,5 veces más larga que el segundo), pero Moore y sus colegas no consideraron fiables sus mediciones de la escápula ya que la mayor parte del hueso estaba cubierta de yeso y pintura. El proceso acromial , ubicado en el extremo inferior externo de la escápula, era más ancho que en Cetiosaurus , Shunosaurus y muchos sauropodomorfos de divergencia temprana , y el borde superior del acromion era recto, no cóncavo como Tienshanosaurus . Zhao observó que la parte superior del húmero era gruesa y ligeramente curvada. A diferencia de Bellusaurus y muchos neosauropodos , la cabeza del húmero no tenía un proceso subcircular sobresaliente. Moore y sus colegas observaron una característica única del húmero: la superficie frontal del extremo interno superior presentaba una depresión, bordeada por una plataforma en forma de S que terminaba en una protuberancia redondeada. Zhao observó que el cúbito era más largo que el radio, relativamente recto, y sugirió que el grado de expansión de la parte superior del cúbito era único; Moore y sus colegas, en cambio, descubrieron que era comparable al de muchos otros saurópodos. Además, a diferencia de Bellusaurus , el proceso anteromedial en la parte superior del cúbito tenía una superficie convexa (no plana) que se inclinaba por debajo del proceso del olécranon . La parte inferior del frente del radio presentaba una depresión, que también tenía Haestasaurus , pero que por lo demás era poco común entre los saurópodos. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El diagnóstico de Zhao para las caderas y piernas de Klamelisaurus incluía un ilion robusto con una "cresta laminar" indistinta y un pedúnculo púbico proyectado hacia adelante (inserción en el pubis); un isquion delgado; un pubis robusto, delgado, plano y ligeramente curvado (sin embargo, este hueso parece estar reconstruido); un fémur grueso y plano con una cabeza indistinta y un cuarto trocánter (inserción para el músculo caudofemoral ) ubicado cerca de la parte superior del hueso; y una tibia más corta que el peroné (sin embargo, estos huesos están incompletos o fuertemente reconstruidos). Moore y sus colegas observaron que los procesos anterolateral y anteromedial en la parte superior de la tibia formaban un ángulo agudo en Klamelisaurus , a diferencia de Bellusaurus donde formaban un ángulo de 80°. También identificaron una característica distintiva en el primer metatarsiano del pie (posiblemente derecho): había una cresta en forma de brida que sobresalía del borde interno de la diáfisis. Este hueso era más corto que la garra grande y curvada del tercer dedo del pie derecho. Ambos huesos del pie, entre otros, fueron descritos por Zhao como huesos de la mano. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

En su descripción de 1993, Zhao situó a Klamelisaurus como el único género de una nueva subfamilia, Klamelisaurinae, para la cual también proporcionó una diagnosis. (Varias de las características distintivas de Zhao mencionadas anteriormente pertenecen a Klamelisaurinae y no directamente a Klamelisaurus ). Lo consideró un "saurópodo de etapa temprana a intermedia" con "características de transición". En cuanto a la taxonomía de nivel superior de Klamelisaurus , la clasificación de saurópodos utilizada por Zhao era un esquema anticuado que él atribuía a una publicación de 1958 de CC Young (aunque en 1983 la había atribuido a una publicación de 1961 de Oskar Kuhn ^{[ 6 ]} ): los Sauropoda se dividían en los primitivos Bothrosauropodoidea (escritos erróneamente como "Bothrosauropodea" por Zhao) y los derivados ("avanzados") Homalosauropodoidea (escritos erróneamente como "Homolosauropodoidea" y "Homolosauropodea" por Zhao), que podían distinguirse en función de las características dentales y vertebrales. Él asignó a Klamelisaurus al primero. ^{[ 1 ]}

Dentro de la etapa temprana de Bothrosauropodoidea, Zhao consideró que Klamelisaurus formaba parte de Brachiosauridae , que, según su definición, incluía a los Brachiosauridae modernos junto con Cetiosauridae (como "Cetiosaurinae"), Camarasaurinae y Euhelopodidae (como "Euhelopodinae"). Entre estos grupos, consideró que Klamelisaurus era el más cercano a Camarasaurinae debido a que las vértebras cervicales eran más largas que las dorsales; las espinas neurales cervicales y dorsales bífidas; los pleurocelos "bien desarrollados"; la extremidad anterior relativamente corta; y la relación de longitud entre el peroné y el fémur. Sin embargo, señaló que la combinación de más de doce vértebras cervicales, trece dorsales, cinco sacras (cuatro fusionadas) y otras características en Klamelisaurus era distinta de estos otros grupos, lo que justificaba la creación de una nueva subfamilia. ^{[ 1 ]}

