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Articulo de referencia

Ciliado

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Los ciliados son un grupo de alveolados caracterizados por la presencia de orgánulos filiformes llamados cilios , cuya estructura es idéntica a la de los flagelos eucariotas , pero que generalmente son más cortos y se presentan en mayor cantidad, con un patrón de ondulación diferente al de los flagelos. Los cilios están presentes en todos los miembros del grupo (aunque los peculiares Suctoria solo los poseen durante parte de su ciclo de vida ) y se utilizan para diversas funciones: nadar, reptar, adherirse, alimentarse y percibir sensaciones.

Los ciliados son un grupo importante de protistas , comunes en casi cualquier lugar donde haya agua: en lagos, estanques, océanos, ríos y suelos húmedos, incluidos los hábitats anóxicos (con bajo contenido de oxígeno). [ 2 ] Se han descrito alrededor de 4500 especies únicas de vida libre, y el número potencial de especies existentes se estima entre 27 000 y 40 000. [ 3 ] En este número se incluyen muchas especies ectosimbióticas y endosimbióticas , así como algunos parásitos obligados y oportunistas . Las especies de ciliados varían en tamaño desde tan solo 10 μm en algunos colpódeos hasta hasta 4 mm de longitud en algunos geleidos , e incluyen algunos de los protozoos morfológicamente más complejos. [ 4 ] [ 5 ] 

En la mayoría de los sistemas de taxonomía , " Ciliophora " se clasifica como un filo [ 6 ] dentro de varios reinos , incluidos Chromista [ 7 ] , Protista [ 8 ] o Protozoa [ 9 ] . En algunos sistemas de clasificación más antiguos, como las influyentes obras taxonómicas de Alfred Kahl , los protozoos ciliados se ubican dentro de la clase " Ciliata " [ 10 ] [ 11 ] (un término que también puede referirse a un género de peces ). En el esquema taxonómico respaldado por la Sociedad Internacional de Protistólogos , que elimina las designaciones de rango formales como "filo" y "clase", "Ciliophora" es un taxón sin rango dentro de Alveolata [ 12 ] [ 13 ] .

Estructura celular

Núcleos

A diferencia de la mayoría de los demás eucariotas , los ciliados tienen dos tipos diferentes de núcleos : un micronúcleo diploide diminuto (el "núcleo generativo", que contiene la línea germinal de la célula) y un macronúcleo grande y ampliploide (el "núcleo vegetativo", que se encarga de la regulación celular general y expresa el fenotipo del organismo). [ 14 ] [ 15 ] Este último se genera a partir del micronúcleo mediante la amplificación del genoma y una edición intensa. [ 16 ] El micronúcleo transmite su material genético a la descendencia, pero no expresa sus genes. El macronúcleo proporciona el ARN nuclear pequeño para el crecimiento vegetativo. [ 17 ] [ 15 ]

La división del macronúcleo ocurre en la mayoría de las especies de ciliados, excepto en las de la clase Karyorelictea, cuyos macronúcleos se reemplazan cada vez que la célula se divide. [ 18 ] La división macronuclear se lleva a cabo por amitosis , y la segregación de los cromosomas ocurre mediante un proceso cuyo mecanismo se desconoce. [ 15 ] Después de cierto número de generaciones (200–350, en Paramecium aurelia , y hasta 1500 en Tetrahymena [ 18 ] ) la célula muestra signos de envejecimiento, y los macronúcleos deben regenerarse a partir de los micronúcleos. Por lo general, esto ocurre después de la conjugación , tras la cual se genera un nuevo macronúcleo a partir del micronúcleo postconjugal. [ 15 ]

Representación de un ciliado
  1. Cilios
  2. Tricocisto
  3. Alvéolos, cavidades o fosas superficiales
  4. Vacuola contráctil , regula la cantidad de agua dentro de una célula.
  5. poro de la vacuola contráctil
  6. Canal radial
  7. vacuolas alimenticias
  8. Lisosoma , contiene enzimas
  9. Aparato de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  10. Micronúcleo
  11. Macronúcleo , controla las funciones celulares no reproductivas.
  12. Vestíbulo
  13. Cavidad bucal
  14. Cuadrullo
  15. Citostoma , boca celular
  16. vacuola alimenticia naciente
  17. Acidosoma, vesícula implicada en la acidificación de los fagocitos.
  18. vacuola de desechos
  19. Cytoproct , poro anal para la expulsión de desechos
  20. Retículo endoplasmático , la red de transporte de moléculas que se dirigen a partes específicas de la célula.
  21. La mitocondria crea ATP (energía) para la célula (crestas tubulares).
  22. endosimbiontes

Citoplasma

Las vacuolas alimenticias se forman mediante fagocitosis y suelen seguir una ruta específica a través de la célula a medida que su contenido es digerido y descompuesto por los lisosomas, de modo que las sustancias que contienen son lo suficientemente pequeñas como para difundirse a través de la membrana de la vacuola alimenticia hacia el interior de la célula. Cualquier sustancia que quede en la vacuola alimenticia al llegar al citoprocto ( poro anal ) se descarga por exocitosis . La mayoría de los ciliados también poseen una o más vacuolas contráctiles prominentes , que recogen agua y la expulsan de la célula para mantener la presión osmótica o, en algunos casos, para mantener el equilibrio iónico. En algunos géneros, como Paramecium , estas tienen una distintiva forma de estrella, con cada punta como un tubo colector.

Estructuras especializadas en ciliados

En su mayoría, los cilios corporales se organizan en mono- y dikinétidos , que incluyen respectivamente uno y dos cinetosomas (cuerpos basales), cada uno de los cuales puede sostener un cilio. Estos se organizan en filas llamadas cinetias , que van desde la parte anterior a la posterior de la célula. Los cinetidos corporales y orales conforman la infraciliatura , una organización única de los ciliados e importante para su clasificación, e incluyen varias fibrillas y microtúbulos involucrados en la coordinación de los cilios. En algunas formas también existen polikinétidos corporales, por ejemplo, entre los espirotricos , donde generalmente forman cerdas llamadas cirros .

La infraciliatura es uno de los componentes principales de la corteza celular . Otros componentes son los alvéolos , pequeñas vesículas bajo la membrana celular que se agrupan contra ella formando una película que mantiene la forma de la célula, la cual varía de flexible y contráctil a rígida. También suelen estar presentes numerosas mitocondrias y extrusomas . La presencia de alvéolos, la estructura de los cilios, la forma de la mitosis y otros detalles indican una estrecha relación entre los ciliados, los apicomplejos y los dinoflagelados . Estos grupos, superficialmente distintos, conforman los alveolados .

Alimentación

La mayoría de los ciliados son heterótrofos , alimentándose de organismos más pequeños, como bacterias y algas , y de detritos que son arrastrados hacia el surco oral (boca) por cilios orales modificados. Estos generalmente incluyen una serie de membranelas a la izquierda de la boca y una membrana paroral a la derecha, ambas derivadas de poliquinétidos , grupos de numerosos cilios con estructuras asociadas. El alimento es transportado por los cilios a través del poro bucal hacia el esófago, donde se forman vacuolas alimenticias.

Muchas especies también son mixótrofas , combinando fagotrofia y fototrofia a través de cleptoplastia o simbiosis con microbios fotosintéticos. [ 19 ] [ 20 ]

Se ha observado que el ciliado Halteria se alimenta de clorovirus . [ 21 ]

Sin embargo, las técnicas de alimentación varían considerablemente. Algunos ciliados carecen de boca y se alimentan por absorción ( osmotrofia ), mientras que otros son depredadores y se alimentan de otros protozoos, en particular de otros ciliados. Algunos ciliados parasitan animales , aunque solo se sabe que una especie, Balantidium coli , causa enfermedades en humanos. [ 22 ]

Reproducción y fenómenos sexuales

La mayoría de los ciliados se dividen transversalmente, pero en algunas especies se producen otros tipos de fisión binaria.