La literatura posterior no ha utilizado la taxonomía de Zhao para Klamelisaurus . En la segunda edición de 2004 de The Dinosauria , Paul Upchurch, Paul Barrett y Peter Dodson consideraron a Klamelisaurus como un saurópodo de relaciones filogenéticas inciertas ( incertae sedis ) y sugirieron que se puede distinguir por la fusión de las últimas tres espinas neurales cervicales. (Sin embargo, en 2020, Moore y sus colegas señalaron que no poseía este rasgo. ^{[ 2 ]} ) Basándose en los dientes anchos, similares a espátulas (considerados por Moore y sus colegas como de filiación cuestionable), la presencia estimada de dieciséis cervicales, la presencia de cinco sacras y los chevrones bifurcados, Upchurch y sus colegas observaron una semejanza entre Klamelisaurus y Omeisaurus . Por lo tanto, sugirieron que podría ser un eusauropodo no neosaurópodo . ^{[ 7 ]}

En su redescripción de Klamelisaurus de 2020 , Moore y sus colegas proporcionaron el primer análisis filogenético de sus relaciones. Añadieron Klamelisaurus a dos conjuntos de datos diferentes: uno utilizado por José Carballido y sus colegas en su descripción de Padillasaurus de 2015 , ^{[ 8 ]} y otro utilizado por Bernardo González Riga y sus colegas en su redescripción de Mendozasaurus de 2018. ^{[ 9 ]} A ambos, añadieron varios miembros de Mamenchisauridae , un grupo al que se han asignado muchos saurópodos chinos del Jurásico Medio al Tardío . Dado que los análisis previos no lograron encontrar especies de Mamenchisaurus y Omeisaurus como grupos unificados ( monofiléticos ), su análisis se centró en resolver las relaciones de especímenes individuales en lugar de géneros. Realizaron tres variantes de cada análisis: un análisis basado en la parsimonia , un análisis de pesos implícitos para optimizar las características homólogas (es decir, derivadas de un ancestro común) y un análisis bayesiano (basado en la verosimilitud) para tener en cuenta la edad de cada espécimen. ^{[ 2 ]}

Todos sus análisis recuperaron a Klamelisaurus como parte de un grupo de saurópodos del Jurásico Medio a Tardío que también incluía a Mamenchisaurus , Chuanjiesaurus , Analong (como un espécimen referido de Chuanjiesaurus ), Wamweracaudia , Qijianglong , un espécimen de Tailandia (el taxón de Phu Kradung ) y un espécimen de Xinjiang (las vértebras cervicodorsales de Shishugou ). Los denominaron los "taxones centrales similares a Mamenchisaurus ". Los análisis basados ​​en parsimonia y pesos implícitos para el conjunto de datos de Carballido encontraron a Klamelisaurus cerca de los especímenes de Phu Kradung y Shishugou, así como de M. youngi ; el análisis bayesiano encontró a M. constructus y M. hochuanensis más cerca que los dos últimos. El análisis basado en la parsimonia para el conjunto de datos de Gonzàlez Riga encontró a Klamelisaurus cerca de M. youngi , M. hochuanensis y Qijianglong ; y los análisis de pesos implícitos y bayesianos lo encontraron cerca de los especímenes de Phu Kradung y Shishugou, incluyendo este último también a Chuanjiesaurus , M. constructus y Euhelopus . ^{[ 2 ]}