Reproducción

Los ciliados se reproducen asexualmente mediante diversos tipos de fisión . [ 18 ] Durante la fisión, el micronúcleo sufre mitosis y el macronúcleo se alarga y sufre amitosis (excepto en los ciliados cariorelictos , cuyos macronúcleos no se dividen). La célula se divide entonces en dos, y cada nueva célula obtiene una copia del micronúcleo y del macronúcleo.

Ciliado en proceso de finalización de la fisión binaria.
División del ciliado Colpidium

Típicamente, la célula se divide transversalmente, con la mitad anterior del ciliado (el protero ) formando un nuevo organismo y la mitad posterior (el opisto ) formando otro. Sin embargo, en algunos grupos de ciliados ocurren otros tipos de fisión. Estos incluyen la gemación (la aparición de pequeñas crías ciliadas, o "enjambres", del cuerpo de un progenitor maduro); la estrobilación (múltiples divisiones a lo largo del cuerpo celular, produciendo una cadena de nuevos organismos); y la palintomía (múltiples fisiones, generalmente dentro de un quiste ). [ 23 ]

La fisión puede ocurrir espontáneamente, como parte del ciclo celular vegetativo . Alternativamente, puede producirse como resultado de la autofecundación ( autogamia ) [ 24 ] o puede seguir a la conjugación , un fenómeno sexual en el que los ciliados de tipos de apareamiento compatibles intercambian material genético. Si bien la conjugación a veces se describe como una forma de reproducción, no está directamente relacionada con los procesos reproductivos y no resulta directamente en un aumento del número de ciliados individuales ni de su descendencia [ 25 ] .

Conjugación

Descripción general

La conjugación ciliada es un fenómeno sexual que resulta en recombinación genética y reorganización nuclear dentro de la célula. [ 25 ] [ 23 ] Durante la conjugación, dos ciliados de un tipo de apareamiento compatible forman un puente entre sus citoplasmas . Los micronúcleos experimentan meiosis , los macronúcleos desaparecen y los micronúcleos haploides se intercambian a través del puente. En algunos ciliados (peritricos, conotricos y algunos suctorios ), las células conjugantes se fusionan permanentemente y un conjugante es absorbido por el otro. [ 22 ] [ 26 ] Sin embargo, en la mayoría de los grupos de ciliados, las células se separan después de la conjugación y ambas forman nuevos macronúcleos a partir de sus micronúcleos. [ 27 ] La conjugación y la autogamia siempre van seguidas de fisión. [ 23 ]

En muchos ciliados, como Paramecium , los socios conjugantes (gamontes) son similares o indistinguibles en tamaño y forma. Esto se denomina conjugación "isogamónica". En algunos grupos, los socios son diferentes en tamaño y forma. Esto se denomina conjugación "anisogamónica". En los peritricos sésiles , por ejemplo, un socio sexual (el microconjugante) es pequeño y móvil, mientras que el otro (macroconjugante) es grande y sésil . [ 25 ]

Etapas de la conjugación
Etapas de conjugación en Paramecium caudatum

En Paramecium caudatum , las etapas de conjugación son las siguientes (véase el diagrama de la derecha):

  1. Las cepas de apareamiento compatibles se encuentran y se fusionan parcialmente.
  2. Los micronúcleos experimentan meiosis, produciendo cuatro micronúcleos haploides por célula.
  3. Tres de estos micronúcleos se desintegran. El cuarto experimenta mitosis.
  4. Las dos células intercambian un micronúcleo.
  5. Luego, las células se separan.
  6. Los micronúcleos de cada célula se fusionan, formando un micronúcleo diploide.
  7. La mitosis se produce tres veces, dando lugar a ocho micronúcleos.
  8. Cuatro de los nuevos micronúcleos se transforman en macronúcleos, y el macronúcleo antiguo se desintegra.
  9. La fisión binaria ocurre dos veces, dando como resultado cuatro células hijas idénticas.

reordenamientos del ADN (mezcla de genes)

Los ciliados poseen dos tipos de núcleos: el somático (" macronúcleo ") y el germinal (" micronúcleo "). Durante la reproducción sexual (conjugación), solo el ADN del micronúcleo se transmite. Por otro lado, solo el ADN del macronúcleo se expresa activamente y determina el fenotipo del organismo. El ADN macronuclear se deriva del ADN micronuclear mediante una extensa reorganización y amplificación del ADN.

Desarrollo del genoma macronuclear de Oxytricha a partir del genoma micronuclear.

El macronúcleo comienza como una copia del micronúcleo. Los cromosomas micronucleares se fragmentan en muchos trozos más pequeños y se amplifican para dar lugar a muchas copias. Los cromosomas macronucleares resultantes suelen contener un solo gen . En Tetrahymena , el micronúcleo tiene 10 cromosomas (cinco por genoma haploide), mientras que el macronúcleo tiene más de 20 000 cromosomas. [ 28 ]

Además, los genes micronucleares están interrumpidos por numerosas "secuencias internas eliminadas" (IES). Durante el desarrollo del macronúcleo, las IES se eliminan y los segmentos genéticos restantes, secuencias destinadas al macronúcleo (MDS), se unen para formar el gen funcional. Tetrahymena posee alrededor de 6000 IES y aproximadamente el 15 % del ADN micronuclear se elimina durante este proceso. Este proceso está guiado por pequeños ARN y marcas epigenéticas de la cromatina . [ 28 ]

En los ciliados espirotricos (como Oxytricha ), el proceso es aún más complejo debido a la "reorganización genética": los MDS en el micronúcleo suelen estar en un orden y orientación diferentes a los del gen macronuclear, por lo que, además de la deleción, se requieren inversión y translocación de ADN para su "desorganización". Este proceso está guiado por ARN largos derivados del macronúcleo parental. Más del 95 % del ADN micronuclear se elimina durante el desarrollo del macronúcleo de los espirotricos. [ 28 ]

Envejecimiento

En poblaciones clonales de Paramecium , el envejecimiento ocurre a lo largo de generaciones sucesivas, lo que lleva a una pérdida gradual de vitalidad, a menos que la línea celular sea revitalizada por conjugación o autogamia . En Paramecium tetraurelia , la línea clonal envejecida pierde vitalidad y muere después de aproximadamente 200 fisiones, si la línea celular no se rejuvenece por conjugación o autofecundación. La base del envejecimiento clonal fue aclarada por los experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986 [ 29 ] , quien demostró que el macronúcleo, en lugar del citoplasma, es responsable del envejecimiento clonal. Experimentos adicionales de Smith-Sonneborn, [ 30 ] Holmes y Holmes, [ 31 ] y Gilley y Blackburn [ 32 ] demostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño al ADN aumenta drásticamente. Por lo tanto, el daño al ADN parece ser la causa del envejecimiento en P. tetraurelia .

Registro fósil

Hasta hace poco, los fósiles de ciliados más antiguos conocidos eran tintínidos del período Ordovícico . En 2007, Li et al. publicaron una descripción de ciliados fósiles de la Formación Doushantuo , de hace unos 580 millones de años, en el período Ediacárico . Estos incluían dos tipos de tintínidos y un posible suctoriano ancestral. [ 33 ] Sin embargo, un artículo posterior encontró que en realidad se trataba de acritarcos deformados . [ 34 ] Se ha descubierto un fósil de Vorticella dentro de un capullo de sanguijuela del período Triásico , de hace unos 200 millones de años. [ 35 ]