Casi todos sus análisis encontraron que los "taxones centrales similares a Mamenchisaurus " estaban estrechamente relacionados con Euhelopus , Daxiatitan y Dongbeititan , tradicionalmente considerados parte de los Macronaria más derivados . Recuperaron este grupo más amplio, al que denominaron Euhelopodidae, fuera de los Neosauropoda; el análisis de pesos implícitos en el conjunto de datos de Carballido lo ubicó como un linaje macronario de divergencia temprana, que también incluye a Bellusaurus , mientras que el análisis de pesos implícitos en el conjunto de datos de Gonzàlez Riga encontró a Euhelopus entre los macronarios como un somfospóndilo (en cuyo caso llamaron al grupo Mamenchisauridae). Para todos los análisis, los valores de soporte (o "verosimilitud") para las agrupaciones dentro de Euhelopodidae fueron bajos. Consideraron que los resultados de los análisis de pesos implícitos y bayesianos del conjunto de datos de Gonzàlez Riga eran los más favorables; Sin embargo, los resultados de los dos análisis difirieron profundamente. Por lo tanto, pusieron de manifiesto la necesidad de nuevas redescripciones y revisiones de estos saurópodos (en particular Mamenchisaurus y Omeisaurus ), así como el desarrollo de características más distintivas. ^{[ 2 ]}

A continuación, dos árboles filogenéticos muestran las relaciones internas de Euhelopodidae/Mamenchisauridae en los dos análisis que Moore y sus colegas consideraron más favorables: los análisis de pesos implícitos y bayesianos del conjunto de datos de González Riga. ^{[ 2 ]}

Topología A: Análisis de pesos implícitos, conjunto de datos de González Riga ^{[ 2 ]}

Topología B: Análisis bayesiano calibrado en el tiempo, conjunto de datos de González Riga ^{[ 2 ]}

En The Princeton Field Guide to Dinosaurs , un libro popular con dos ediciones publicadas en 2010 y 2016, Paul sugirió que Klamelisaurus podría haber sido la forma adulta de Bellusaurus (conocida solo a partir de especímenes juveniles). ^{[ 3 ] [ 10 ]} En 2018, Moore y sus colegas redescribieron Bellusaurus y proporcionaron varios argumentos para refutar esta noción. Primero, señalaron que los dos no eran contemporáneos; el holotipo de Klamelisaurus proviene de estratos (capas de roca) ligeramente más antiguos. También enumeraron veinticuatro características en las vértebras, el coracoides y el húmero que diferenciaban a los dos géneros. ^{[ 11 ]} En su redescripción de Klamelisaurus de 2020 , agregaron cuatro características a esta lista y también señalaron que Bellusaurus no poseía ninguna de las características únicas de Klamelisaurus . ^{[ 2 ]}

La mayoría de las características en su lista se refieren a diferencias en las características neumáticas en las vértebras de Klamelisaurus y Bellusaurus que no son fácilmente explicables por diferencias en la edad. ^{[ 11 ]} En los saurópodos, los espacios de aire vertebrales suelen volverse más extensos e invaden más vértebras con la edad. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Bellusaurus poseía espacios de aire procamerados a débilmente camerados (es decir, sus espacios de aire eran profundos, dejando solo una capa delgada de hueso en la línea media, y estaban apenas encerrados por hueso ^{[ 15 ]} ) en sus cervicales. Mientras tanto, basándose en comparaciones con sus parientes, Moore y colegas infirieron que Klamelisaurus probablemente tenía espacios de aire camerados (es decir, encerrados por hueso ^{[ 15 ]} ) en sus cervicales. Basándose solo en las cervicales, no pudieron contradecir la hipótesis de que los Bellusaurus juveniles podrían haber crecido hasta convertirse en adultos con espacios de aire camelados en las cervicales, como es el caso de Barosaurus . ^{[ 16 ]} Sin embargo, observaron que Bellusaurus poseía varias características neumáticas en las espinas neurales dorsales y los arcos neurales que Klamelisaurus no tenía, lo cual contradice el patrón esperado para los euhelopódidos y mamenquisáuridos. Específicamente, en las dorsales de Bellusaurus , las PCDL (láminas centrodiapofisarias posteriores) debajo de las diapófisis se bifurcaban en la parte inferior; las CPOL (láminas centropostzigapofisarias) en la parte posterior de los centros tenían una rama de borde afilado situada en una depresión relativamente profunda; y las diapófisis presentaban depresiones en forma de canal con borde. ^{[ 2 ]}

Considerando sus diferencias temporales y anatómicas, Moore y sus colegas consideraron que Klamelisaurus y Bellusaurus eran fácilmente distinguibles. ^{[ 2 ]} Sin embargo, también observaron dos características en su lista que podrían haber variado con la edad: las espinas neurales bifurcadas, ^{[ 17 ]} y la presencia de procesos en forma de ala que se proyectaban más hacia afuera que las postzigapófisis en las dorsales posteriores. ^{[ 11 ] [ 12 ]}