Filogenia

Según el análisis filogenético de 2016, [ 1 ] Mesodiniea se encuentra consistentemente como el grupo hermano de todos los demás ciliados. Además, se distinguen dos grandes subgrupos dentro del subfilo Intramacronucleata : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) y CONthreeP o Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [ 1 ] La clase Protocruziea se encuentra como el grupo hermano de Ventrata / CONthreeP . La clase Cariacotrichea fue excluida del análisis, pero fue establecida originalmente como parte de Intramacronucleata [ 1 ] . Los odontostomátidos fueron identificados en 2018 [ 36 ] como su propia clase Odontostomatea , relacionada con Armophorea .

Clasificación

Stentor roeselii

Se han propuesto varios esquemas de clasificación diferentes para los ciliados. El siguiente esquema se basa en un análisis filogenético molecular de hasta cuatro genes de 152 especies que representan 110 familias: [ 1 ]

Subfilo Postciliodesmatophora

Subfilo Intramacronucleata

Oxytricha trifallax

Otro

Algunas clasificaciones antiguas incluían a Opalinidae en los ciliados. La diferencia fundamental entre los flagelados multiciliados (por ejemplo, hemimastígidos , Stephanopogon , Multicilia , opalinos ) y los ciliados es la presencia de macronúcleos solo en los ciliados. [ 37 ]

Patogenicidad

El único miembro del filo de los ciliados conocido por ser patógeno para los humanos es Balantidium coli , [ 38 ] que causa la enfermedad balantidiasis . No es patógeno para el cerdo doméstico, el principal reservorio de este patógeno. [ 39 ]

Referencias

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  36. 1 2 Fernández, Noemí M.; Vizzoni, Vinicius F.; Borges, Bárbara do N.; Soares, Carlos AG; da Silva-Neto, Inácio D.; Paiva, Thiago da S. (2018), "La filogenia molecular y la morfología comparada indican que los odontostomatidos (Alveolata, Ciliophora) forman un taxón de nivel de clase distinto relacionado con Armophorea" , Filogenética y evolución molecular , 126 : 382–389 , Bibcode : 2018MolPE.126..382F , doi : 10.1016/j.ympev.2018.04.026 , ISSN 1055-7903 , PMID 29679715 , S2CID 5032558   
  37. ↑ Cavalier-Smith, T. (2000). Megaevolución flagelada: la base de la diversificación eucariota. En: Leadbeater, BSC, Green, JC (eds.). Los flagelados. Unidad, diversidad y evolución . Londres: Taylor and Francis, pp. 361-390, p. 362,.
  38. ↑ "Balantidiasis" . DPDx — Identificación de laboratorio de enfermedades parasitarias de interés para la salud pública . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades. 2013.
  39. ↑ Schister, Frederick L. y Lynn Ramirez-Avila (octubre de 2008). " Estado mundial actual de Balantidium coli " . Clinical Microbiology Reviews . 21 (4): 626– 638. doi : 10.1128/CMR.00021-08 . PMC 2570149. PMID 18854484 .  

Lecturas adicionales

  • Lynn, Denis H. (2008). Los protozoos ciliados: caracterización, clasificación y guía de la literatura . Nueva York: Springer. ISBN 978-1-4020-8238-2OCLC 272311632​​ 
  • Hausmann, Klaus; Bradbury, Phyllis C., eds. (1996). Ciliados: células como organismos . Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. ISBN 978-3-437-25036-1OCLC 34782787​​ 
  • Lee, John J.; Leedale, Gordon F.; Bradbury, Phyllis C., eds. (2000). Guía ilustrada de los protozoos: organismos tradicionalmente denominados protozoos o grupos recientemente descubiertos (2.ª  ed.). Lawrence, KS: Society of Protozoologists. ISBN 978-1-891276-22-4OCLC 49191284​​ 
  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con Ciliophora en Wikimedia Commons